Новости
07.12.2016


07.12.2016


07.12.2016


06.12.2016


06.12.2016


15.12.2015

Абсолютное большинство возделываемых ныне видов растений было введено в культуру еще в эпоху неолита. За счет селекции удалось многократно повысить урожайность растений. Так, если в течение столетий одно посеянное зерно пшеницы давало от 2 до 6 новых зерен, то современные сорта только в одном колосе содержат свыше 30-35 зерен. За период с 1930 по 2000 гг. урожайность сортов озимой пшеницы возросла в несколько раз.
Ведущая роль в биологизации и экологизации интенсификационных процессов в растениеводстве принадлежит селекции, позволяющей сочетать в одном сорте (гибриде) высокую потенциальную продуктивность, экологическую устойчивость и средоулучшающие функции, наиболее рационально использовать природные и техногенные ресурсы, исключить дорогостоящие коренные и эксплуатационные мелиорации природной среды и т.д. Неслучайно селекцию рассматривают как наиболее централизованное, широкодоступное и эффективное средство устойчивого роста величины и качества урожая сельскохозяйственных культур.
Большинство исследователей оценивают вклад селекции в повышение урожайности основных сельскохозяйственных культур за последние 50 лет в 30-70% и выше. Созданные в международном селекционном центре по улучшению кукурузы и пшеницы (Мексика) под руководством N. Воrlaug (заметим, традиционными методами селекции) полу-карликовые сорта пшеницы положили начало «зеленой революции». В основном благодаря реализации национальной селекционной программы производство пшеницы в Индии за 1966-2007 гг. увеличилось с 11 млн до 75 млн т только за счет роста урожайности (с 8 до 26,7 ц/га). Использование гетерозисного эффекта в селекции кукурузы позволило повысить урожайность этой культуры, например в США, в период 1940—1994 гг. в 5 раз (при среднегодовом приросте в 3%). При этом метод контролируемого гетерозиса в улучшении кукурузы, разработанный Shull еще в 1908 г., оказался одним из самых выдающихся достижений селекции растений в XX столетии.
В настоящее время селекционная работа с важнейшими сельскохозяйственными культурами ведется во многих международных селекционных центрах: риса (IRRI) на Филиппинах (с 1960 г.); по улучшению пшеницы и кукурузы (CIMMYT) в Мексике (здесь же идет селекция тритикале и ячменя); тропического сельского хозяйства CIAT в Нигерии (с 1968 г.) и Колумбии (с 1969 г.); картофеля (CIP) в Перу (с 1972 г.); культурных растений для полузасушливых тропиков (ICRISAT) в Индии (с 1972 г.) и сельскохозяйственных исследований в засушливых районах (ICARDIA) в Сирии (с 1976 г.).
Однако, как уже отмечалось, с ростом потенциальной продуктивности сортов и гибридов значительно возрастает зависимость величины и качества урожая от действия нерегулируемых абиотических и биотических стрессоров. Основной причиной такой тенденции является односторонняя селекция на максимальное повышение физиологической производительности культивируемых растений в ущерб их экологической устойчивости. Так, увеличение урожайности сортов озимой пшеницы в ФРГ с 40 до 71 ц/га за период с 1930 по 1980 гг. произошло в основном за счет роста «индекса урожая» (соотношение веса зерно - солома возросло с 40 до 70%), тогда как общий выход сухой массы почти не изменился (с 154 до 160 ц/га). Недостаточная экологическая устойчивость потенциально высокопродуктивных сортов и гибридов обусловливает высокую (на 60-80%) зависимость вариабельности величины и качества урожая от «капризов» погоды, существенные различия между рекордной и средней урожайностью важнейших сельскохозяйственных культур и, наконец, всевозрастающие затраты невосполнимой энергии на каждую дополнительную единицу продукции. Если зафиксированные на ряде опытных станций рекордные урожаи пшеницы составляют 192 ц/га, риса - 311 (при трех урожаях в год), кукурузы - 272, сорго - 281, сахарного тростника - 1531 ц/га, то средняя урожайность этих культур в мире в 8-10 и более раз ниже. Между тем с учетом географических особенностей демографического роста в XXI столетии наибольшая дополнительная потребность в продовольствии ожидается именно в зонах мира с неблагоприятными почвенно-климатическими условиями. Речь, в частности, идет о тропических и субтропических зонах, а также полусухих тропиках, где уже проживает свыше 2 млрд человек. Предполагается, что уже к 2010 г. 8 человек из 10 будут жить в развивающихся странах.
