Новости
09.12.2016


08.12.2016


08.12.2016


08.12.2016


07.12.2016


15.12.2015

Эффективность биологизации и экологизации интенсификационных процессов в растениеводстве тесно связана с повышением потенциала онтогенетической адаптации сортов и гибридов за счет селекции. И все же наибольший рост урожайности сельскохозяйственных культур во второй половине XX столетия был достигнут в тех почвенно-климатических макро-, мезо- и микрозонах мира, где действие лимитирующих факторов внешней среды было наименьшим. Кроме того, высокая урожайность новых сортов и гибридов, а также качество их продукции обусловлены внесением больших доз минеральных удобрений и мелиорантов, использованием полного ассортимента пестицидов, орошения, средств механизации и пр. В результате новейшие достижения в области селекции и агротехники оказались доступными в первую очередь для стран, где ресурсоэнергооснащенность в расчете на каждого жителя в 50 раз и более превышает таковую в остальном мире. На долю этих же стран, в которых проживает менее 17% населения Земли, приходится 77% всех выбрасываемых в биосферу поллютантов, в т.ч. большая часть пестицидов, являющихся одним из главных факторов глобального загрязнения планеты.
В этой связи в адаптивных селекционных программах необходимо уделять особое внимание не только росту потенциальной продуктивности культивируемых растений, но и их способности противостоять действию абиотических и биотических стрессоров. При этом повышение экологической устойчивости рассматривается в качестве важнейшего условия реализации потенциальной продуктивности в неблагоприятных почвенно-климатических и погодных условиях. К основным причинам такой ориентации селекции относятся тенденции увеличения разрыва между рекордной и средней урожайностью по важнейшим сельскохозяйственным культурам (обычное соотношение 1:4), рост зависимости величины и качества урожая от погодных флуктуаций (вариабельность урожайности по годам на 60-80% обусловлена условиями погоды), все большего влияния на устойчивый рост величины и качества урожая факторов внешней среды, оптимизировать которые за счет техногенных средств не удается. С ростом потенциальной продуктивности сортов и уровня техногенной интенсификации агроценозов необходимость повышения их экологической устойчивости не уменьшается, а, наоборот, возрастает. Тот факт, что повышение величины и качества урожая определяется состоянием всей системы «генотип - среда», указывает на необходимость комплексного подхода к формированию селекционноагротехнических программ.
Растения в течение вегетации в определенной последовательности и в определенных ритмах (суточных и сезонных) изменяют динамику и направленность метаболических процессов. Резкие изменения условий окружающей среды оказывают, может, и незаметное, но необратимое действие на величину урожая и его качество. Задача состоит в том, чтобы обнаружить генетические доноры и создать сорта, обладающие способностью к быстрому изменению норм реакции в условиях резко меняющихся погодных условий. Так, изучая онтогенетическую изменчивость адаптивного и аттрактивного потенциалов разных генотипов растений в градиенте эдафических условий, Шелест показал, что минеральные удобрения увеличивают коэффициент аттракции колоса ячменя. При этом генетически присущий сорту уровень стрессоустойчивости (высокий или низкий) сохраняется в течение всего онтогенеза, возрастая в его динамике.
