Конструирование адаптивных агроэкосистем и агроландшафтов

15.12.2015

Ранее отмечалось, что особое место в биологизации и экологизации интенсификационных процессов занимает конструирование агробиогеоценозов, агроэкосистем и агроландшафтов, обладающих высоким адаптивным потенциалом, т.е. сочетающих способность эффективно утилизировать естественные и техногенные ресурсы внешней среды с устойчивостью к действию абиотических и биотических стрессоров. Практически эта задача достигается путем использования приспособительных возможностей (онтогенетических и филогенетических) важнейших биологических компонентов агроэкосистем и, в частности, их способности реализовать компенсаторные, кумулятивные, синергические и другие эффекты в процессе взаимодействия с абиотическими и биотическими факторами внешней среды в агробиогеоценозах.
Известно, что в биогеоценозах, агроэкосистемах, агроландшафтах и биосфере в целом функционируют многочисленные компенсаторные механизмы, проявляющиеся в разнонаправленности адаптивных реакций биологических компонентов. Так, самоопыляющиеся виды растений как бы компенсируют более низкий по сравнению с пере-крестноопыляющимися видами потенциал генотипической изменчивости за счет большей частоты и спектра рекомбинаций у гетерозигот и лучшего приспособления к определенным условиям внешней среды. Большая вероятность гибели мужских гамет при перекрестном опылении у анемо- и энтомофильных культур по сравнению с самоопыляющимися видами компенсируется значительно большим числом пыльцевых зерен на один семязачаток. Особенности функционирования систем размножения и генотипической изменчивости видов в естественных сообществах коррелируют с их положением в экологической нише, обусловливая сбалансированную реализацию соответствующего потенциала филогенетической адаптации. При этом создание жесткого фона естественного отбора вредных видов, например при систематическом применении пестицидов, благоприятствует таким системам размножения и генотипической изменчивости, которые обеспечивают наивысшую онтогенетическую приспособленность их носителей. Этим, собственно, и объясняется, как уже отмечалось, появление устойчивых и более вредоносных популяций вредителей и сорняков в системе «хозяин - паразит». Подобная ситуация складывается и при использовании генетически устойчивых к биологическим стрессорам сортов и гибридов, существенное преимущество которых, однако, состоит в том, что с их помощью удается исключить загрязнение окружающей среды и сохранить биоразнообразие агробиоценозов.
Важнейшим условием конструирования адаптивных агроэкосистем и агроландшафтов является их генотипическая гетерогенность. Причем целесообразность создания многовидовых агроэкосистем обусловлена целым рядом преимуществ: возможностью более эффективного использования солнечной энергии и других природных и антропогенных ресурсов окружающей среды, поддержанием экологического равновесия за счет механизмов и структур биоценотической саморегуляции, защитой почвы от эрозии и повышением ее плодородия, обеспечением надежности продукционного процесса и др. Только благодаря гетерогенности агроэкосистем можно реализовать их биоклиматическую взаимокомпенсацию, сущность которой заключается в использовании разнонаправленности адаптивных реакций культивируемых растений на складывающиеся в разных регионах и агроландшафтах агрометеорологические условия. Она достигается путем подбора культур и сортов с разными, причем взаимокомпенсирующими биологическими ритмами роста и развития. Считается, что биокомпенсационная способность определенного набора сельскохозяйственных культур и сортов тем выше, чем слабее ежегодная агроэкологическая корреляция между их урожайностью.
Взаимокомпенсация может быть сформирована на уровне почвенноклиматических зон (географическая взаимокомпенсация) и агроэкосистем (за счет специального подбора культур и сортов в севообороте и агроландшафте). При этом более гетерогенные агроэкосистемы, включающие поликультуры (подбор взаимодополняющих видов растений для совместного выращивания), смеси сортов, многолинейные и синтетические сорта, различающиеся по темпам роста и развития, циклам максимальной фотосинтетической продуктивности, способности использовать питательные вещества почвы, обладают большим адаптивным потенциалом и лучшей устойчивостью к погодным флуктуациям. Особенно важную роль играет подбор культур, устойчивых к действию местных стрессовых факторов в «критические» периоды онтогенеза растений. Так, подчеркивая особую чувствительность растений гречихи к высоким температурам (выше 25°С) во второй половине цветения (продолжающегося около 20 дней), П.И. Броунов предлагал ее сеять в несколько сроков для того, чтобы хотя бы для некоторых агроценозов избежать совпадения «критического» периода с действием экологического стрессора. Известными примерами агроэкосистемной взаимокомпенсации являются сочетание раздельно возделываемых кукурузы и сои. По данным Farmer, «критические» периоды по обеспеченности растений влагой у кукурузы и сои в условиях США не совпадают по времени. Если у кукурузы такой период (появление метелок и опыление) отмечается с 15 июля по 1 августа, то у сои (начало образования бобов) - с 1 по 10 августа. Возможности агроэкологической взаимокомпенсации раздельно высеваемых культур русские крестьяне широко использовали в Центральной полосе России уже в конце XVIII столетия путем одновременного возделывания озимой ржи и картофеля. Поскольку дожди в мае повышали урожайность картофеля, но снижали урожайность ржи, а повышенная влажность в осенний период способствовала хорошим всходам озимой ржи, но препятствовала уборке картофеля, сочетание этих культур-взаимострахователей позволяло земледельцам обеспечить себя продуктами питания в различные по погодным условиям годы.
