Новости
01.12.2016


29.11.2016


29.11.2016


29.11.2016


28.11.2016


15.12.2015

Специфика адаптивного потенциала вида, т.е. его возможности к приспособлению в варьирующих условиях внешней среды за счет модификационной и/или генотипической изменчивости, лежит в основе выбора наиболее эффективных направлений и методов как при создании новых сортов и введении в культуру диких видов растений, так и конструировании адаптивных агроэкосистем и агроландшафтов. Известно, что «высшим призом» для естественного отбора является выживание организмов, тогда как для селекции - высокая продуктивность, а следовательно, и физиологический предел проявления того или иного хозяйственно ценного признака. Адаптивный потенциал диких и культурных видов растений отражает их эволюционную историю, зафиксированную в блоках коадаптированных генов и других системах коадаптации, контролирующих процессы онтогенетической и филогенетической адаптации в их взаимосвязи. Соответствующая эволюционная «память» генома и идиотипа каждого вида предопределяют его конститутивные и приспособительные особенности.
Громадное разнообразие видов цветковых растений в зависимости от особенностей их адаптивного потенциала можно условно разделить на разные группы по сочетанию широкого или, наоборот, узкого потенциала генотипической и/или модификационной изменчивости. Правомерность такой дифференциации подтверждают многочисленные данные о видах растений с разной экологической пластичностью (от видов-эндемиков до видов-космополитов), а также с высоким и низким потенциалом мутационной и/или рекомбинационной изменчивости. Так, выделено три типа рекомбинационных систем, контролирующих генетическую изменчивость у высших эукариот: закрытая, ограниченная и открытая. Если растения ограниченной системы (преимущественно самоопыляемые) продуцируют спорадически генотипическую изменчивость в немногих поколениях, то открытой (высокий уровень перекрестного опыления) - обеспечивают медленный, но устойчивый «поток» изменчивости во всех поколениях. Закрытый (апомиктическое размножение) и открытый типы рекомбинационных систем могут быть элементами одной генетической системы, а между тремя основными типами возможны разнообразные комбинации и переходы. Многочисленные данные свидетельствуют о корреляции между спецификой системы рекомбинации каждого вида и его положением в экологической нише: эволюционная «инерция», или генетическое постоянство, у одних видов и, наоборот, эволюционные «взрывы», сопровождающиеся дивергенцией и даже ареальной экспансией - у других. Аналогично удается дифференцировать виды растений и по уровню мутабильности, особенно вследствие обработки их физическими и химическими мутагенами. При этом частота возникновения мутаций и рекомбинаций, а также их спектр рассматриваются в качестве адаптивного свойства вида. В комплексе признаков онтогенетической адаптации растений можно выделить признаки с высокой и, наоборот, низкой модификационной изменчивостью в варьирующих условиях внешней среды.
Способность к генотипической изменчивости, наряду с хозяйственной ценностью, Ч. Дарвин рассматривал в качестве главных причин неслучайности выбора видов домашних животных и растений. Поскольку именно потенциал генотипической изменчивости вида по признакам онтогенетической адаптивности, средообразования и хозяйственной ценности оказывает решающее влияние на темпы реализации селекционных задач, а рекомбинационная система является главным источником адаптивно значимой генотипической изменчивости у высших растений, ей принадлежит решающая роль в их селекции, а также введении в культуру диких видов. Причем эволюционная история каждого вида растений одновременно отражает и историю эволюции его рекомбинационной системы. Только благодаря мейотической рекомбинации обеспечиваются качественно иные (в т.ч. интрогрессивные и/или трансгрессивные) сочетания ценных признаков компонентов скрещивания, а неадаптивные мутации и их новые сочетания могут становиться адаптивно значимыми. Неслучайно наибольшее преимущество имели те виды растений, рекомбинационные системы которых обеспечивали наибольшую частоту и спектр доступной отбору генотипической изменчивости хозяйственно ценных признаков. Из 20 наиболее широко распространенных культивируемых видов растений 14 принадлежат к семействам злаковых и бобовых однолетних растений, обладающих сравнительно высоким потенциалом рекомбинационной изменчивости.
Известно, что культурные растения в результате длительной, а в последние десятилетия и односторонней селекции на высокую урожайность частично, а порой и полностью утратили многие конститутивные и приспособительные эколого-биоценотические свойства, присущие S-стратегам (фитоценотическим и экотипическим патиентам, способным к перенесению неблагоприятных и экстремальных условий абиотической и биотической среды), а также К-стратегам (виолентам), характеризующимся высокой конкурентоспособностью. По типу поведения в агрофитоценозах культивируемые виды растений в большинстве своем относятся к биоценотическому типу r-стратегов, т.е. ложным эксплерентам, способным к разрастанию или «вспышке численности видов» при отсутствии конкуренции и наличии ресурсов. В этой же связи, на наш взгляд, требует более тщательной оценки потенциал онтогенетической и филогенетической адаптации эвритопных и стенотопных видов растений, обладающих разными пределами толерантности, а также видов, эволюция или динамика популяций которых базируется на r- и К-отборах, т.е. на быстром размножении и высокой конкурентоспособности.
В основе выделения указанных и других (первичных, вторичных, синтетических) эколого-фитоценотических типов стратегий должны находиться особенности адаптивного потенциала культурных и сорных растений, отличающихся разной биологической продуктивностью, экологической устойчивостью и средоулучшающей способностью, зависящих, в свою очередь, от функционирования соответствующих генетических систем онтогенетической и филогенетической адаптации. Ведущая роль при этом у высших эукариот принадлежит рекомбинационной изменчивости, которая лежит в основе всей комбинационной селекции цветковых растений и по праву считается ее «краеугольным камнем». Генетика, - писал Н.П. Дубинин, - накопила огромный материал по проблемам мутаций и рекомбинаций. Однако одностороннее увлечение мутагенезом оставило в тени второй могущественный фактор - рекомбиногенез, роль которого для процессов эволюции и адаптивной селекции исключительно велика.