Обсуждая подходы к изучению эколого-генетических основ адаптивной системы селекции, мы считаем необходимым обратить внимание на то, что генетические особенности того или иного вида растений могут изучаться лишь после понимания физиологической, биохимической, морфоанатомической и фенологической сущности механизмов и структур, обеспечивающих возможность увеличения его потенциальной продуктивности, экологической устойчивости и средоулучшающих функций. Например, основная проблема физиологии экологической устойчивости растений - это процесс их адаптации к неблагоприятным условиям существования, т.е. засухоустойчивость, солеустойчивость, морозоустойчивость, холодоустойчивость и т.д. Основатель экологической физиологии растений H.A. Максимов, который изучал внутренние факторы, обусловливающие устойчивость организма к неблагоприятным внешним условиям, стремился, например, дать глубокий физиологический анализ сущности засухоустойчивости растений, анализируя те свойства протоплазмы и ее органоидов, от которых зависит устойчивость растений к комплексу условий, характерных для засухи. При этом высокая защитноприспособительная реакция имеет очень сложную природу и состоит из неспецифической и специфической части, т.е. речь идет о комплексе реакций. Очевидно, что особенно важную роль в селекции и агротехнике играют специфичные ответные реакции растения, возникающие в результате действия неблагоприятных факторов. Так, Строганов считает, что нет реакции солеустойчивости вообще, а есть хлоридоустойчивость, сульфатоустойчивость и содоустойчивость растений. Это положение, которое относится и к другим абиотическим стрессорам, исключительно важно с точки зрения поиска геноносителей экологической устойчивости и создания соответствующих искусственных фонов для отбора искомых генотипов. Известно, что еще H.A. Максимов отмечал корреляцию между различными типами устойчивости, что облегчает поиск геноносителей и селекцию на комплексную устойчивость. При этом корреляции могут быть положительными и отрицательными, а соответствующую связь называют «сопряженной устойчивостью». Указанные корреляции существуют не только между однотипными, но и разнотипными реакциями.
Поскольку успех селекции обусловливает наличие не любой, а адаптивно значимой генотипической изменчивости, важно учитывать действие факторов, существенно ограничивающих уровень и спектр доступной естественному и искусственному отбору генотипической изменчивости при гибридизации (особенно межвидовой): наличие блоков коадаптированных генов, контролирующих основные реакции онтогенетической адаптации; существование «запретных» в рекомбинационном отношении зон хромосом; ограничение частоты и спектра множественных обменов в геноме из-за положительной интерференции; рецессивность rес-аллелей, увеличивающих частоту кроссинговера, что уменьшает уровень рекомбинации в гетерозиготах; селективную элиминацию «нетрадиционных» рекомбинантов на этапах гаметоге-неза, сингамии и постсингамных стадиях и т.д. Анализ особенностей функционирования генетических систем преобразования генетической информации у организмов, находящихся на разных ступенях эволюционной лестницы, указывает на первостепенную роль рекомбиногенеза по сравнению с мутагенезом у высших эукариот, в т.ч. и у культурных растений, в формировании доступной отбору адаптивно значимой генотипической изменчивости.
На основе указанных особенностей функционирования рекомбинационной системы в рамках экологической генетики сформулирована стратегия адаптивной селекции, -основанная на:
- использовании феноменологии рекомбинационной изменчивости каждого культивируемого вида (зависимость частоты и спектра рекомбинации от системы скрещивания, пола, возраста, уровня гетерозиготности и онтогенетической приспособленности гетерозигот, условий внешней среды и т.д.);
- разработке методов эндогенного и экзогенного индуцирования рекомбинационной изменчивости с целью перераспределения обменов в зоны хромосом, где они в норме ингибированы (особенно при межвидовой и межродовой гибридизации), а также регуляции элиминации рекомбинантных гамет и зигот (на этапах гаметогенеза, сингамии, эмбриогенеза, прорастания семян);
- целенаправленном выборе фона для выращивания гибридов первого и последующих поколений с целью регуляции рекомбинационной изменчивости и элиминации рекомбинантов под действием абиотических и биотических факторов внешней среды.
Вследствие существенной роли среды в определении генотипической структуры популяции, «предъявляемой» отбору в следующих за F1 поколениях, агроэкологической типичности селекционного участка (почвенно-климатической, технологической, биоценотической) должно уделяться первостепенное внимание. Такой подход позволяет успешнее распознавать искомые генотипы за «фасадом» фенотипа и открывает возможность направлять процессы естественного отбора на постмейотических этапах в нужном для селекционера направлении. Выращивание гетерозигот в контрастных условиях, вследствие возможной разнонаправленности действия абиотических и биотических факторов на мейотическую рекомбинацию и элиминацию рекомбинантных гамет и зигот, предопределяет большую суммарную гетерогенность расщепляющихся поколений, что позволяет ускорить процесс создания сортов, приспособленных к широкой вариабельности факторов внешней среды.