Вот почему в программах ведущих селекционных центров мира все большее внимание уделяется созданию сортов и гибридов, устойчивых к болезням и вредителям, недостатку или избытку макро- и микроэлементов, слабой аэрации, засолению, низкой водоудерживающей способности почв (песчаные почвы), кислым и болотным почвам. Так, в США уже к концу 1970-х гг. сорта колосовых и других культур с комплексной устойчивостью к вредным видам занимали более 95% посевных площадей. Причем сорта озимой пшеницы, устойчивые, например, к корневой гнили, высевают здесь в более ранние сроки, и за счет большего периода весенней вегетации они не только достигают более высокой урожайности, но и способствуют уменьшению эрозии почвы. Поскольку состав микрофлоры варьирует в зависимости от типа почвы и других условий среды, в процессе симбиотической селекции здесь отбирают эффективные растения-хозяева и штаммы Rhizobium (адаптированные, в частности, к низкому pH почвы).
Наряду с созданием экологически специализированных сортов и гибридов, значительно увеличены масштабы работ по их приспособленности к широкому ряду экофакторов, а также устойчивости к эдафическим стрессорам, в т.ч. к избытку и недостатку минеральных элементов в почве. Последнее направление особенно важно, т.к. при всевозрастающих масштабах засоления почв в аридных и полуаридных зонах традиционные приемы мелиорации в земледелии часто оказываются малоэффективными. Засоленные почвы в мире занимают в настоящее время около 25% поверхности суши, и с ростом площадей орошаемых земель масштабы засоления будут увеличиваться. В этой связи особую роль играет введение в культуру новых видов-галофитов и создание солеустойчивых сортов растений. В потомстве гибридов, полученных при скрещивании L. esculentum и L. cheesmanii, обнаружены формы томата с довольно большим размером плода, выдерживающие засоление, эквивалентное 1/3 солености морской воды. У ячменя, который среди других культур отличается наибольшей устойчивостью к засолению, удалось создать линии, достигающие урожайности 12,4 ц/га при поливе морской водой. И хотя величина такого урожая составляет лишь 20% по сравнению с растениями, орошаемыми пресной водой, селекция в этом направлении имеет определенные перспективы.
Исключительно важное значение приобретает селекция на устойчивость к кислым, щелочным и засоленным почвам, создающим эдафический стресс, существенно снижающий величину и качество урожая сельскохозяйственных растений. Причем кислые почвы, на долю которых в мире приходится почти 50% неорошаемых пахотных земель, обычно характеризуются низким содержанием фосфора и высокой, нередко токсичной для растений, концентрацией железа, марганца, алюминия. Для получения высоких урожаев на таких почвах необходимо их известкование или использование устойчивых видов и сортов растений. В противном случае снижение урожайности, например, зерновых культур достигает 25-85%. Благодаря целенаправленной селекции уже созданы сорта сои, устойчивые к высокому содержанию в почве железа, и линии кукурузы, отличающиеся лучшей способностью поглощать фосфор из почвы, отобраны эдафические типы клевера белого, райграса многолетнего, ежи сборной. В последние годы получены сорта сахарной свеклы, сои и пшеницы, успешно произрастающие на кислых почвах, содержащих алюминий; сорта сои и подсолнечника, устойчивые к избытку и дефициту цинка. Хотя кукуруза и относится к числу видов, плохо приспособленных к кислым почвам, даже у этой культуры были отобраны формы, толерантные к высокому содержанию ионов алюминия (сахарная кукуруза), приспособленные к болотным и песчаным почвам, а также к недостатку цинка. Выведены сорта овса и ячменя, выдерживающие низкое содержание марганца и железа, а также дефицит и избыток алюминия и марганца, холодные и переувлажненные почвы, засуху, жару, морозы. Показано, что овес, как правило, более устойчив к низкой величине pH и высокой концентрации ионов алюминия по сравнению со многими сортами ячменя, а шестирядный ячмень в этих условиях обычно более толерантен, чем двурядный. Если гексаплоидная пшеница высокоустойчива к кислым почвам, то диплоиды и тетраплоиды при этом малоурожайны. Наибольшей толерантностью к кислым почвам обладают бразильские, скандинавские и особенно финские сортотипы пшеницы. В частности, бразильские сорта этой культуры обычно даже не реагируют на известкование.