Очевидно, что эволюционные подходы, в основу которых положена функциональная структуризация «генетической системы» организмов на программы онтогенетической и филогенетической адаптации, а также представление об их адаптациогенезе, т.е. исторических процессах формирования блоков коадаптированных генов и других генетических систем коадаптации, являющихся материальными носителями «эволюционной памяти», позволяют на качественно новом уровне наметить эффективные подходы к сбору, хранению и использованию генофонда, введению в культуру новых видов, сочетанию высокой потенциальной продуктивности, средообразующей способности и экологической устойчивости в создаваемых новых сортах и конструируемых агроэкосистемах. В настоящее время термином «коадаптация» обычно обозначают различные процессы функциональной, а иногда и физической (супергены) интеграции генетических детерминант ядра, в т.ч. и созданные в процессе эволюции коадаптированные блоки генов адаптации. Наиболее ценные наборы последних в процессе мейотической рекомбинации, как правило, не поддаются изменению, способствуя, таким образом, поддержанию status quo генофонда количественно и качественно. Целостности сбалансированных адаптивных комплексов благоприятствует естественный отбор, а сами они нередко сохраняются даже после исчезновения условий, обусловивших их появление. Показано также, что признаки, определяющие экотипические различия между растениями, чаще всего контролируются множественными генетическими факторами, образующими, как правило, обширные группы сцепления. Современные представления о генофонде как постоянно эволюционирующей системе, причем не только по признакам онтогенетической, но и филогенетической адаптации, указывают на первостепенную значимость постоянного пополнения имеющихся генетических коллекций новыми экотипическими вариантами видов растений за счет организации систематических экспедиций по их сбору, включая поиск гендоноров высокой частоты и спектра рекомбинационной и мутационной изменчивости по хозяйственно ценным и другим признакам.
Значение эволюционно-генетического подхода особенно велико в конструировании адаптивных агроэкосистем и агроландшафтов, а также в формировании соответствующей агробиоценотической генетики как одного из важнейших разделов экологической генетики культурных растений. Накопленная информация о генетической природе онтогенетических и филогенетических адаптивных реакций на надорганизменных уровнях (популяционном, биоценотическом, экосистемном, ландшафтном и даже биосферном) достаточно велика. Неслучайно все большее развитие получают исследования в области ауто- и синэкологической генетики популяций, фитоценотической и симбиотической генетики и селекции культивируемых растений. Например, около 78% высших растений являются микосимбиотрофами, а биологические сообщества с развитыми симбиотическими отношениями (тропические леса, коралловые рифы) оказываются наиболее продуктивными. Главное преимущество сортов, характеризующихся высоким уровнем микосимбиотрофизма, заключается в их способности обеспечивать высокую продуктивность за счет эффективной утилизации естественных, причем порой весьма скудных, ресурсов окружающей среды. Особое внимание уделяется также выяснению генетической природы взаимодействия растений с другими биотическими компонентами агроэкосистем, в т.ч. связанных с их аллелопатическими, репеллентными, микоризными и другими средообразующими механизмами и функциями. Имеющиеся многочисленные данные убедительно свидетельствуют о генетической детерминированности микоризного симбиоза, межвидовой конкуренции (агрессивной, нейтральной, приспособительной), аллелопатии, синергизма, энтомофильного опыления, паразитизма и других биоценотических связей. Считается, что важную роль в ориентации и отношениях организмов в биогеоценозах выполняют «биологические сигнальные поля» - биогеохимические, биооптические, биоакустические и др.
Наряду с систематизацией и использованием больших массивов информации в области онтогенетической адаптации, важным компонентом экологической, в т.ч. биоценотической генетики являются сведения о взаимодействии генетических систем филогенетической адаптации биотических компонентов агроэкосистем. Речь, в частности, идет о генетических механизмах «пестицидного бумеранга» и «эволюционного танца» в системе «хозяин - паразит» при широком использовании средств химической защиты агроценозов и устойчивых к вредным видам сортов и гибридов. В этой же связи заслуживают внимания данные о том, что биотические стрессоры, так же как и абиотические, могут выступать в качестве индукторов мутационной и рекомбинационной изменчивости, т.е. участвовать в эволюционных процессах, запускаемых с помощью стрессовых воздействий. И наконец, именно генетические системы филогенетической адаптации обусловливают эволюционную стратегию высших эукариот, в т.ч. и цветковых растений, направленную на «умножение числа видов», их экологическую специализацию и поддержание экологического равновесия биосферы за счет сбалансированной реализации потенциала генотипической изменчивости каждого вида. В основе последней лежит эволюционная «память» соответствующих систем филогенетической адаптации (разная частота и спектр рекомбинаций для однолетних и многолетних видов растений, а также для видов с разными системами размножения), «буферирующая» (в смысле сохранения потенциала генотипической изменчивости) роль высокой онтогенетической приспособленности гетерозигот и гетерогенных популяций, функционирование прямых и обратных связей в системе «растение - среда», т.е. биокибернетические свойства растений и агробиогеоценозов.
Бесспорно, роль механизмов саморегуляции, как, впрочем, и возможности эволюционного подхода в формировании и функционировании техногенно-интенсивных агроэкосистем, резко снижены, в связи с широким использованием антропогенной энергии. Однако неверны и утверждения о том, что якобы в современных агроценозах механизмы саморегуляции отсутствуют вовсе, в формировании биогеоценозов генетические системы не играют роли, а генетический подход к анализу биологических сообществ вообще неперспективен. Независимо от типа агроэкосистемы (экстенсивной, интенсивной) растениеводство базируется на использовании в качестве главных средств и предметов труда культивируемых растений и биоты почвы, функционирующих по принципу свободнопротекающих процессов и, следовательно, подчиняющихся основным биологическим законам. Причем эволюционная «память» каждого из биотических компонентов естественных фитоценозов или агроэкосистем об абиотических и биотических условиях внешней среды в процессе эволюции детерминирует существенную степень неслучайности биоценотических связей и даже видового состава в соответствующих биогеоценозах. Роль агробиоценотической генетики и эволюционных подходов возрастает в связи с необходимостью перехода к созданию сортов и конструированию агроэкосистем, характеризующихся высокой потенциальной продуктивностью и средоулучшающими свойствами, устойчивостью к действию экологических стрессоров, ресурсоэнергоэкономичностью, природоохранностью и рентабельностью.
Естественно, значимость того или иного вида растений в сельском хозяйстве в решающей степени зависит от интенсивности соответствующей селекции. Как известно, в процессе введения в культуру новых видов растений безымянные, но обладающие исключительной интуицией селекционеры эпохи неолита отдавали предпочтение тем видам растений, которые изначально отличались высокой генетической вариабельностью по важнейшим хозяйственно ценным признакам (размеру семян, плодов, клубней, их питательной ценности и вкусу, способности к равномерному прорастанию семян и др.). Именно ориентация на высокий уровень доступной свободному отбору генотипической изменчивости искомых признаков и позволила первобытному человеку ввести в культуру практически все известные к настоящему времени культивируемые виды растений. Если из 300 тыс. видов цветковых растений к числу аллополиплоидов относится лишь половина, то из наиболее широко распространенных культурных видов (пшеница, овес, картофель, рис, хлопчатник, подсолнечник и др.) около 80%. Примерно такой же процент занимают и перекрестноопыляющиеся виды, обладающие, так же как и полиплоиды, большим потенциалом генотипической изменчивости, особенно при интрогрессивной гибридизации.
