Эколого-генетические основы процессов биологизации и экологизации

15.12.2015

Необходимость рассмотрения эколого-генетических основ биологизации интенсификационных процессов обусловлена спецификой растениеводства, функционирование основных средств и предметов труда которого происходит в соответствии с фундаментальными законами развития живой природы. Использование последних в практической деятельности позволяет глубже понять как ограничения, так и возможности в управлении адаптивными реакциями биологических компонентов агробиогеоценозов и агроэкосистем, т.е. технологизировать фундаментальные знания. Другими словами формирование представлений об адаптивном потенциале высших растений как функции взаимосвязи их генетических систем онтогенетической и филогенетической адаптации имеет не только теоретическое значение, но и оказывается важным при разработке системного подхода к управлению адаптивными реакциями на уровнях индивида, популяции, агроценоза и агроэкосистемы, в т.ч. при реализации интегрированных селекционно-агротехнических программ, сохранении генофонда, конструировании адаптивных агроэкосистем и агроландшафтных комплексов и т.д. Эколого-генетический анализ закономерностей формирования адаптивных реакций культурных растений и разрабатываемые на этой основе пути эндогенного и экзогенного управления ими определяют лидирующее положение экологической генетики среди других научных дисциплин при обосновании стратегии адаптивной интенсификации растениеводства. Обусловлено это тем, что экологическая генетика культурных растений ориентирует на комплексный подход к управлению адаптивным потенциалом растений, агроценозов, агроэкосистем и агроландшафтов, исходя из представлений о них как единых биологических системах и действии факторов внешней среды (абиотических и биотических) как системных (а не только специфичных) регуляторов адаптивных реакций в агробиогеоценозах. Вот почему биологизация интенсификационных процессов и достижение максимальной продуктивности растениеводства должны базироваться на системном подходе к эндогенной и экзогенной регуляции свободно протекающих адаптивных реакций важнейших биологических компонентов агробиогеоценозов, агроэкосистем и агроландшафтов с целью усиления их продукционных и средообразующих функций (фотосинтетических, почвообразующих, фитосанитарных, биоэнергетических и др.). Именно системный подход к управлению адаптивным потенциалом указанных сложных биологических структур позволяет по-новому решать целый ряд важных для растениеводства вопросов. Так, при конструировании высокопродуктивных и экологически устойчивых агрофитоценозов необходимо обеспечить синхронизацию периодов формирования максимальной листовой поверхности посевов и интенсивности фотосинтеза с наиболее благоприятными для каждой культуры условиями освещенности, температуры, влагообеспеченности и т.д. В то же время специфичность и генетическая детерминированность указанных адаптивных реакций, а также неравномерное во времени и пространстве распределение природных ресурсов указывают на то, что наиболее эффективная их утилизация может быть обеспечена лишь за счет достаточно высокой видовой и сортовой гетерогенности агроэкосистем, т.е. их преадаптивности.
Как уже отмечалось, в основе эволюционной стратегии развития живой природы лежит одновременный рост биотического разнообразия и экологической специализации каждого вида фауны и флоры. Если в прошлые геологические эпохи растительный покров Земли был соткан как бы на один образец, то современный облик нашей планеты характеризуется биологической контрастностью. Точное и одновременно ограниченное приспособление к абиотическим и биотическим условиям окружающей среды в процессе естественного отбора дает каждому виду значительные биоэнергетические преимущества. Особую роль стратегия экологической специализации играет у высших растений, возможности оптимизации метаболических процессов у которых за счет защитно-компенсаторных реакций в течение вегетации весьма ограничены. Однако именно эта специфика высших растений (энергоэкономичность), наряду со способностью к фотосинтезу, и предопределяет основополагающее их место в пищевой пирамиде биосферы. Очевидны и недостатки экологической специализации каждого вида растений, связанные с ограниченными его возможностями максимально утилизировать неограниченные во времени и пространстве природные ресурсы. Эволюционный компромисс в естественной флоре Земли реализуется, как известно, за счет сочетания филогенетической гибкости и способности эффективно использовать доступные ресурсы окружающей среды, т.е. за счет видовой и экотипической гетерогенности и экологической специализации фитоценозов.