Создание сортов пшеницы, устойчивых к ионной токсичности алюминия, позволило в ранее вообще непродуктивных зонах Бразилии выращивать миллионы тонн пшеницы. В научно-исследовательском центре в штате Огайо еще в 1978 г. был получен сорт озимой пшеницы Titan, сочетающий исключительно высокую урожайность с умеренной устойчивостью к кислым почвам. На опытной станции штата Аризона был выведен сложный гибрид ячменя, представляющий ценный геноисточник устойчивости к кислым почвам. Рекуррентный фенотипический отбор оказался эффективным в изменении устойчивости люцерны к кислой алюминиево-токсичной почве. Считается, что за счет подбора сортов зерновых (пшеницы, ячменя, овса, риса) можно преодолеть отрицательные последствия недостатка марганца. В Международном центре тропического сельского хозяйства CIAT (Колумбия) удалось создать сорта маниоки, дающие высокие урожаи на алюминиево-токсичных почвах при умеренном известковании. Большое внимание в этом центре уделяют селекции фуражных злаковых и бобовых культур, устойчивых к алюминиевой токсичности, а также к хлорозу (при недостатке железа) на щелочных (кальцинированных) почвах.
В последние 15-20 лет все большее значение приобретает повышение потенциальной продуктивности культур, обладающих эволюционно обусловленной устойчивостью к действию абиотических стрессоров (рожь, сорго, просо, рапс и др.), а также вовлечение в культуру новых видов растений. Так, во многих селекционных центрах мира существенно расширены исследования по дальнейшему повышению урожайности тритикале, которая уже в настоящее время находится на уровне лучших сортов пшеницы. В то же время тритикале значительно лучше, чем пшеница, противостоит низким температурам, а также грибным болезням, растет на кислых и песчаных почвах. Можно без преувеличения считать, что ставшая благодаря работам Н.И. Вавилова еще в 1930-х гг. традицией в мировом масштабе «погоня за генами» все в большей степени дополняется «погоней за блоками коадаптирован-ных генов», обусловливающими специфику адаптивного потенциала, включая и экологическую устойчивость новых видов растений. В этом плане проводится как бы тотальная ревизия (после эпохи неолита, когда в культуру было введено абсолютное большинство ныне культивируемых видов) громадного разнообразия видов цветковых растений с целью более эффективного использования их адаптивного потенциала для биологизации интенсификационных процессов в растениеводстве. Обоснованность именно такой стратегии в долговременной перспективе очевидна. Хотя возможности селекционного улучшения растений, животных, микроорганизмов и возросли, проблема их искусственного видообразования так и осталась нерешенной.