В то же время следует учитывать и существенные ограничения возможностей первобытных селекционеров, вследствие чего большинство признаков, определяющих «культурный тип» возделываемых растений, по своей природе являются моногенными, т.е. со сравнительно низким уровнем модификационной изменчивости. Вероятно, в процессе изначального отбора диких видов помимо моногенности в значительной мере был реализован и эффект «доместикационного синдрома», т.е. сцепления генов, контролирующих наиболее важные хозяйственно ценные признаки. Например, у проса и кукурузы указанные гены (их около 12) находятся в одной хромосоме, что и обусловливает регулярное появление в гетерогенных популяциях наиболее пригодных для возделывания генотипов. Поскольку более широкое толкование понятия «доместикационный синдром», особенно в связи со спецификой функционирования рекомбинационной системы у покрытосеменных растений, нами уже подробно обсуждалось, в плане рассматриваемого вопроса укажем на системность и одновременно возможную разнонаправленность естественного и искусственного отбора в процессе селекции. Известно, что многие виды сорных растений, полезной и вредной орнито- и энтомофауны, почвенных микроорганизмов и других биотических компонентов агробиогеоценозов становятся «спутниками» соответствующих агроэкосистем и агроландшафтов. Причем многие из них приспособились к условиям, которые едва ли могли существовать до тех пор, пока человек не изменил естественный ландшафт за счет земледелия. В процессе прямого естественного и косвенного искусственного отбора некоторые виды сорной растительности по ритму своего развития и созревания, а также внешнему виду максимально приблизились к культурным видам (куколь, василек, рыжик, куриное просо и др.). Более того, нередко культурные и сорные виды растений являются «парными формами», происшедшими из диких видов первичных местообитаний под действием естественного и искусственного отбора.
Можно отметить и другие весьма негативные последствия «сопряженного отбора». Считается, например, что вводимые в культуру в эпоху неолита дикие виды растений должные были изначально обладать значительной конкурентоспособностью в условиях сильной засоренности полей, а также высокой устойчивостью к действию абиотических и биотических стрессоров. Однако в процессе целенаправленной и во многом односторонней селекции на высокую потенциальную урожайность, а также и в условиях широкого применения гербицидов конкурентоспособность таких культивируемых видов, как ячмень, овес, люпин, кукуруза, подсолнечник, была существенно уменьшена, а у проса, льна, яровой пшеницы, картофеля и др. практически исключена. По мере повышения потенциальной продуктивности и индекса урожая (до 0,6-0,8) культивируемых видов растений, в силу отрицательных генетических корреляций, а также биоэнергетических ограничений, обычно снижаются как устойчивость высокоурожайных сортов и гибридов к действию абиотических и биотических стрессоров, так и их способность использовать труднодоступные запасы влаги и элементы минерального питания. Между тем окультуриванию подвергались, в первую очередь, те виды растений, которые хорошо росли не только на плодородных, но и на бедных почвах, обеспечивая первобытных земледельцев пищей в разные по погодным условиям годы. Очевидно, что «формирующее» влияние условий внешней среды, а следовательно, и роль естественного отбора на первоначальных этапах селекции были особенно велики. То обстоятельство, что некоторые виды растений, например рис, были окультурены независимо друг от друга в разных регионах мира, а также широко известные специфические особенности агроэкотипов кормовых, зерновых и других культур свидетельствуют в пользу этого предположения.
В адаптивной системе селекции растений и при конструировании агроэкосистем и агроландшафтов, отвечающих критериям высокой продуктивности, экологической безопасности и ресурсоэнергоэкономичности, наряду с эволюционными важное место занимают и экологические подходы. Особая роль при этом отводится влиянию абиотических и биотических стрессоров на индуцирование генотипической изменчивости. В большом числе опытов было показано, что факторы внешней среды, напряженность которых выходит за пределы биологического оптимума, специфичного для каждого вида, обусловливают изменение частоты и спектра рекомбинационной и мутационной изменчивости. В работах Echolls были рассмотрены возможности стресс-индуцированного увеличения точечных мутаций у E. coli. Wills считает, что в организмах существуют специфические генетические структуры, которые коэволюционировали с такими внутренними, согласованно действующими мутагенными для генома агентами, как вирусы, плазмиды и транспозируемые элементы. Вероятность возникновения специфичного мутационного изменения может быть очень высока, если мутагенный агент (вирус или плазмида), коэволюционировавший вместе с геномом и способный вызвать его изменения, запускается в действие с помощью специфичного изменения факторов внешней среды.
Характерной особенностью функционирования рекомбинационной системы у высших эукариот является свойство сбалансированного высвобождения потенциала генотипической изменчивости. Именно способность гетерозигот и гетерогенных популяций к сбалансированной реализации потенциала генотипической изменчивости в варьирующих условиях внешней среды и обеспечивает в системе «генотип - среда» канал обратной связи в качестве основного механизма достижения эволюционного компромисса между онтогенетической и филогенетической адаптацией. На этой же основе в процессе «попутного транспорта» обеспечивается перенос действия отбора с уровня генетических детерминантов онтогенетической приспособленности на уровень преобразования rес-систем, т.е. нормы филогенетической адаптации. Реализация потенциальной рекомбинационной изменчивости зависит не только от особенностей эволюционной, но и онтогенетической «памяти» растений, что и обеспечивает, в конечном счете, эволюционный компромисс, т.е. оптимизацию стратегии запасания и высвобождения генетической изменчивости. Отрицательная корреляция между высокой приспособленностью организмов к условиям окружающей среды и уровнем их мутабильности была выявлена Зуйтиным и Лобашевым.
Частота мутаций и рекомбинаций может быть изменена за счет искусственного отбора. Так, Володин выделил высокомутабильные формы яровой пшеницы. В наших опытах было установлено, что отбор на устойчивость дрозофилы, например, к изменяющейся температуре приводит к быстрой перестройке и самой генетической системы регуляции мейотической рекомбинации. Следовательно, в процессе естественного или искусственного отбора, особенно в экстремальных условиях среды, возможны как коррелированные изменения фенотипических признаков и частоты rес+-модификаторов, так и генетическое преобразование селективнонейтральной геосистемы.