Географическая биокомпенсация базируется на большей вероятности асинхронности погодных условий в разных регионах. Недобор урожая в пораженных засухой зонах удается частично компенсировать в этом случае высокими сборами в географически смежных и отдаленных территориях. Колебания валовых урожаев в многовариантной агроэкологической системе будут в целом ниже, чем в каждой из ее составляющих. Причем, что особенно важно, при оптимальном соотношении культур и сортов снижается не только коэффициент вариации валовых урожаев, но и повторяемость крупных неурожаев. И все же следует учитывать декомпенсационный эффект, смысл проявления которого в условиях России состоит в том, что высокие валовые сборы зерна в благоприятный год не могут перекрыть недобора за ряд экстремальных лет. А это, в свою очередь, означает необходимость создания резервных фондов зерна в объемах 20% его ежегодного производства.
Как известно, в пределах растительных сообществ выделены не только конкурирующие, но и взаимодополняющие группы видов растений. Задача конструирования высокопродуктивных и экологически устойчивых агроэкосистем и агроландшафтных комплексов как раз и состоит в подборе таких видов для совместного выращивания. Еще в условиях примитивного растениеводства смешанные посевы были обычным явлением. Древние земледельцы в большей мере зависели от погодных условий и поэтому интуитивно стремились обеспечить высокую надежность получения урожая при одновременном повышении плодородия почвы за счет комбинирования адаптивных и средоулучшающих возможностей различных сельскохозяйственных культур и сортов во времени и пространстве. Для древних систем растениеводства было также характерно сочетание культур по принципу многоярусности (оптимальное использование пространства), выращивание бобовых в качестве промежуточной культуры, кукурузы как уплотнителя и сидерата и т.д. Так, Плиний («Естественная история») писал, что в городе Такана (Африка) можно было видеть, как «под огромной пальмой растет маслина, под маслиной -смоковница, под смоковницей - гранатовое дерево. Под ним - лоза, под лозой сеются хлеба, затем бобовые, потом овощи и все это в один и тот же год и все это произрастает одно под сенью другого». Согласно Елсукову, в средние века в Европе высевали смесь гороха и вики на корм, пшеницы и ржи, пшеницы и ячменя, пшеницы, ячменя и овса, ржи и ячменя, фасоли и проса с нутом, лука и капусты; в Индии - пшеницы и нута, пшеницы и ячменя, нута и рапса, хлопчатника с просом или голубиным горохом (причем раннеспелые культуры сочетали с позднеспелыми, засухоустойчивые с влаголюбивыми); в Иране - пшеницы и моркови, хлопчатника и свеклы, кукурузы и бахчевых. Основные преимущества поликультур в сохранившихся до нашего времени аборигенных системах растениеводства в Западной Африке, тропиках Латинской Америки, многих районах Азии, считает Altieri, состоят в большей их урожайности (например, местные посевы кукурузы с фасолью или тыквой), более эффективном использовании света, влаги, питательных веществ почвы, снижении поражения болезнями, вредителями и сорняками, большей устойчивости к неблагоприятным погодным факторам. По данным Christanty, местные жители западной части острова Ява обычно выращивают на своих участках по 100 и более видов растений, включая плодовые деревья, овощные культуры, декоративные, лекарственные, пряные и прочие растения. Аналогично в некоторых районах Мексики местные крестьяне возделывают 60-125 полезных видов растений, различают до 500-1200 видов, используют в пищу до 230 диких видов растений. Характерно, что по мере ухудшения почвенно-климатических условий (с ростом высоты над уровнем моря) в Перу увеличивается доля используемых местных сортов и линий. Причем сознательно сохраняются спутниковые виды, поддерживающие генетическое разнообразие возделываемых культур. Так, в Мексике на полях кукурузы фермеры оставляют растения теосинте, хотя и сами местные сорта состоят из смесей разных генетических линий. Обычным в аборигенных агроэкосистемах оказывается и сохранение натурализованных экосистем (озер, лугов, болот), что входит в «культурную традицию» местных жителей. По данным Simmonds, одним из примеров лучшей приспособленности к местным условиям смешанных посевов является используемая в Центральной Индии так называемая смесь Malwa, включающая несколько линий местного диплоидного сорта хлопчатника Desi (Gossypium arboreum) и американского тетраплоидного сорта Upland (G. hirsutum).