Рассматривая растениеводство как основную сферу производства продуктов питания в обозримом будущем, к приоритетным направлениям биологизации интенсификационных процессов и адаптивной системы селекции следует отнести и качественные аспекты роста урожайности, в частности, повышение выхода с единицы площади биологически ценных веществ (углеводов, белков, жиров, витаминов). Как уже отмечалось, за счет растениеводства в настоящее время обеспечивается свыше 90% общей калорийности потребляемой пищи и около 70% белка. При этом на долю злаковых культур приходится 75%, корнеплодов, масличных и сахароносов - 20, овощей - около 5% калорий. Наиболее важными источниками пищевой энергии являются пшеница, рис и кукуруза, мировое производство которых к началу XXI в. превысило 2 млрд т. В мировом потреблении растительного белка зерновые (пшеница, кукуруза, ячмень и др.) составляют ориентировочно 47-55%, бобовые (горох, фасоль, чечевица и др.) - 13, а корне- и клубнеплоды - 7%. Главенствующее положение зерновых в калорийно-белковом балансе растительных продуктов питания объясняется хорошей адаптацией этих культур к широкому ряду почвенных и климатических условий, а также высокой питательной ценностью (в зерне содержится 8-14% белка, 70-75% углеводов, 2-7% жира). Важная роль бобовых культур обусловлена не только высоким содержанием белка (15-40%), но и крахмала (20-50%) и жиров (от 2-3% у фасоли и гороха до 50% у арахиса).
Повышение качества урожая предполагает совершенствование видовой и сортовой структуры посевных площадей, разработку специальных технологий возделывания сельскохозяйственных культур, их уборки, транспортировки, хранения, переработки и, главное, проведение целенаправленной селекции. Последнее в первую очередь связано с тем, что белок зерновых культур характеризуется невысоким качеством из-за сравнительно низкого содержания лизина. Более того, даже при высоком содержании в зерне лизина и метионина важное значение имеет определенное их соотношение. Эти обстоятельства и предопределили широкий поиск геноисточников повышения качества урожая, а также значительно возросшие в этом направлении за последние десятилетия масштабы селекции. В результате в Международном селекционном центре CIMMYT (Мексика) были созданы гибриды кукурузы с более высоким (50%), чем обычно, содержанием триптофана и лизина в зерне. В дальнейшем удалось преодолеть вредные эффекты гена Opaque-2 (снижение урожайности на 15-20%, повышенная восприимчивость к болезням и вредителям) и получить гибриды с твердым эндоспермом, а также устойчивые к абиотическим и биотическим стрессорам. На основе использования геноносителей высокого содержания лизина и триптофана отобраны высоколизиновые сорта (на 20-30% выше, чем обычно) пшеницы, ячменя и сорго. При этом высокое качество зерна сочетается с высокой урожайностью растений, их устойчивостью к патогенам и стрессовым температурам. Предполагается, что важную роль в повышении белковости пшеницы может сыграть использование в качестве донора дикого вида Triticum dicoccoides (со средним содержанием белка в зерне 23%), хромосомы которого полностью гомологичны хромосомам Т. durum, а также геномам А и В обычной пшеницы (Т. aestivum). Особое внимание уделяется повышению качества зерна сорго, которое является основной зерновой культурой в Африке и третьей (после риса и пшеницы) в Индии. В определенных районах Центральной и Латинской Америки, а также Африки сорго выращивают в качестве культуры-взаимострахователя в случае неурожая кукурузы. Достигнуты успехи в селекции подсолнечника на высокое содержание жира, в создании сортов ячменя с высокой активностью диастазы и т.д.
Признавая селекционное улучшение культивируемых растений (в т.ч. на основе использования методов генной инженерии) в качестве важнейшего фактора повышения адаптивности растениеводства в целом, мы тем не менее считаем нужным подчеркнуть, что представления о якобы «неограниченных» возможностях преобразования генетической природы высших растений базируются на отмеченных нами ранее устаревших понятиях о геноме как «мешке с бобами-генами» и адаптивном потенциале культурных растений как «реестре признаков». Между тем возможности дальнейшего управления формообразовательным процессом у высших организмов, так же как и процессами онтогенетической адаптации, из-за высокой интегрированности генома высших растений в обозримом будущем останутся весьма ограниченными. Поэтому, наряду с повышением урожайности растений за счет адаптивной системы селекции, процесс биологизации и экологизации интенсификационных процессов в растениеводстве должен широко использовать созданный в процессе длительной эволюции адаптивный потенциал всех биологических компонентов агроэкосистем.