Таким образом, условия внешней среды выступают не только в роли сепараторов, элиминирующих неприспособленные особи, но и индукторов, влияющих на частоту и спектр рекомбинационной изменчивости, более того, эволюцию самой рекомбинационной системы. А это, в свою очередь, означает, что эволюционный процесс включает не только изменение адаптивных реакций и морфоанатомических структур в онтогенезе, но и эколого-филогенетический адаптациогенез генетических систем преобразования генетической информации. Системный подход, интегрирующий зависимость функционирования и эволюции (адаптациогенеза) рекомбинационной системы от условий внешней среды, приводит к новому пониманию роли этой системы вида у высших эукариот. В таком подходе, считает Н.П. Дубинин, воплощена идея о значимости эколого-филогенетической зависимости природы главных свойств генетической системы вида от истории взаимодействия генотипа с факторами внешней среды.
Главным механизмом эволюционных изменений растений является естественный отбор, который, согласно Н.И. Вавилову, находится в таком тесном взаимодействии с искусственным отбором, что в этом отношении роль человека трудно отделить от действия естественных факторов. Причем особенности естественных сообществ формируются под влиянием коэволюции составляющих их популяций организмов, а биоценотическая среда самого сообщества выступает в качестве важного фактора естественного отбора. Широко известны примеры сопряженной эволюции в системах «растение - паразит», «растение - опылитель», «растение - разносчик семян», «растение - почвенная биота» и др. Именно на основе естественного отбора формировались эндемичные и конкурентоспособные популяции в природной флоре, а также местные сорта и сортотипы. Поэтому одна из главных задач при создании эколого-географической селекционной сети состоит в том, чтобы «формирующее» влияние естественного отбора, особенно на этапах постмейотического развития гетерозигот и ювенильного роста растений расщепляющихся поколений, совпадало с направлением искусственного отбора. Такой подход весьма важен в условиях одностороннего селекционного отбора на максимальную величину вегетативной массы или индекса урожая, что связано с генетической и биоэнергетической интегрированностью адаптивных реакций целого растения. Следует учитывать и отмеченную выше утрату культурными растениями свойств виолентности и патиентности, вследствие чего их устойчивость к действию абиотических и биотических стрессоров, включая способность к «удержанию экологической ниши» без помощи человека в значительной мере ослаблена. В этой связи вполне обоснованны предложения Маркина о необходимости усиления селекции растений в направлении свойств виолентности и патиентности. А это, в свою очередь, означает необходимость перехода к биоценотической и фитоценотической селекции, требующих более полного и целенаправленного использования в условиях селекционного поля давления не только искусственного, но и естественного отборов.
В работе «Экологическая система селекции кормовых растений» Е.Н. Синская предложила использовать естественный отбор в качестве главного фактора формирования популяций вводимых в культуру ранее не возделывавшихся форм и новых видов (желтая люцерна, кострец, волоснец и др.), а также с целью расширения числа сортов кормовых растений. При этом, считает она, речь идет не об «экологическом методе в селекции, а, скорее, об экологической системе селекции, т.е. имеется в виду такая организация, такая система ведения селекционной работы, где все стадии работы, насколько это возможно, проникнуты экологией». Очевидно, что «экологическая система селекции» играет ведущую роль в работе с кормовыми (а возможно, и с лекарственными) культурами в нашей стране, где сосредоточены ресурсы генетического разнообразия более 400 видов кормовых растений, в т.ч. люцерны, клевера, донника, житняка и др. Развивая вслед за Turreson понятие об экологическом типе (экотипе), объединяющем группу биотипов одного вида с общими наследственно-константными признаками, приспособленную к условиям определенного местообитания, Е.Н. Синская выделила три группы экотипов - климатическую (климатипы), эдафическую и биотическую (синэкотипическую), в формировании каждой из которых, включая синэкотипы и агроэкологически зональные типы давно культивируемых видов, одно из главных мест принадлежит естественному отбору. Причем если зональное расположение климатипов диких кормовых растений обусловлено исключительно длительным естественным отбором, то зональные климатипы вики, клевера, люцерны и других кормовых культур (бобовых и злаковых) образовывались при совокупном действии естественного и только отчасти сознательного, но непланомерного и неорганизованного отбора человеком. Приспособление вида к условиям местообитания, считает Е.Н. Синская, выражается в наследственно закрепленных признаках (образование экотипов) и в модификационных изменениях (образование экад).
В указанной работе Е.Н. Синской в рамках «экологической системы селекции» были, по существу, впервые сформулированы методология и направления не только экологической, но и синэкологической, а также фитоценотической селекции («селекции в смесях»). Отмечая специфику форм вики, овсяницы овечьей, мышиного горошка, эспарцета, мятликов и других видов, свойственных разным типам ассоциаций, и первостепенную роль естественного отбора в формировании соответствующих диких синэкотипов, она одновременно указывает и на отличия форм вики, выращиваемой в смеси с чечевицей, от форм, которые возделываются в смеси с овсом, ставя задачу перехода к планомерной селекции компонентов кормовых смесей. «Те формы, - пишет Е.Н. Синская, - которые имеют преимущества в чистом Лосеве, могут не дать хороших результатов при возделывании их в смеси с другими растениями. Поэтому оценку и отбор здесь нужно вести в смесях, как это делают некоторые работники в Скандинавии».