Известно, что сторонники севооборотов с короткой ротацией и монокультуры обычно ссылаются на примеры высокой урожайности одновидовых посевов в промышленно развитых странах. Однако анализ энергетической и особенно экологической цены таких «успехов», изложенный ранее, позволяет утверждать, что стратегия односторонней, преимущественно химико-техногенной интенсификации растениеводства, ориентирующая на сокращение числа биологических компонентов агроэкосистем, в т.ч. культивируемых видов и сортов растений, не может обеспечить устойчивый рост производства высококачественных продуктов питания, снижение затрат невосполнимой энергии на каждую дополнительную единицу продукции, сохранение агросферы от разрушения и загрязнения. Немаловажный аспект повышения гетерогенности агроэкосистем связан с сохранением генетического разнообразия флоры и фауны, играющего исключительно важную роль в поддержании экологического равновесия биосферы. Наконец, нельзя не учитывать психологические, дизайно-эстетические и этнические аспекты видового многообразия окружающей среды. Как подчеркивал Debruck, понятие «отдых» для каждого из нас означает прежде всего «смотреть, узнавать, обонять, двигаться, собирать».
К настоящему времени имеются многочисленные примеры высокой эффективности гетерогенных агроценозов. К их числу относятся смеси зерновых на корм (озимая пшеница и рожь, вика с овсом, ячмень с горохом и др.), травяные смеси (озимая вика с озимой рожью, овес с горохом и др.), сочетания подсолнечника с суданской травой и кукурузы с подсолнечником для использования на силос. Все более широкое применение находят смеси кормовых с зерновыми, яровой пшеницы с овсом, овса с ячменем, пшеницы с овсом и ячменем, смеси злаковых и бобовых культур. Хорошо известна эффективность совместных посевов ячменя и овса, которые, по данным Jensen, дают прибавку урожая от 3-9 до 23%. Многочисленные исследования на пшенице, овсе, ячмене, рисе, лимской фасоли и других культурах свидетельствуют о том, что как многовидовые, так и сортовые смеси обеспечивают более высокую урожайность по сравнению с ее значениями для каждого из компонентов. Причем смешанные посевы обычно характеризуются большей устойчивостью урожая в условиях варьирующих факторов внешней среды. Кроме того, смешанные посевы более устойчивы и к биотическим стрессорам. Так, при совместном выращивании арахиса и кукурузы (вредители которой поражаются хищниками, живущими на растениях арахиса) общая урожайность смешанного посева увеличивается почти в 1,5 раза. В опытах Sunneson, где высевали смеси двух сортов пшеницы (устойчивого и восприимчивого к преобладающей расе возбудителя стеблевой ржавчины) в соотношении 3:1, к концу вегетации восприимчивых растений было поражено на 1/3 меньше, чем в чистом посеве.
Считается, что преимущества смеси сортов самоопыляющихся культур обусловлены большей буферностью посевов, которую Allard и Bradshaw назвали «популяционной буферностью». По данным Pfahler и Linskens, у самоопыляющихся культур (например, овса) особенно эффективно выращивание многолинейных сортов в условиях высокой вариабельности факторов внешней среды. В последнее время, наряду с многолинейными сортами, все шире используют, особенно для улучшения кормовых культур, так называемые синтетические сорта, которые создают путем совместного выращивания специально подобранных (одновременно цветущих и с хорошей комбинационной способностью) линий. Именно таким образом был получен синтетический сорт люцерны Luna.