В адаптивной системе селекции решающая роль принадлежит поиску, сохранению, идентификации и использованию соответствующих геноисточников. При создании генофондов следует исходить из уникальности приспособительных реакций каждого вида и даже экотипа, представляющих «залежи» специфичных блоков коадаптированных генов онтогенетической адаптации. Особого внимания при этом заслуживают геноисточники активной устойчивости, позволяющей избежать действия экологических стрессоров без снижения продуктивности фотосинтеза.
В предстоящий период необходимо расширить масштабы изучения генетической природы систем размножения и управления изменчивостью признаков репродуктивной сферы растений. Известно, что такие генеративные признаки, как гаметофит-спорофитные взаимодействия, сроки закладки и развития цветков и соцветий, в т.ч. формирование бутонов, начало их цветения, завязывания и созревания плодов, фертильность гамет и семян, гаметная и семенная продуктивность растений, играют решающую роль в формировании величины и качества урожая. В то же время генетическая природа многих особенностей чередования и функционирования гаметофитной и спорофитной фаз описана в основном на феноменологическом уровне. Считается, что из 30 тыс. генов цветкового растения, более 70% экспрессируется в пыльцевых зернах. Причем большинство из них относится к генам, которые «озвучены», т.е. функционируют как в спорофите, так и в гаметофите. К настоящему времени выделены гаметофитные гены, определяющие свойства самой пыльцы, включая ее способность образовывать зиготы.
Очевидно, что мужской и женский гаметофиты (соответственно пыльцевое зерно и пыльцевая трубка, а также восьмиядерный зародышевый мешок) обладают определенным запасом не только эволюционной (пыльцевая производительность, фертильность и пр.), но и онтогенетической «памяти». В этой связи гаметный отбор in vitro, а также in vivo («внутренний» отбор) в условиях действия разных абиотических и биотических факторов (в т.ч. по уровню напряженности) может быть использован не только для отбора гамет (самостоятельного и скоррелированного со спорофитом), но и генотипов с неодинаковой частотой и спектром мейотической рекомбинации, а также общей и специфической комбинационной способностью.
В опытах Коновалова с сахарной свеклой (Beta vulgaris L.) установлена корреляция между гаметным отбором и рекомбинацией генов Adhl и Adh2. При этом генотипы, способные селектировать мужские гаметы в сторону увеличения частоты мутантного аллеля Adh-, имеют повышенную частоту рекомбинаций в собственных мужских гаметах. И наоборот, генотипы, селектирующие мужские гаметы в направлении увеличения нормального аллеля, в данном сегменте имеют пониженную частоту рекомбинации. По мнению автора, повышение частоты рекомбинаций может быть ответной реакцией на стрессирующее воздействие отбора, что подтверждает полученные нами данные об индуцировании ранее запасенной потенциальной генотипической изменчивости, а также участие rес-генов в формировании коадаптированных систем.
Отличительной особенностью адаптивной селекции является ориентация не только на сочетание высокой потенциальной продуктивности и экологической устойчивости в процессе создания сортов и гибридов, но и на комплексный подход к реализации адаптивного потенциала каждого культивируемого вида за счет использования возможностей его оптимального агроклиматического макро-, мезо- и микрорайонирования, сортовой агротехники и семеноводства, целенаправленного конструирования агроценозов и агроэкосистем. Заметим, что если потенциал генотипической изменчивости вида характеризует его эволюционный «запас прочности», то степень модификационной изменчивости - потенциал онтогенетической адаптации.