В «экологической системе селекции» особенно важную роль играют направление и темпы естественного отбора. При этом в силу прикрепленности растений к субстрату, пойкилотермности, отсутствия поведенческих реакций и других особенностей, характер и направление отбора у них в значительно большей степени, чем у животных, определяются конкретными условиями существования популяции. Следовательно, при отборе на одни и те же или разные признаки соответствующие фоны выращивания должны не только облегчать селекционеру распознавание искомого генотипа за «фасадом» фенотипа, но и обеспечивать нужное направление естественного отбора. Заметим, что естественный отбор действует сильнее на блоки коадаптированных генов, чем на отдельные гены, оперируя не отдельными признаками, а фенотипом и даже популяцией в целом. Показано, например, что у тимофеевки луговой северного происхождения условия Севера более благоприятны для отбора поздних биотипов, а на Юге - более ранних. Условия Крайнего Севера, неблагоприятные для цветения и переноса пыльцы ветром (анемофилии), способствовали выделению агроэкотипов озимой ржи и кормовых злаков, склонных к самоопылению и апогамии. О важной роли естественного отбора свидетельствует, например, и тот факт, что в селекционном материале, полученном в результате отбора яровой пшеницы в той или иной сухостепной зоне, нет форм с низкой засухоустойчивостью. И неслучайно сорт Саратовская 29, выведенный еще в 1939 г., до настоящего времени остается эталоном засухоустойчивости. Был выявлен феномен разнонаправленной эволюции гречихи в северном (ограниченное ветвление) и восточноевропейском (детерминантный тип) ее ареалах. Особенно велико значение естественного отбора в образовании селективных корреляций, при которых могут сочетаться независимые в своем наследовании признаки, способные к рекомбинации. В процессе отбора не только формируются определенные морфоанатомические, физиологические, биохимические и генетические корреляции, а также сочетания признаков и свойств, но и образуются структурные элементы популяции, поддерживается или изменяется генетическая система организмов. Е.Н. Синская справедливо указывает на большие, но неиспользуемые возможности «экологической системы селекции растений» для непосредственного введения в культуру и последующей селекции экотипов кормовых растений, приводя в качестве доказательства данные о выделении северного (лугового) и южного (степного) климатипа, а также песчаного и болотного эдафических экотипов костра безостого, западного и восточного климатипа моркови, девяти климатипов культурной люцерны, пяти климатипов репы и пр.
Важнейшей задачей в растениеводстве является размещение климатических, эдафических и биотических групп растений по наиболее соответствующим особенностям их адаптивного потенциала почвенно-климатическим зонам. При этом агроэкологическое макро-, мезо- и микрорайонирование культивируемых видов и сортов растений выступает в качестве решающего фактора наиболее эффективного использования местных природных ресурсов, а также избежания действия абиотических, а зачастую и биотических стрессоров. С учетом отмеченной выше «формирующей» роли естественного отбора, при подготовке агроэкологического паспорта нового сорта и выборе зоны его первичного семеноводства, важно учитывать агроэкологические особенности селекционных и семеноводческих полей, в т.ч. влияние естественного отбора на возможную структуризацию сорта-популяции на экоэлементы и экотипы, которые, как и в естественных популяциях, формируются довольно быстро.
Особенно велика роль эволюционного и эколого-генетического подходов в фитоценотической, биоценотической, симбиотической, эдафической, гаметной и других направлениях селекции, ориентированных на конструирование агроценозов, агроэкосистем и агроландшафтов, обладающих как высокой потенциальной продуктивностью и экологической устойчивостью, так и средоулучшающим потенциалом, включая формирование механизмов и структур биоценотической саморегуляции. При этом недостаточно учитывать только общую эволюционную стратегию цветковых растений, направленную на «умножение числа видов» и их экологическую специализацию. Важно знать специфику адаптивного потенциала и эволюционной стратегии каждого вида растений с тем, чтобы при формировании селекционной программы четко определить особенности свойств искомых гендоноров, более полно востребовать мутационный и/или рекомбинационный резерв вида, а также лучше использовать темпы и направления естественного и искусственного отборов, необходимых для достижения поставленных целей. При этом следует использовать эффекты «попутного», в т.ч. совпадающего (положительного), и, наоборот, отрицательного отборов.
В системе эволюционных и экологических подходов в адаптивной селекции растений и при конструировании агроэкосистем особое внимание должно быть уделено вопросам репродуктивной экологии, изучающей особенности цветения и опыления селектируемого вида. Связано это с тем, что самонесовместимые виды обнаружены у 76 семейств покрытосеменных растений, а из всех цветковых - около 80% перекрестноопыляемые, в т.ч. 4/5 из них энтомофилы. В зависимости от переноса пыльцы выделяют анемофильные (переносчик - ветер), энтомофильные (насекомые), орнитофильные (птицы) и гидрофильные (вода) виды растений. Считается, что сопряженная эволюция растений с насекомыми и птицами, способствовавшая перекрестному опылению, сыграла важную роль в эволюции покрытосеменных. У перекрестно-опыляющихся анемофильных и энтомофильных видов растений репродуктивная экология включает не только аутоэкологические, но и синэкологические отношения.
От специфики функционирования репродуктивной системы во многом зависят возможности селекционного и агротехнического управления продукционным процессом агрофитоценозов. По сравнению с другими структурами растений репродуктивная система оказывается одним из наиболее экологически зависимых (особенно в случае сопряженной эволюции растений и опылителей) и одновременно «критических» в формировании величины и качества урожая компонентов онтогенетической адаптации культивируемого вида. Так, в экстремальных условиях среды организмы с преимущественно бесполым размножением нередко переходят к половому размножению, а различные формы инбридинга сменяются перекрестным оплодотворением. Причем экологически зависимое и взаимосвязанное функционирование двух основных компонентов генетической системы филогенетической адаптации, определяющих тип размножения, а также уровень и спектр мейотической рекомбинации обеспечивают минимум генетической изменчивости в оптимальной среде и увеличение ее в неблагоприятных условиях. Однако различные элементы общей системы регуляции рекомбинаций могут действовать в противоположных направлениях, т.е. реакция их связей на изменения условий внешней среды нередко оказывается более сложной.
В то же время сама репродуктивная система характеризуется высокой степенью эволюционной обусловленности и генетической детерминированности, а следовательно, и ограниченной способностью к генетической изменчивости. Показано, например, что особенности проявления гетеростилии у примулы обусловлены блоком семи тесно сцепленных локусов, образующих суперген и контролирующих длину столбика, положение пыльников, несовместимость пыльцы и столбика, размер пыльцы и т.д. Система регуляции рекомбинации обычно ингибирует кроссинговер в пределах указанного супергена, предохраняя таким образом неадаптивное сочетание аллелей от рекомбинационного разрушения. И все же за счет селекции может быть достигнуто изменение даже пола растений. Так, с помощью колхицинирования были получены автотетраплоидные формы гречихи, способные к самоопылению. Однако отбор на самоопыление привел к заметному снижению ростовых функций растений, уменьшению числа соцветий и их длины. Установлено, что механизмы несовместимости у гречихи обусловлены не только действием супергенов S, по и ингибиторов в рыльце, столбике и яйцеклетке.
И все же, несмотря на высокий уровень эволюционной и генетической обусловленности репродуктивных систем, их экологическая устойчивость у многих культивируемых видов растений в процессе длительной селекции снизилась. Так, у диких автогамных видов Phaseolus, Vigna и Glycine по сравнению с соответствующими культурными видами соотношение пыльца - семяпочки существенно выше, что обеспечивает первым большую надежность семенной продуктивности в неблагоприятных условиях внешней среды. Эти и другие аналогичные данные свидетельствуют о необходимости значительного усиления репродуктивного направления селекции культивируемых видов растений, особенно с целью повышения их пыльцевой производительности, а также способности к самоопылению.