Сортовые и видовые смеси особенно целесообразны в тех случаях, когда фенотипическая однородность агрофитоценоза (по высоте растений, фазам вегетации и пр.) не является решающим показателем при оценке качества товарного урожая. Сверхурожайность, или синергический эффект, в смешанных посевах обеспечивается за счет лучшего использования растениями света, запасов влаги и питательных веществ, снижения эрозии почвы, уменьшения численности популяций паразитов, а также скорости распространения фитофаговых вирусов, лучшего опыления и т.д. Согласно обобщенным данным Liebman, при выращивании поликультур удается повысить урожайность в 1,2-3,2 раза, а прибыль на 42-149%. Конструирование смешанных посевов играет важную роль и в улучшении микрофитоклимата агроценозов, поскольку большая устойчивость к неблагоприятным факторам среды на определенных этапах онтогенеза одного из компонентов (вида или сорта) может способствовать нормальному росту растений другого, приспособленность которого будет выше уже на следующем этапе вегетации и в иных условиях.
При конструировании высокопродуктивных экологически устойчивых агробиогеоценозов, агроэкосистем и агроландшафтов особое внимание уделяется управлению динамикой численности популяций полезной и вредной фауны и флоры за счет применения биологических методов защиты посевов от болезней, вредителей и сорняков, создания полифункциональных лесных полос и других биоценотических оазисов, повышения потенциальной и эффективной биогенности почв и др. Известно, что разрушение, минерализация и гумификация растительных остатков в почве происходят лишь в результате жизнедеятельности микрооргайизмов (бактерий, грибов, актиномицетов) и различных почвенных/беспозвоночных. При этом микроорганизмы, обеспечивая возвращение ассимилированного растениями углерода в его исходное состояние, выступают в качестве основного поставщика растениям аммиака и нитратов, доступного фосфора и калия. Показано, что способностью к азотфиксации обладают большинство почвенных бактерий. Причем если свободноживущие бактерии Rhizobium способны формировать сложную симбиотическую ассоциацию с растениями бобовых, то симбиотрофные бактерии рода Azotobacter фиксируют атмосферный азот без симбиоза с растениями.
К важнейшим биологическим компонентам почвы относятся экто- и эндотрофные грибы, включающие представителей классов Ascomycetes, Basidiomycetes и Zygomycetes. Некоторые растения-хозяева способны поддерживать сразу целые микоризные ассоциации. В последние годы было установлено, что многие факторы внешней среды могут существенно модулировать интенсивность жизнедеятельности микориз, изменяя их полезную эффективность и вирулентность. Грибы-микоризообразователи, разлагая некоторые недоступные растению органические соединения, способствуют выживанию растений-хозяев в условиях минимального плодородия почв, а также стимулируют избирательное поглощение питательных веществ. Не обладая способностью к азотфиксации, микоризные комплексы в то же время усиливают этот процесс у Fabaceae, Casuariana. В целом установлена весьма различная зависимость разных видов растений от эндотрофных микориз, так же как и значительная вариабельность между разными видами эктотрофных микориз по их влиянию на улучшение роста растений. В связи с этим во многих странах мира все большее практическое применение получает контролируемая экто- и эндотрофная микоризация. Так, по данным Kleinschmidt, Gardemann, Menge, значительные нарушения, наблюдаемые в питомниках цитрусовых культур на дезинфицированной почве, могут быть устранены путем внесения грибов-микоризообразователей. Считается, что аналогичный подход, т.е. микоризация почвы, может оказаться эффективным в плодовых и декоративных питомниках, а также в теплицах. Ряд исследователей предлагают использовать метод эндотрофной микоризации культивируемых растений, размножаемых с помощью культуры клеток.
В опытах Lambert et al., Gildon, Tinker была показана возможность отбора штаммов, способных расти на кислых почвах и с разным уровнем толерантности к тяжелым металлам. Для повышения плодородия почв все шире используют симбиоз: «хозяин-гриб - Rhizobium» или «хозяин-гриб - актиномицет». С учетом неодинаковой реакции разных эндотрофных микориз на различное содержание в почве минеральных веществ предлагается проводить отбор штаммов в зависимости от эффективности их функционирования на разных фонах. Boullard считает, что в целях более эффективного использования микоризного симбиоза (гриб - корень) необходимо продолжать отбор наиболее ценных экто- и эндотрофных видов, расширять практику применения контролируемых популяций, создавать наиболее благоприятные условия в почве для реализации полезной деятельности ризосферных грибов (рациональное применение пестицидов, удобрений, севооборотов). Таким образом, целенаправленной активизации функции биологических компонентов почвы (грибам-микоризообразователям, простейшим, нематодам, червям, бактериям, актиномицетам и др.) в биологизации растениеводства принадлежит исключительно важная роль.