Указанные и другие адаптивные особенности высших растений не только эволюционно обусловлены, но и генетически детерминированы. Причем их экологическая специализация обычно контролируется блоками коадаптированных генов, обладающих высокой устойчивостью к генетической изменчивости (мутационной, рекомбинационной и др.), т.е. сохранение status quo в длительном ряду поколений. При этом коадаптированные блоки генов, как и другие генетические системы коадаптации идиотипа, являются как бы эволюционной «памятью» каждого вида, детерминируя характер его адаптивных реакций на действие абиотических и биотических факторов окружающей среды. Практическая значимость такой фундаментальной особенности функционирования высших растений состоит в том, что она обусловливает необходимость адаптивного размещения каждого вида растений в наиболее благоприятных для его произрастания почвенно-климатических и погодных условиях («разделение труда»), неслучайный подбор-биологических компонентов при конструировании агроэкосистем, важность дифференцированного (высокоточного) применения техногенных факторов.
Считается, что эволюционная стратегия высших растений обеспечивается за счет разрешения противоречия между требованиями максимальной приспособленности в настоящем и сохранения возможности изменяться в будущем. При этом громадное генотипическое (видовое и экотипическое) разнообразие у цветковых растений, т.е. их высокий потенциал генотипической адаптации (стратегия «умножения числа видов»), как бы компенсирует в масштабе растительного царства ограниченные возможности онтогенетической адаптации каждого вида растений в отдельности за счет их экологической специализации. И в этом смысле основные стратегии развития дикой и культурной флоры должны совпадать. А это, в свою очередь, означает, что высокое биологическое разнообразие культивируемых видов и сортов растений, а также агро-экологическое «разделение труда» между ними лежат в основе адаптивного растениеводства.
Основополагающая роль в обеспечении указанного эволюционного компромисса, по крайней мере у цветковых растений, принадлежит взаимосвязи генетических программ онтогенетической и филогенетической адаптации, одним из важнейших проявлений которой является «буферирующая» роль высокой онтогенетической приспособленности гетерозигот и гетерогенных популяций в формировании адаптивно значимой рекомбинационной изменчивости. Причем взаимодействие компонентов генетических программ онтогенетической и филогенетической адаптации в системе «генотип - среда» осуществляется по принципу обратной отрицательной связи.
Несмотря на всю условность предлагаемой функциональной дифференциации «генетической системы» адаптивного потенциала культурных растений (характеризующего специфику адаптивности и процессов адаптации каждого вида в онтогенезе и филогенезе), методологическая и практическая значимость такого подхода очевидна. В этом случае не только сочетается системный и дискретный анализ специфики механизмов, структур и стратегий онтогенетической и филогенетической адаптации на молекулярном, субклеточном, клеточном, органном, организменном, популяционном, видовом, биоценотическом и биосферном уровнях, но и становится понятной необоснованность попыток свести Представления об адаптивном потенциале организмов и процессах приспособления только к онтогенетической (индивидуальной, модификационной) или филогенетической (популяционной, генотипической) адаптации. Одновременно для оценки адаптивного потенциала культивируемых растений оказываются востребованными эволюционно-аналоговый, историко-статистический и эколого-генетический подходы.
Отмеченный выше эволюционный компромисс между максимальной приспособленностью каждого вида в онтогенезе (за счет экологической специализации) и сохранением его генетической гибкости в филогенезе позволяет объяснить тот факт, что свыше 99,9% живших в прошлом на нашей планете видов вымерло прежде всего из-за недостаточного потенциала их генотипической изменчивости. Указанная закономерность лежит и в основе развития живой природы в целом, давая шанс на выживание в изменившихся условиях внешней среды, в т.ч. в условиях глобального и локальных изменений климата, генотипическому разнообразию биосферы. Практическая значимость этого положения очевидна: стремление человека максимизировать урожайность агроэкосистем не должно сопровождаться ростом их генетической однотипности, а вся его антропогенная деятельность - обеднением генофонда живых организмов. Помимо рассмотренных ранее негативных последствий такой тенденции, следует учитывать, что всевозрастающие темпы «эрозии» зародышевой плазмы представляют реальную опасность для жизнеобеспечения человечества. С учетом неполноты наших знаний об адаптивном (онтогенетическом и филогенетическом) потенциале каждого вида фауны и флоры, а также возможных изменений климата и социально-экономических запросов человека в будущем трудно сейчас определить, какая из созданных в процессе эволюции генетических форм потребуется человечеству для его выживания. Известно, например, что около 4 тыс. лет назад естественная гибридизация многолетнего теосинте и примитивной пленчатой кукурузы, не представлявших