Структурно-системный подход экологической генетики к анализу адаптивного потенциала высших растений позволяет более полно раскрыть взаимодействие и иерархию соответствующих генетических детерминантов и наметить на этой основе эффективные пути управления адаптивными реакциями на разных уровнях их формирования. Развивая представления об адаптивном потенциале высших эукариот как функции взаимосвязи генетических систем онтогенетической и филогенетической адаптации, экологическая генетика выдвигает ряд новых гипотез и положений, важных как для теории, так и для практики. В частности, особенностью адаптивной системы селекции растений является ориентация на сочетание в сорте или гибриде высокой потенциальной продуктивности (величины и качества урожая) с устойчивостью к действию абиотических и биотических стрессоров. Способность сортов с наибольшей эффективностью использовать благоприятные (естественные и антропогенные) факторы внешней среды и одновременно противостоять за счет избежания или толерантности стрессорам имеет решающее значение в повышении способности агроэкосистем к саморегуляции, а следовательно, и снижении затрат невосполнимой энергии на единицу урожая. Одновременно одной из задач адаптивной селекции является расширение средоулучшающих функций культивируемых растений, заключающееся в повышении почвозащитных и почвоулучшающих возможностей агроценозов, мобилизации труднодоступных элементов минерального питания, создании благоприятного микрофитоклимата и т.д.
Поскольку хозяйственно ценные признаки обычно контролируются коадаптированными блоками генов, которые весьма устойчивы к мейотической рекомбинации, в системе адаптивной селекции особое место занимает разработка и использование методов эндогенного и экзогенного индуцирования рекомбинационной изменчивости, особенно при межвидовой гибридизации, а также предотвращение элиминации рекомбинантных гамет и зигот на постмейотическом этапе. И хотя мейотическая рекомбинация в селекции древесных и кустарниковых культур, в силу вегетативного размножения искомых (как правило, гетерозиготных) генотипов, используется значительно реже, ее основополагающая роль как основного источника адаптивно значимой генотипической изменчивости остается неизменной. Об этом, в частности, свидетельствует громадный опыт межвидовой гибридизации плодовых культур, а также введение в культуру таких видов, как облепиха, голубика, клюква, брусника и др. Не меньшее значение в селекции плодовых и ягодных растений может иметь и гаметная селекция, с помощью которой удается предотвратить элиминацию рекомбинантных гамет и зигот, а также широко использовать корреляцию между свойствами (в т.ч. адаптивными реакциями) гаметофита и спорофита, т.е. вести селекцию на устойчивость пыльцы к действию разных стрессовых факторов, лучшую ее аэродинамичностъ и привлекательность для насекомых (соответственно для анемо- и энтомофильных культур). Гаметная селекция наиболее перспективна для вишни, сливы, диплоидных и триплоидных яблони и груши, у которых естественная жизнеспособность пыльцы или ее экологическая устойчивость оказывается низкой. Так, по данным Неilborn и Стоичкова, большинство сортов яблони и груши образуют до 52% стерильной пыльцы в случаях, когда редукционное деление пыльцевых материнских клеток совпадает с продолжительным и необыкновенным потеплением в конце зимы и начале весны. Аналогичная ситуация складывается и при недостатке питательных веществ, причем как у семечковых, так и косточковых культур. Свойства микроспорогенеза и пыльцевых зерен во многом определяют и холодоустойчивость цветков, которая, оказываясь наибольшей у вишни, снижается в следующем порядке: яблоня > слива > груша > абрикос > персик > черешня. Заметим, однако, что сортовые различия по указанному показателю нередко перекрывают таковые на уровне видов. Бесспорно, пыльцевая селекция не исчерпывает всей проблемы экологической устойчивости плодовых, ягодных и других культур, являясь лишь одним из важных компонентов экологической селекции вообще и селекции репродуктивных систем в частности. Известно, что именно сроки наступления цветения и его продолжительность играют решающую роль в обеспечении устойчивой продуктивности большинства плодовых и ягодных культур.