Итак, конструирование агроценозов, агроэкосистем и агроландшафтов следует рассматривать как важнейший путь биологизации интенсификационных процессов в растениеводстве, целью которого является наиболее рациональное использование культивируемыми растениями естественных (солнечной энергии, запасов влаги, питательных веществ и др.) и антропогенных (удобрений, мелиорантов, поливной воды и др.) ресурсов окружающей среды, повышение плодородия почвы (содержание гумуса, потенциальной и эффективной биогенности) и ее супрессивности, управление численностью популяций естественной фауны и флоры, предотвращение разрушения и загрязнения элементов ландшафта. Возможные подходы к решению этой задачи включают:
- увеличение генотипического разнообразия агроэкосистем во времени и пространстве за счет числа культивируемых видов и сортов, использования смешанных многовидовых, сортовых и многолинейных смесей, а также повторных, промежуточных и уплотняющих культур;
- целенаправленный подбор и ротацию растений, обеспечивающих большее плодородие почвы (увеличение доли почвозащитных и почвоулучшающих видов, уплотнение посевов бобовыми, применение растительных остатков и покровных культур в качестве живой «мульчи» для предотвращения эрозии и повышения запасов гумуса);
- обеспечение большей экологической устойчивости агроэкосистем к вредным видам за счет нарушения жизненных циклов вредных организмов, перехода к нулевой и минимальной обработке почвы, создания относительно замкнутых биогеохимических циклов питательных веществ и влаги, включая вторичное использование, поддержания большего числа трофических уровней и связей в агробиогеоценозе;
- лучшую утилизацию солнечной энергии (максимальная продолжительность вегетации, высокая скорость и асинхронность в формировании фотосинтетической поверхности, поддержание ее активного функционирования, оптимальное сочетание культур в пространстве по принципу многоярусности), запасов влаги (снижение потерь при испарении и эрозии, улучшение микрофитоклимата) и питательных веществ (благодаря комплементарности корневых систем, более эффективному использованию малодоступных форм ИРК, фиксации атмосферного азота бобовыми культурами);
- управление динамикой численности полезной и вредной фауны, флоры за счет возделывания толерантных видов, сортов, гибридов, смесей линий, целенаправленного формирования микрофитоклимата, уплотнения посевов и выращивания покровных культур, использования репеллентов и растений-«ловушек», создания биологических оазисов типа лесополос, ремиз, урочищ и др.;
- агролесомелиорацию, в т.ч. совместное выращивание древесных пород и полевых культур (с целью улучшения физических и химических свойств почвы, защиты посевов от суховеев и пыльных бурь, предотвращения водной и ветровой эрозии, сохранения запасов влаги).
В целом биологизация интенсификационных процессов в растениеводстве позволяет:
- мобилизовать адаптивные и адаптирующие функции основных биотических компонентов агроэкосистем и агроландшафтов с целью устойчивого роста величины и качества урожая при минимальных затратах исчерпаемой энергии и других ресурсов;
- обеспечить переход к многофакторности интенсификационного процесса, в т.ч. использование качественно новых факторов, а также наиболее эффективное использование неисчерпаемых и воспроизводимых ресурсов природной среды в интересах человека;
- достичь оптимизации соотношения высокой потенциальной продуктивности, экологической устойчивости и средоулучшающих функций на уровне сорта, агроценоза, агроэкосистемы и агроландшафта;
- существенно увеличить не только продукционные, но и средоулучшающие функции агроэкосистем, включая повышение плодородия почвы, улучшение ее фитосанитарного состояния, создание более благоприятного микрофитоклимата и др.;
- значительно расширить границы не только биологически возможного, но и экономически оправданного возделывания сельскохозяйственных культур;
- существенно повысить устойчивость агроэкосистем к действию абиотических и биотических стрессоров, уменьшив, таким образом, зависимость агроэкосистем от использования ископаемой энергии, а также ее затраты на каждую дополнительную единицу урожая;
- поднять уровень экологической безопасности функционирования высокопродуктивных агроэкосистем за счет активизации структур и механизмов биоценотической саморегуляции и т.д.;
- с большей эффективностью использовать возможные изменения погоды и климата за счет создания многоэшелонированного набора культур, сортов и гибридов растений, более гибкой структуры посевов озимых и яровых культур, подбора культур и сортов-взаимострахователей и т.д.;
- обеспечить наиболее эффективное применение антропогенных факторов интенсификации, в т.ч. минеральных удобрений, мелиорантов, систем орошения и осушения, сельскохозяйственной техники, а также средств транспортировки, хранения и переработки;
- увеличить содержание биологически ценных ингредиентов урожая, обеспечивая таким образом высокое «качество пищи» и ее положительное влияние на здоровье человека.