какого-либо интереса в сельском хозяйстве мексиканских индейцев, вызвала взрывообразный формообразовательный процесс, в результате которого появились исходные формы современной кукурузы, ставшей основной зерновой культурой во многих странах мира. Заметим, что среди дикорастущих или культивируемых видов растений нет аналогов початку кукурузы (с твердым стержнем и многочисленными парными рядами зерен). Пример с кукурузой поучителен и в том отношении, что современная концепция сохранения зародышевой плазмы в основном базируется на онтогенетической полезности (реальной или потенциальной) видов фауны и флоры. Между тем примитивная кукуруза была хилым растением, крайне чувствительным к засухе и болезням, а теосинте - обычным сорняком в посевах местного населения. Поэтому ценность указанных видов в конечном счете и определяли не только признаки онтогенетической адаптации, но и системы преобразования генетической информации и, в частности, рекомбинационная система. Поскольку мутационная, рекомбинационная и репарационная системы в момент реализации их функций обычно не экспрессируются, выявить реальную ценность соответствующих генотипов только по фенотипическим признакам практически невозможно. Единственная возможность их использования состоит в предотвращении полного исчезновения любого вида живых организмов. В этой же связи находится и другой аспект мобилизации мирового генофонда, обусловленной тем, что естественные популяции являются постоянно эволюционирующими единицами биологических сообществ, а это, в свою очередь, означает, что музейный способ их сохранения в генбанках абсолютно недостаточен. Причем речь идет не только о важности создания многочисленных заказников и заповедных территорий. Необходима смена парадигм жизнеобеспечения, состоящая в умеренном и охранном природопользовании в целом.
Представления об адаптивном потенциале живых организмов как функции взаимосвязи их генетических систем онтогенетической и филогенетической адаптации позволяют по-иному взглянуть и на возможности поддержания экологического равновесия в агроэкосистемах и агроландшафтах. Известно, что уничтожение вредных с точки зрения человека видов фауны и флоры в агроценозах с помощью пестицидов приводит к «бумеранговому» эффекту. В основе такого порочного «замкнутого круга» лежат законы наследственности и изменчивости, в соответствии с которыми громадное исходное генотипическое разнообразие популяций вредных видов в условиях жесткого фона естественного отбора, как правило, позволяет сохраниться устойчивым генотипам. Кроме того, вследствие снижения численности конкурирующих за пищевую нишу популяций других видов, создаются условия для массового размножения именно вредных организмов. Последующее наращивание пестицидного фона лишь ускоряет темпы естественного отбора устойчивых популяций и их размножения. Надежды на то, что применение пестицидов избирательного действия может изменить указанную ситуацию, лишено оснований, поскольку, как уже отмечалось, число потенциально опасных для культивируемых растений видов составляет свыше 100 тыс. Поэтому ситуация может измениться лишь в сторону распространения новых вредных видов, т.е. сам эффект «пестицидного бумеранга» сохраняется.
При односторонней ориентации в защите агроэкосистем на пестициды обычно не учитывается]специфика функционирования систем преобразования генетической информации у высших и низших организмов. Если доступная отбору генотипическая изменчивость у первых формируется преимущественно за счет рекомбиногенёза, то у вторых - важнейший фактор наследственных изменений - мутации. Причем процесс рекомбинации (и в частности, кроссоверные обмены) у высших организмов характеризуется существенной неслучайностью, что обеспечивает сохранение блоков коадаптированных генов и большую выживаемость репродуцируемых особей, тогда как мутации преимущественно случайны. Это и обусловливает более высокие темпы приспособления низших организмов (цена каждой особи которых невелика) к новым условиям внешней среды. Таким образом, в системе «растение-хозяин - паразит» имеет место конкуренция генетических систем не только онтогенетической, но и филогенетической адаптации. Причем поражение растений, например, вирусами и другими патогенами может индуцировать генотипическую (мутационную и рекомбинационную) изменчивость у первых, а создание устойчивых сортов способствует образованию новых штаммов и физиологических рас вторых. Понимание реально действующих эколого-генетических механизмов указанного перманентного «эволюционного танца» позволяет считать, что в долговременной перспективе наиболее эффективным подходом к защите культивируемых растений от вредных видов является не уничтожение последних, а поддержание экологического равновесия в агроценозах и агроландшафтных комплексах. Указанные особенности взаимодействия в системе «хозяин - паразит» предопределяют также принципиальные различия между устойчивостью растений к действию абиотических и биотических стрессоров: первые - относительно постоянны и прогнозируемы, вторые - динамичны (возможные изменения численности популяций зависят от большого числа переменных факторов) и с трудом поддаются прогнозу.