Для адаптивной системы селекции характерна взаимосвязь между методами создания, испытания, семеноводства и практического использования сортов (гибридов). Так, наряду с широкой мобилизацией генофонда на основе применения методов индуцированного рекомбиногенеза, важная роль отводится многолинейным и синтетическим сортам, позволяющим повысить устойчивость агроценозов к действию абиотических и биотических стрессоров. Важнейшее условие адаптивного сортоиспытания - пространственная и временная репрезентативность получаемых оценок, а также выбор стандартов, определяющих базисный уровень не только потенциальной урожайности, но и экологической устойчивости сортов и гибридов к факторам, лимитирующим в зоне их возделывания величину и качество урожая. Система адаптивного семеноводства основывается не только на выделении наиболее благоприятных для получения высококачественных семян почвенно-климатических макро-, мезо- и микрозон, включая территории, ограничивающие поражение патогенами, переносимыми семенами.
Чем менее благоприятными оказываются почвенно-климатические и погодные условия региона, чем в меньшей степени за счет коренной и эксплуатационной (агротехнической) мелиорации удается оптимизировать условия внешней среды, тем выше роль экологической устойчивости сортов и гибридов в обеспечении устойчивого повышения продуктивности агроценозов, их ресурсоэнергоэкономичности и природоохранности. С учетом неблагоприятных почвенно-климатических и погодных условий на большей части территории России роль экологической устойчивости культивируемых видов, сортов и агроэкосистем в реализации их потенциальной продуктивности здесь значительно выше, чем в странах Западной Европы и США. Это, в свою очередь, предопределяет особенности не только целей, но и методов селекции. В частности, речь идет о необходимости широкого использования межвидовой и межродовой гибридизации для повышения специфической устойчивости потенциально высокопродуктивных видов растений (пшеницы, кукурузы, картофеля и др.), а также увеличения потенциальной продуктивности тех культур, высокая общая экологическая устойчивость которых к местным условиям эволюционно обусловлена и генетически детерминирована (рожь, овес, рапс, гречиха и др.). Приоритетность указанных подходов неоднократно подчеркивал Н.И. Вавилов.
Между тем известны и трудности использования «залежей» хозяйственно ценной зародышевой плазмы дикорастущих видов в селекции, связанные с их репродукционной изоляцией, генетической несбалансированностью межвидовых гибридов Р1, приводящей к аномальному развитию репродуктивных структур (стерильность развития), ингибированию комбинаторики хромосом и соответствующих сегментов в мейозе (стерильность расщепления), формированию нежизнеспособных зародышей и эндосперма (постсингамная несовместимость), элиминации хромосом одного из видов на разных стадиях роста гибридных зародышей и растений и т.п. При этом наиболее постоянными в рекомбинационном отношении оказываются блоки коадаптированных генов, контролирующие наиболее важные адаптивные реакции и признаки. В этой связи решающее значение для успеха отдаленной гибридизации приобретает разработка методов индуцированного рекомбиногенеза, а также гаметной и зиготной селекции, позволяющих усилить процесс интрогрессии зародышевой плазмы и предотвратить элиминацию рекомбинантных гамет и зигот на постмейотических этапах. Необходимость использования этих методов обусловлена также и переходом к качественно новому этапу при межсортовой гибридизации, связанному с управлением генетической изменчивостью не только моногенных, но и сложных, количественных по своей природе хозяйственно ценных признаков.
Следует подчеркнуть, что именно за счет мейотической рекомбинации (а не мутаций) у высших растений образуются новые адаптивные, в т.ч. трансгрессивные по хозяйственно ценным признакам и их сочетаниям генотипы, происходит интрогрессия зародышевой плазмы при межвидовой гибридизации, появляются формы с аномальной изменчивостью. Из понимания ведущей роли рекомбинационной изменчивости в селекции растений неизбежно следует вывод о том, что в основу теории и практики селекционных программ должны быть положены современные представления о механизмах и генетическом контроле рекомбинаций у высших растений, взаимосвязи генетических систем онтогенетической и филогенетической адаптации, системной регуляции формирования потенциальной генетической изменчивости и ее перехода в свободную и доступную отбору, феноменологии кроссоверных обменов (зависимость от условий внешней и внутренней среды, плоидности, пола, возраста, наличия добавочных хромосом и других факторов) и дифференцированной элиминации рекомбинантных гамет и зигот. В современных условиях возможности селекции в управлении этапами формирования генотипической изменчивости, благодаря использованию методов соматической гибридизации, культуры клеток и тканей, а также генетической инженерии, значительно возросли. Однако с учетом полигенной природы важнейших хозяйственно ценных признаков растений и высокой интегрированности их генома разработке методов эндогенного и экзогенного управления мейотической рекомбинацией культивируемых растений в обозримом будущем принадлежит исключительно важная роль.