В системе адаптивной селекции особенно важно учитывать ценотические эффекты репродуктивных систем, возникающие при взаимодействии как разных видов растений (их конкуренции, экологической адаптации и др.), так и в системе «растение - среда - опылитель». Поскольку конечной целью селекции является конструирование адаптивных агрофитоценозов и агроландшафтов, указанные отношения выступают в качестве одной из биоценотических составляющих их высокой потенциальной продуктивности и экологической устойчивости. Особую роль при этом играет перенос пыльцы из одной экотипической популяции в другую, предопределяющий не только «пыльцевой режим», но и межэкотипическую, включая интрогрессивную, гибридизацию. В равнинах Нью-Мексико были обнаружены «пыльцевые дожди», приносимые ветром, в т.ч. и из отдаленных районов.
Многочисленные данные указывают на исключительно большую роль использования эволюционно-аналогового и экологического подходов в процессе селекции и конструирования адаптивных агроэкосистем с целью гармонизации биоценотических отношений между энтомофильными растениями и опылителями. При этом важно обеспечить экологическую устойчивость, а также широкую сезонную и географическую адаптивность основных структур цветка энтомофильных культур. Так, в условиях Крайнего Севера бобовые культуры остаются строгими энтомофилами, ареал возделывания которых зависит от распространения их опылителей - шмелей. Важным фактором регуляции биоценотических отношений в системе «растение - опылитель - среда» является микроклимат, поскольку местные особенности температуры, влажности, силы и направления ветра в значительной степени влияют на интенсивность цветения, дальность переноса пыльцы, жизнеспособность ее и рыльца, суточную ритмику опыления и др. Очевидно, что, если в процессе селекции энтомофильной культуры изменяются те или иные показатели цветка (морфология, цвет, запах, содержание нектара и пр.), неизбежно нарушается и экология опыления. Причем по сравнению со скоростью изменения особенностей репродуктивных органов в процессе селекции соответствующий естественный сдвиг популяции специализированного опылителя требует значительно большего времени. И эта ситуация сохраняется, несмотря на то что у видов пчелиных сильны не только поведенческие стереотипы, но и развито «самообучение» во время «работы». Например, явление «деградации синей люцерны» при выращивании ее в Центральном Казахстане связано с уменьшением размера венчика, аномальной структурой цветка и боба, включая срастание тычиночных нитей, уменьшение числа семяпочек и т.д. Не должна нарушать эволюционных биоценотических связей в системе «растение - опылитель - среда» и технология возделывания энтомофильной культуры. В числе причин указанной «деградации» люцерны были орошение, удобрения и другие агротехнические факторы.
Об очень тонких и точных взаимосвязях в системе «растение - опылитель - среда» свидетельствуют многочисленные данные, общий смысл которых в экологической системе селекции мы рассмотрим на примере такой типичной энтомофильной культуры, как гречиха. В процессе наблюдений на гречишных полях в Монголии и Китае установлено, что в опылении этой культуры участвуют 34 вида, представляющих 10 семейств и 17 родов. При этом доминируют представители Apidae, включая медоносную пчелу (Apis mellifera), на долю которых приходится 65% опыления. Медоносные пчелы посещали в среднем 10-15 цветков в минуту, «работая» на полях гречихи по 4-5 часов в день и делая в среднем 5 вылетов. При этом они были способны различать нектар даже при 5%-м градиенте концентрации в нем сахарозы, обнаруживая 2~4%-е ее содержание. В случаях малого количества нектара в цветках (менее 0,6 мл) они сразу же увеличивали расстояние перелета от цветка к цветку с 20 до 40-50 см. При недостатке опылителей и пыльцы цветки гречихи с длинным столбиком и долгое время открытым цветком хуже завязывали семена. В то же время короткопестичные цветки были открыты в течение менее продолжительного периода, опылялись лучше и давали большее количество хорошо вызревших семян. Одно из преимуществ короткостолбиковых форм состояло в том, что пыльцевые трубки у них быстрее достигали зародышевых мешков. Установлены не только межвидовые и межсортовые различия в производстве нектара растениями гречихи, но и влияние на этот показатель факторов внешней среды. Количество нектара в цветках гречихи коррелировало с количеством семян (r = 0,92), числом плодомест на растении (r = 0,83), листовой поверхностью (r = 0,96), частотой посещения цветков пчелами (r = 0,64). Генотипы с хорошо развитой корневой системой при низких температурах и засухе образовывали больше нектара. Значительно лучшей способностью к производству нектара обладали и тетраплоидные формы.
Особенно важную роль экологический подход играет в повышении устойчивости сортов и гибридов растений к действию абиотических и биотических стрессоров. Несмотря на немногочисленность «стратегий природы» в обеспечении экологической устойчивости цветковых растений, количество и специфика соответствующих механизмов и структур, формируемых и функционирующих на молекулярном, субклеточном, клеточном, органном, организменном, популяционном и биоценотическом уровнях, огромно. Поскольку общие потери урожая сельскохозяйственных растений от болезней и вредителей достигают в мире 37-42% и оцениваются в 250 млрд долл., защита агроценозов за счет создания устойчивых сортов и конструирования адаптивных агроэкосистем приносит не только большую экономическую выгоду, но и позволяет существенно улучшить экологическую ситуацию. Наряду с использованием генетических источников устойчивости к вредным видам, в т.ч. возникших в центрах сопряженной эволюции «хозяина» и «паразита», важную роль в поддержании экологического равновесия в агроэкосистемах должно играть их целенаправленное конструирование, обеспечивающее сохранение существующих, а также создание новых механизмов и структур саморегуляции. В их числе - использование устойчивых сортов и гибридов, а также антагонистов, паразитов, хищников и симбионтов, нарушение сложившейся синхронности развития вредного вида и растения-хозяина, повышение видового и сортового разнообразия в агроэкосистемах, подбор основных и промежуточных культур-фитосанитаров, больший период ротации однотипных культур в севообороте, нейтрализация первичных эпифитотийных очагов и др. Важно принимать во внимание и то, что в разных почвенно-климатических и погодных условиях степень генотипической изменчивости в популяциях вредных видов оказывается существенно разной.