Характерной особенностью высших растений является сочетание высокого уровня интегрированности адаптивных реакций в онтогенезе с их экологической пластичностью, что в значительной степени увеличивает потенциал онтогенетической адаптации каждого вида, компенсируя таким образом в некоторой степени ограничения, связанные с пойкилотермностью, прикрепленностью к субстрату и т.д. Однако, рассматривая урожайность растений как функцию их потенциальной продуктивности и экологической устойчивости, приходится учитывать энергетическую «цену» последней в общем биоэнергетическом балансе каждого растения, агроценоза и агроэкосистемы. В этой связи наиболее эффективными подходами в повышении их экологической устойчивости оказываются механизмы избежания и толерантности, активные защитные реакции, энергоэкономные морфоанатомические структуры и т.д. Причем как в селекции, так и в агротехнике повышение экологической устойчивости становится не самостоятельной целью, а лишь средством реализации высокой потенциальной продуктивности растений в неблагоприятных условиях внешней среды.
Ранее уже отмечалось, что для растениеводческой практики (селекции, агротехники, агрофитоценологии) исключительно важен вопрос о роли соотношения и взаимосвязи общей и специфической адаптивности культивируемых растений в повышении потенциальной продуктивности (способности утилизировать естественные и антропогенные ресурсы) и экологической устойчивости (предотвращающей или ослабляющей действие абиотических и биотических стрессоров за счет механизмов избежания и/или толерантности), а также возможности их сочетания на уровне сорта (гибрида), агроценоза (посева), агроэкосистемы (севооборота) и агроландшафтного комплекса. Литературные данные по этой проблеме весьма противоречивы. Так, Simmonds считает, что при ближайшем рассмотрении общая устойчивость организмов состоит из нераспознанных компонентов специфической устойчивости. Действительно, в ряде случаев генетическая природа некоторых признаков экологической устойчивости оказывается сравнительно простой, контролируется главными (структурными) генами, характеризуется низкой модификационной изменчивостью и может легко передаваться от донора реципиенту в процессе селекции. Однако общая адаптивность (в т.ч. потенциальная продуктивность и экологическая устойчивость) является, на наш взгляд, свойством вида как целостной (в генетическом, физиологобиохимическом, морфоанатомическом и биоэнергетическом отношениях) системы, главная особенность которой состоит в способности к проявлению целого ряда качественно новых эффектов (кумулятивных, синергических, компенсаторных, преадаптивных), никак не укладывающихся в простую схему суммарного эффекта отдельных признаков.
В силу интегрированности адаптивного потенциала высших растений, проявление многих специфичных адаптивных реакций обычно подчинено общей адаптивности. Именно поэтому общую экологическую устойчивость одного вида растений пока не удается поднять до уровня другого ни за счет селекции, ни с помощью агротехники. Практические аспекты решения данной проблемы связаны как с необходимостью адаптивного агроэкологического макро-, мезо- и микрорайонирования культивируемых видов растений (о чем уже говорилось), так и усилением селекционной работы с теми из них, которые обладают высоким уровнем общей (конститутивной) экологической устойчивости. Увеличение потенциальной продуктивности видов растений с такой устойчивостью позволяет существенно повысить надежность растениеводства в неблагоприятных почвенно-климатических и погодных условиях. Причем если устойчивость сортов (гибридов) к местным погодным условиям, т.е. их сезонная (или временная) адаптивность, обязательна для устойчивого роста величины и качества урожая любой культуры, то широкая пространственная адаптивность (расширение ареала) - самостоятельная задача селекции.
Многочисленные данные свидетельствуют о тесной взаимосвязи качества урожая (содержание биологически активных веществ, вкус, товарность) с общей экологической устойчивостью видов и сортов. Преимущество видов с высокой общей адаптивностью состоит также в их способности нейтрализовать или смягчать отрицательные последствия действия естественных и/или антропогенных стрессоров (благодаря защитно-компенсаторным и другими реакциям), тогда как потенциал специфической адаптивности может быть резко снижен из-за коррелятивных связей между признаками. В этой связи рост устойчивости растений к биотическим стрессорам, в т.ч. горизонтальную устойчивость к возбудителям болезней, следует рассматривать в качестве составной части их общей устойчивости.