В реализации главной задачи адаптивной селекции - сочетания в одном генотипе высокой потенциальной продуктивности и экологической устойчивости - важная роль принадлежит созданию гибридов F1, синтетических и многолинейных сортов, использованию эколого-географической селекционной сети, репрезентативной (во времени и пространстве) системе сортоиспытания, т.е. комплексному подходу к увеличению доступной генотипической изменчивости и поиску ценных генотипов. Целесообразность широкого использования гибридов F1 обусловлена как возможностью проявления гетерозисных эффектов (по урожайности, скороспелости и другим показателям), так и их большей экологической устойчивостью благодаря широкому спектру защитно-компенсаторных реакций (гетерозисное буферирование). Многолинейные сорта могут обеспечивать не только комплексную толерантность популяции растения-хозяина к разным физиологическим расам возбудителей болезней, но и более высокую общую адаптивность посевов благодаря проявлению эффектов межлинейной сверхкомпенсации. Опыт создания сортов пшеницы и риса с широким потенциалом географической адаптации доказал целесообразность одновременной оценки селекционного материала в разных экологических зонах. Аналогичную роль для некоторых самоопыляющихся культур (соя, рис) может выполнять и высев селектируемых линий в разные сроки в течение сезона, т.е. так называемый «дизруптивный сезонный отбор». При указанных подходах не только облегчается идентификация искомых генотипов за «фасадом» фенотипа, но и вследствие разнонаправленности действия факторов внешней среды (абиотических и биотических) на мейотическую рекомбинацию и постмейотическую элиминацию гамет и зигот (действие внутреннего и внешнего отбора) обеспечивается большее генотипическое разнообразие в расщепляющихся поколениях. Многие селекционеры справедливо считают, что одновременная оценка перспективных линий в разных почвенно-климатических условиях по своей эффективности аналогична многолетней их проверке в одном пункте.
Повышение эффективности искусственного отбора тесно связано с обеспечением агроэкологической типичности селекционных участков. При этом их почвенно-климатическая, технологическая и фитоценотическая репрезентативность рассматривается в качестве важного фактора управления естественным отбором рекомбинантов на стадии гамет, зигот, семян, проростков, направление которого может не только не совпадать с задачами искусственного отбора, но и быть противоположным ему, изменяя в нежелательную сторону генотипическую структуру расщепляющихся популяций. В целом адаптивная селекция базируется как на использовании принципиально новых методов увеличения доступной генотипической изменчивости, так и на нетрадиционных подходах к ее отбору.
Реальная эффективность сорта или гибрида определяется своевременным и правильным его районированием. Одной из причин того, что в нашей стране в течение последних 20-25 лет все более увеличивается разрыв между урожайностью основных культур в условиях сортоучастков и в производстве, является существенная нерепрезентативность (пространственная и временная) сложившейся системы государственного сортоиспытания. В результате «оазисной» оценки преимущество получают линии с высокой потенциальной продуктивностью, тогда как практическая реализация последней в большинстве регионов страны зависит от экологической устойчивости сорта или гибрида. Неслучайно во многих странах мира при сортоиспытании используют базисные уровни экологической устойчивости по каждому культивируемому виду, снижение которых считается недопустимым. Так, в Скандинавских странах уже в течение последних 50 лет руководствуются принципом: сохранить степень адаптивности новых сортов и гибридов, но повысить их урожайность, качество и устойчивость к патогенам. Характерно также, что, например, в США различия в урожайности сельскохозяйственных культур, получаемые в условиях производства и научно-исследовательских центров, не только не увеличиваются, а, наоборот, уменьшаются.