Наряду с эволюционным и экологическим подходами к биологизации интенсификационных процессов, в растениеводстве необходимо учитывать ресурсные и биоэнергетические аспекты селекции и конструирования адаптивных агроэкосистем. Напомним, что лишь три элемента - углерод, водород и кислород - составляют 98,5% веса живых организмов, а более 95% сухого вещества растения является, по существу, аккумулированной в процессе фотосинтеза энергией Солнца. Считается, что для синтеза 1 г сухого вещества растения используют в среднем 1,5 г СO2, получаемых из 2,5 м3 воздуха. Ежегодно синтезируемая биомасса составляет 200 млрд т, из которой в качестве сельскохозяйственной продукции используется 6,8 млрд т, т.е. менее 4%.
Однако парадокс ситуации в современном сельскохозяйственном производстве в том, что за период 1900-2000 гг. затраты техногенной энергии на единицу сельскохозяйственной продукции увеличились в среднем в 10-25 раз, а по ряду культур в 50-60 раз. Коэффициент энергетической эффективности используемых ныне технологий в десятки раз ниже, чем при примитивном земледелии. Стало очевидным, что повсеместное тиражирование преимущественно химико-техногенной системы производства продуктов питания, при которой энергетическая цена каждой доступной к употреблению пищевой калории обходится в 10-15 калорий ископаемой энергии, приемлемо лишь для «избранных» стран, энергетические возможности которых, в т.ч. и в сельском хозяйстве, на порядок и больше превосходят весь остальной мир. В странах Западной Европы, Северной Америки и Японии, где проживает лишь 17% населения земного шара, в пересчете на душу населения расходуют в 50 раз больше ресурсов, чем в развивающихся странах, они выбрасывают в окружающую среду 77% всех вредных промышленных отходов (доклад комиссии ВОЗ, 1995), ставя на грань экологической катастрофы все человечество.
Между тем главная особенность сельского хозяйства как раз и заключается в том, что это практически единственная сфера деятельности человека, базирующаяся на использовании неисчерпаемых и экологически безопасных ресурсов природной среды. И то обстоятельство, что оно оказалось энергорасточительным (экспоненциальный рост затрат ископаемой энергии на каждую дополнительную единицу урожая) и наиболее природоопасным (водная и ветровая эрозия земель, разрушение естественных ландшафтов и нарушение водного режима рек, загрязнение окружающей среды остатками пестицидов, нитрозаминами и т.д.) не только в локальном, но и в глобальном масштабе противоречит как естественно-научным законам, так и здравому смыслу. Биоэнергетический анализ свидетельствует, что в энергобалансе формирования урожая даже наиболее техногенно-интенсивных агроэкосистем на долю энергии Солнца приходится свыше 99%. Поэтому истинный смысл применения техногенных факторов (удобрений, мелиорантов, пестицидов, орошения и др.) состоит вовсе не в замене ими фотосинтеза, дыхания и других свободно протекающих в растениях, в почве и агробиогеоценозе процессов, а в обеспечении с помощью малых потоков антропогенной энергии максимальной утилизации агрофитоценозами энергии Солнца. Даже если не оценивать долю техногенных затрат относительно всей «работающей» на урожай энергии Солнца (нагрев растений, транспирация и пр.), а соотносить ее с энергией, аккумулированной только в урожае, то и тогда эта доля не превышает 5-10% в открытом и 17-19% в защищенном грунте.
Громадное число данных свидетельствует о возможности снижения затрат ископаемой энергии не только за счет применения более совершенных технологий (потери минеральных удобрений, мелиорантов, пестицидов, поливной воды могут быть снижены в 5-10 раз и более), но и замены самих техногенных средств функционально адекватными биологическими процессами и структурами, которые в энергетическом, экологическом и экономическом плане в большинстве случаев оказываются более эффективными. Причем такая замена, под которой мы, собственно, и понимаем «биологизацию» интенсификационных процессов в растениеводстве, возможна на уровне отдельных агроприемов, технологий, севооборотов, агроэкосистем, агроландшафтов и даже сельскохозяйственного производства в целом. Главным аргументом в пользу биологизации интенсификационных процессов в растениеводстве выступают «неумолимые» законы экологии и экономики. Каждый килограмм биологического азота, полученного за счет бобовых растений, обходится в 100 и более раз дешевле минерального, а возможности биологизации процессов повышения плодородия почвы в этом случае практически неограниченны. Создание сортов томата, огурца и других овощных культур, способных нормально расти при более низких температурах в теплицах, позволяет снизить затраты энергии на 40-50%. Повышение устойчивости сортов и гибридов к действию абиотических и биотических стрессоров позволило значительно расширить ареалы не только биологически возможного, но и экономически оправданного возделывания таких культур, как клевер, люцерна, озимая пшеница, подсолнечник, кукуруза, горох, соя и др., а также существенно снизить расход пестицидов для обеспечения экологического равновесия в агроэкосистемах. Например, использование сортов яблони, устойчивых к парше и мучнистой росе, для борьбы с которыми проводится 10-15 опрыскиваний за сезон и расходуется более 70% от общих затрат на защиту, позволяет сэкономить от 880 до 1320 МДж/га энергии и существенно повысить экологическую безопасность в садах. Важным резервом биологизации растениеводства является увеличение не только продукционных, но и средообразующих, в т.ч. средозащитных и средоулучшающих функций сортов и агроэкосистем. Профилактическая мелиорация оказывается в сотни раз дешевле по сравнению с ликвидацией последствий эрозии и засоления за счет техногенных средств. Если раньше в Западной Европе и США повсеместно доминировал тезис «здоровая экономика - больной севооборот», то по мере снижения государственных дотаций на техногенно обусловленный рост урожайности «здоровый севооборот» становится условием и «здоровой экономики».
Фотосинтетическая производительность агрофитоценозов может быть увеличена за счет большей плотности посевов и насаждений, широкого использования подпокровных, пожнивных и уплотняющих культур, смешанных посевов, оптимизации соотношения в них между световыми и теневыми горизонтами листьев, создания сортов и гибридов с большим фотосинтетическим потенциалом, ускорения темпов формирования фотосинтетической поверхности агрофитоценозов и сохранения ее физиологической и биоэнергетической активности в течение всей вегетации и т.д. В этой связи предстоит сплошная ревизия всего видового состава естественной и культурной флоры с целью поиска видов, обеспечивающих наибольшую энергетическую эффективность фотосинтеза и продуктивность конструируемых агрофитоценозов и агроландшафтов. И какой бы трудной и масштабной ни была эта работа, путь к достижению высокой фотосинтетической продуктивности агрофитоценозов значительно перспективнее односторонней химикотехногенной оптимизации условий внешней среды. А если учесть, что освещенность, температура и другие лимитирующие факторы практически не поддаются искусственному регулированию, то значимость дальнейшей биологизации фотосинтетической производительности и экологической устойчивости агрофитоценозов становится очевидной.