Отзывчивость видов и сортов на высокие дозы азотных удобрений и орошение позволяет значительно повысить их урожайность в благоприятных условиях внешней среды. В то же время именно такие виды и сорта в значительно большей степени подвержены отрицательному действию абиотических и биотических стрессоров. В результате они как бы «сканируют» изменчивостью величины и качества урожая вариабельность лимитирующих факторов внешней среды. Поскольку возможности оптимизации последних за счет техногенных факторов весьма ограничены, все большее значение в обеспечении устойчивого роста урожайности приобретает приспособленность агроценозов и агроэкосистем к нерегулируемым условиям среды (солнечной радиации, экстремальным температурам, водному стрессу и т.д.) и, следовательно, роль общей и специфической адаптивности растений в интенсификационных процессах будет непрерывно возрастать. Широко известны сорта зерновых культур, слабая фотопериодическая чувствительность которых обеспечила им нормальное колошение в различных регионах мира. Важную роль играют сорта пшеницы, сорго, риса, устойчивые к низкопродуктивным, в т.ч. кислым почвам. Практическая значимость общей и специфической адаптивности состоит в том, что они являются единственной возможностью повысить адаптивность агроценозов к непредсказуемым (как благоприятным, так и стрессовым) и нерегулируемым факторам внешней среды.
Особенности формирования адаптивного потенциала культивируемых растений обусловливают и специфику управления им в растениеводстве в зависимости от характера организации агрофитоценоза (поле, севооборот, агроландшафтный комплекс), способа управления адаптивными реакциями (селекция, агротехника, конструирование агроэкосистем) и, наконец, системы сельскохозяйственного природопользования (аборигенная, плодосменная, травопольная, пропашная, преимущественно химико-техногенная, биологическая в т.ч. биоорганическая, биодинамическая, экологическая и наконец интенсивноадаптивная). Причем переход к более высоким иерархическим уровням формирования адаптивного потенциала (сорту, агробиогеоценозу, агроэкосистеме, агроландшафту) сопровождается не столько количественными, сколько качественными изменениями: наряду с включением новых механизмов и структур адаптации, увеличением числа трофических уровней биоэнергетических и биогеохимических циклов, возрастает роль обратных отрицательных связей (кумулятивных, компенсаторных, симбиотических, синергических) и преадаптивных реакций, свойственных кибернетическим системам. В связи с этим биологизация интенсификационных процессов в растениеводстве должна быть ориентирована на конструирование таких агроэкосистем, в которых кроме наибольшей эффективности утилизации неисчерпаемых природных ресурсов, поддержания экологического равновесия, повышения плодородия почвы был бы реализован и положительный интегративный эффект взаимодействия важнейших биологических компонентов (культивируемых растений, почвенной микрофлоры, орнито- и энтомофауны и пр.). Причем доминирующее положение культивируемых растений в формировании ценотических отношений в агроэкосистеме предполагает активное использование в указанных целях не только их адаптивных, но и адаптирующих функций для улучшения как биотической, так и абиотической среды. В частности, речь идет о конструктивных особенностях агроэкосистем, обеспечивающих защиту почвенного покрова от водной и ветровой эрозии, повышение потенциальной и эффективной биогенности почвы, управление динамикой численности популяций полезной и вредной фауны и флоры и др. Особый интерес в повышении общей адаптивности агроэкосистем, наряду с использованием смешанных, покровных и промежуточных посевов, представляют многолинейные и синтетические сорта благодаря не только их большей устойчивости к возбудителям болезней, но и эффекту межлинейной (межсортовой) сверхкомпенсации. Хотя регуляторная роль основных техногенных факторов интенсификации растениеводства (удобрений, мелиорантов, пестицидов, орошения, вспашки и др.) во многих аспектах, особенно системного действия, изучена недостаточно, их применение следует ориентировать на сохранение, а также активизацию продукционных, средоулучшающих и природоохранных функций всех биологических компонентов агроэкосистем.