Важность разработки по каждому культивируемому виду и сорту агроэкологического паспорта, характеризующего особенности их адаптивного потенциала, неоднократно подчеркивал Н.И. Вавилов. В наше время необходимость оценки специфики потенциальной продуктивности и экологической устойчивости вновь районируемых сортов и гибридов значительно возросла в связи с высоким уровнем техногенной интенсификации, все большим разнообразием предлагаемых производству селекционных форм и ускорением темпов сортосмены.
Обобщая сказанное выше, можно заключить, что задачу повышения эффективности адаптивной системы селекции следует рассматривать с позиций организации как самого селекционного процесса, так и взаимосвязанных с ним оптимального агроэкологического макро-, мезо- и микрорайонирования культивируемых видов и сортов растений, пространственной и временной репрезентативности системы государственного сортоиспытания, разработкой для каждого сорта и гибрида агроэкологического паспорта (отражающего особенности сортовой агротехники), экологически обоснованным размещением семеноводческих посевов.
Как уже отмечалось, по имеющимся оценкам вклад селекции в повышение урожайности важнейших сельскохозяйственных культур за последние десятилетия оценивается в 30-70% и выше, а с учетом высокой инерционности сортового состава и рыночной ориентации растениеводства, возможных глобальных и региональных изменений климата, необходимости перехода к низкозатратным и экологически безопасным технологиям роль селекции как адаптивного и адаптирующего фактора в этой отрасли будет постоянно возрастать. Важное значение при этом имеет и общая тенденция к биологизации и экологизации интенсификационных процессов в растениеводстве, а также значительно возросшие возможности в управлении генотипической изменчивостью культивируемых видов.
Преодоление указанных и других недостатков требует использования адаптивного принципа в выборе селекционных целей и методов, а также усиления функциональной взаимосвязи селекционного, сортоиспытательного и питомниководческого этапов. При этом адаптивная система селекции рассматривается в качестве важнейшего фактора реализации стратегии адаптивной интенсификации растениеводства и основного средства биологизации и экологизации интенсификационных процессов. Адаптивная ориентация предусматривает и выделение таких специальных направлений селекции, как экологическое, экотипическое, фитоценотическое, эдафическое, технологическое, биоэнергетическое, симбиотическое, преадаптивное и др. Так, экологическое направление селекции предполагает усиление генетического контроля устойчивости растений к неблагоприятным условиям внешней среды, включая уменьшение погодной и климатической составляющей в вариабельности показателей величины и качества урожая; создание сортов, не только устойчивых к возможному увеличению концентрации в биосфере озона, сернистого газа, окислов азота и других поллютантов, но и обладающих низкими поглотительными способностями в накоплении остаточных количеств пестицидов, радионуклидов, тяжелых металлов и микотоксинов. Заметим, что целенаправленный поиск уже позволил обнаружить соответствующие гендоноры и создать сорта, устойчивые к поллютантам и ненакапливающие вредных веществ.
Проблемы фитоценотической селекции тесно связаны с конструированием высокопродуктивных и экологически устойчивых агроэкосистем. В этом направлении можно выделить следующие наиболее важные и сложные исследования: повышение фото синтетической и средоулучшающей производительности культивируемых растений за счет оптимизации архитектоники их куста и корневой системы; создание партенокарпических сортов энтомофильных культур; обеспечение генетического контроля над фенотипической выравненностью и способностью к конкуренции для сортов и видов, используемых в смешанных агроценозах; усиление симбиоза растений с полезными почвенными микроорганизмами и повышение устойчивости к фитопатогенам; введение в культуру новых видов растений, обладающих ценными потребительскими и мелиоративными свойствами.