Поскольку общие подходы к созданию энергосберегающих и энергетически эффективных сортов и технологий, а также к конструированию высокопродуктивных, ресурсоэнергоэкономных и экологически безопасных агроэкосистем нами неоднократно обсуждались в рамках стратегии адаптивной интенсификации растениеводства, рассмотрим лишь наиболее перспективные и в то же время спорные, на наш взгляд, вопросы.
Известно, что главным условием, позволяющим обеспечить наибольшую фотосинтетическую производительность агрофитоценозов, является адаптивное размещение во времени и пространстве культивируемых видов и сортов растений. Кроме того, важно учитывать, что разные виды растений обладают разной способностью утилизировать солнечную радиацию.
Технологии возделывания культур и структура севооборота также призваны обеспечивать максимальное использование световой энергии и других природных ресурсов в течение всей вегетации. Так, за счет более ранней посадки риса во время зимнего сезона в тропиках удается лучше утилизировать солнечную радиацию, поскольку зимой в этом регионе меньше облачных дней, а фотосинтетические возможности агрофитоценоза перед началом формирования зерна оказываются максимальными. Аналогичная ситуация была достигнута и в посевах сахарной свеклы в Англии благодаря созданию сортов с новым ритмом формирования соответствующей фотосинтетической поверхности и более ранних сроков посева.
Другим важным показателем ресурсоэнергетической эффективности растений является продуктивность их транспирации, т.е. количество сухого вещества (в граммах), образованного в процессе испарения 1 л воды. По данным Н.М. Тулайкова, коэффициенты транспирации (Кт) варьируют от 238,7 у кукурузы сорта Чинквантино до 586,2 у люцерны. Примерно такой же разброс средних коэффициентов транспирации для разных видов растений (249-866) приводят Alvin и Kozlowski. На величину транспирационного коэффициента большое влияние оказывают удобрения, состав почвы и другие факторы. Показано, что увеличение доз азотных удобрений приводило к гораздо более эффективному использованию воды большинством травянистых видов растений, а орошение - к увеличению площади листьев и продолжительности их жизни, благодаря чему у некоторых сортов гороха и пшеницы повышался урожай. Аналогичные физиологические эффекты отмечают и при внесении удобрений.
Считается, что по мере повышения урожайности способность растений поглощать соответствующие количества труднодоступных питательных веществ уменьшается, тогда как использование минеральных удобрений возрастает. Однако при этом абсолютно прямая связь между поглощением высоких доз азота и большим урожаем отсутствует. Более того, на картофеле и рисе установлено, что более низкие дозы вносимых удобрений оказались физиологически даже более экономичными. Именно по этой причине в некоторых странах значительную и даже большую часть минеральных удобрений вносят не на пахотных землях, позволяющих получать сравнительно высокие урожаи за счет естественного плодородия, а на пастбищах и сенокосах.
Особенно велика роль биоэнергетической селекции растений при создании сортов и гибридов с комплексной устойчивостью к вредным видам. Например, даже при многократном опрыскивании фунгицидами восприимчивых сортов картофеля так и не было достигнуто снижение их поражения фитофторозом до уровня устойчивых сортов. Кроме того, обсуждая вопрос применения пестицидов в адаптивном растениеводстве, следует учитывать не только и даже не столько их долю в общих техногенных затратах, сколько влияние на изменение видового и популяционного состава в агробиогеоценозах и агроландшафтах, а также возможное индуцирование аномалий в митотических и мейотических процессах растений. Даже если согласиться с тем, что затраты невосполнимой энергии на применение химических средств защиты растений не превышают 1% в общих ее техногенных затратах на гектар, а количество расходуемых при этом пестицидов составляет лишь 1-3 кг/га, то и в этом случае энергетическая «цена» химической защиты, составляющая свыше 300 КДж/га, по сравнению с биологической будет существенно выше.
При определении направлений селекции на устойчивость к действию абиотических и биотических стрессоров необходимо знать и энергетическую «цену», т.е. расход первичных ассимилятов на компенсаторно-защитные реакции и/или формирование соответствующих морфоанатомических структур растений, которые в общем энергобалансе культивируемых растений оказываются достаточно большими. При естественной концентрации СO2 в воздухе интенсивность фотодыхания у здоровых растений составляет до 50% от интенсивности фотосинтеза, тогда как у пораженных вредителями и болезнями затраты ассимилятов на дыхание в пораженных тканях существенно возрастают. Заслуживает внимания и то обстоятельство, что у стареющих листьев понижена не только интенсивность фотосинтеза, но и способность к защитным реакциям. Особенно негативное влияние на фотосинтетическую продуктивность растений оказывают потери листовой поверхности.
Известно, что пыльцевая функция у энтомофильных культивируемых растений по сравнению с анемофильными существенно ослаблена, тогда как нектаропроизводительность их значительно выше. Возможно, это связано с тем, что «содержание» насекомых-опылителей, питающихся пыльцой, в биоэнергетическом балансе растений требует, по данным Пианки, больших затрат первичных ассимилятов, нежели «содержание» потребителей одного нектара. В то же время такой признак, как безнектарность, у растений хлопчатника за счет сэкономленной на этом энергии обеспечивает устойчивость к коробчатому червю. Хотя на долю нектара приходится лишь ничтожная часть от общего количества первичных ассимилятов, его отсутствие лишает вредителя источника пищи. В целом же процесс опыления в биоценотическом треугольнике «растение - опылитель - среда» следует рассматривать в качестве одного из важных потоков энергии в агрофитоценозах и агроэкосистемах.
Таким образом, биологизация и экологизация интенсификационных процессов в растениеводстве - важнейшие условия реализации стратегии адаптивной интенсификации сельского хозяйства. При этом усиление эволюционных, экологических и биоэнергетических аспектов в селекции и конструировании адаптивных агроэкосистем и агроландшафтов должно обеспечивать, в конечном счете, наиболее эффективное использование неисчерпаемых и воспроизводимых ресурсов Земли с целью удовлетворения потребностей населения в высококачественных продуктах питания и сырье для промышленности, повышения плодородия почвы, а также сохранения экологического равновесия биосферы.