В качестве основных наследственных структур онтогенетической адаптации высших растений выступают блоки коадаптированных генов и другие интегрированные генные комплексы (включая цитоплазматические), обусловливающие интеграцию адаптивных реакций и эпигенетические взаимодействия, в решающей мере определяющие жизнеспособность и продуктивность растений. Поскольку получение оптимального количества хозяйственно ценной биомассы в единицу времени и на единицу площади при возделывании растений является главной задачей, в структуре их генетической программы онтогенетической адаптации выделяют генетические детерминанты компонентов потенциальной продуктивности и экологической устойчивости. Особую роль при этом играют механизмы и структуры, обеспечивающие эффективную утилизацию неисчерпаемых ресурсов солнечной энергии и сравнительно низкую «цену» (энергетическую, временную, экологическую) устойчивости к неблагоприятным и токсичным факторам внешней среды. Именно благодаря этому растения, несмотря на весьма ограниченные возможности регулировать свой температурный и водный режим, относятся к числу наиболее энергоэкономных организмов (в смысле затрат энергии на синтез единицы сухого вещества).
Генетическая природа адаптивного потенциала организмов, а также процессов их онтогенетической и филогенетической адаптации изучается в рамках общей и частной экологической генетики (или генетики адаптивных реакций). Экологическая генетика культурных растений становится поистине «всепроникающей», поскольку она концентрирует свое внимание на особенностях формирования адаптивных реакций на уровнях индивида, популяции, вида, агробиогеоценоза, агроэкосистемы, агроландшафта и даже биосферы в целом. При этом главной отличительной особенностью экологической генетики культурных растений является дискретно-системный подход к анализу их «генетической системы», позволяющий выявить специфику эволюции и функционирования соответствующих генетических систем онтогенетической и филогенетической адаптации, а также раскрыть природу и механизмы их взаимосвязи, в т.ч. компенсаторных, кумулятивных, синергических, проспективных и других интегративных эффектов, формируемых на указанных уровнях организации биологических систем. Систематизация и анализ громадного количества экспериментальных данных, накопленных в этой области, позволяет экологической генетике сформулировать целый ряд положений, важных как в теории, так и практике растениеводства. В их числе:
- главенствующая роль мейотической рекомбинации в формировании адаптивно значимой и доступной отбору генотипической изменчивости у цветковых растений, по праву считающаяся «краеугольным камнем селекции»; при этом преобразовательные и воспроизводительные функции мейоза, так же как потенциал рекомбинационной изменчивости адаптивных признаков, являются специфичными для каждого вида растений, определяя особенности и масштабы его дивергенции и ареальной экспансии («агроэкологическую индивидуальность»);
- факторы внешней среды (абиотические и биотические) выступают не только в качестве «сортировщиков» доступной отбору генотипической изменчивости, но и индукторов таковой; при этом зависимость рекомбинационной изменчивости (частоты и спектра) и постмейотической элиминации рекомбинантных гамет и зигот от прямого и косвенного действия факторов внешней среды, а также уровня онтогенетической адаптации гетерозигот и гетерогенных популяций (их «буферность») рассматривается как важное эволюционное приспособление, обеспечивающее оптимизацию запасания и высвобождения потенциальной генотипической изменчивости у цветковых растений;
- эпигенетические взаимодействия, контролируемые коадаптированными в масштабе идиотипа генетическими детерминантами, отражают сущность соподчинения и координации адаптивных реакций целостной системы растения (опровергая представления о ней как «мешке с бобами-генами» и/или «реестре признаков») и одновременно определяют направление и напряженность «внутреннего» (на этапах мейоза и постмейоза), преимущественно стабилизирующего отбора, существенно ограничивающего изменчивость адаптивных признаков в онтогенезе и филогенезе, обусловливая неслучайность доступной естественному и/или искусственному отбору адаптивно значимой генотипической изменчивости;
- формирование блоков коадаптированных генов и других систем коадаптации, являющихся своеобразной эволюционной «памятью» адаптивных реакций идиотипа каждого вида высших растений об абиотических и биотических факторах внешней среды на основных этапах его эволюции;
- взаимосвязь и одновременно определенная функциональная автономность генетических структур и соответствующих адаптивных реакций, обусловливающих потенциальную продуктивность и экологическую устойчивость культурных растений на разных уровнях функционирования биологических систем (индивидуальном, популяционном, биоценотическом, экосистемном, биосферном).