Для адаптивных направлений селекции характерны также технологическая специализация (десертные, консервные, технические сорта) и агроэкологическая адресность новых сортов, ориентированных на большую приспособленность к конкретным почвенно-климатическим условиям и технологиям возделывания.
Направление фитоценотической и симбиотической селекции тесно связано с конструированием высокопродуктивных и экологически устойчивых агроэкосистем и агроландшафтов. Наиболее важными задачами селекции при этом являются:
- более полная реализация биоценотического компонента потенциальной продуктивности, экологической устойчивости и средоулучшения в агробиогеоценозах, агроэкосистемах и агроландшафтах за счет увеличения роли сорта и соответствующих конструкций в средообразовании, включая агроценотическую регуляцию (повышение фитосанитарных, нектаро-медоносных и других аттрактивных свойств, усиление аллелопатической активности в смешанных агроценозах по отношению к сорным растениям и фитопатогенным микроорганизмам);
- увеличение фотосинтетической производительности всех автотрофных компонентов и агрофитоценоза на всех его ярусах;
- усиление симбиотических связей культивируемых видов растений с ризосферными микроорганизмами с целью мобилизации труднодоступных элементов минерального питания, повышения способности к биологической фиксации атмосферного азота и устойчивости к патогенам;
- введение в культуру новых видов растений, обладающих ценными потребительскими и средообразующими свойствами, в т.ч. фитомелиоративными.
В неблагоприятных почвенно-климатических и погодных условиях решающее значение в обеспечении экологической устойчивости агроэкосистем и агроландшафтов играет подбор культивируемых видов растений, обладающих эволюционно обусловленной и генетически детерминированной (конститутивной) толерантностью к местным абиотическим и биотическим стрессорам. При этом как общая, так и специфическая устойчивость, различия между которыми связаны с генетическими, биохимическими и физиологическими особенностями растений, могут обеспечивать широкую или, наоборот, узкую приспособленность к различному диапазону изменчивости факторов природной и антропогенной среды. Понимание указанных различий имеет важное значение в адаптивной селекции в связи с подбором генетических доноров, использованием соответствующих методов гибридизации, организацией сети эколого-географического сортоиспытания и т.д.
В экологическом, фитоценотическом и преадаптивном направлениях селекции особую роль играет способность сортов к адаптивному реагированию за счет биологической взаимокомпенсации на климатические, погодные и другие изменения условий внешней среды. Наиболее перспективен в этом плане подбор культур и сортов-взаимострахователей по принципу асинхронности их биологических ритмов и адаптивных реакций (особенно по «критическим» этапам онтогенеза, решающее значение среди которых имеет период цветения). Преадаптивная направленность всей многоступенчатой системы сортосмены (от создания сорта до его испытания и распространения) должна базироваться на учете реально складывающейся тенденции изменения климатических условий (вековые, 11- и 22-летние климатические циклы), учитывать непрогнозируемость погодной ситуации в предстоящий вегетационный период (для чего необходим запас экологической надежности агроэкосистем), а также опасность широкого распространения новых или повышения вредоносности уже имеющихся возбудителей болезней, вредителей и сорняков. Принципиально новые задачи в адаптивной селекции растений возникают и в связи с необходимостью повышения дизайно- и психолого-эстетического потенциала агроландшафтов при их конструировании.
В целом направление адаптивной селекции в настоящее время стало приоритетным во всем мире. Так, XIV Конгресс EUKARPIA, проходивший в 1995 г. под девизом «Адаптация в селекции растений», был полностью посвящен задачам большей климатической и эдафической адаптации новых сортов, мобилизации гендоноров адаптации, изучению ее генетических и физиологических механизмов и т.д. Очевидно, что с ростом наукоемкости растениеводства его ресурсоэнергоэкономичность, экологическая безопасность и рентабельность будет во все большей степени обеспечиваться управлением продукционными и средообразующими процессами с помощью методов генетической и био-ценотической регуляции адаптивных реакций растений, т.е. создания новых сортов (гибридов) и конструирования на их основе адаптивных агроэкосистем и агроландшафтов.