Новости
09.12.2016


08.12.2016


08.12.2016


08.12.2016


07.12.2016


15.12.2015

Центральное место в адаптивной системе селекции занимают дискретно-системные, эволюционные, эколого-генетические, биоценотические и биоэнергетические подходы к управлению онтогенетическим и филогенетическим потенциалом культурных растений. Их практическая реализация связана с развитием целого ряда новых направлений исследований, в числе которых экологическая, в т.ч. биоценотическая генетика, репродуктивная экология, оценка генетической природы конкурентоспособности и средообразующих эффектов, реализуемых на биоценотическом уровне, и др. Функциональная структуризация «генетической системы» растений в рамках экологической генетики на генетические программы онтогенетической и филогенетической адаптации позволяет дополнить традиционные представления о филогенезе организмов как «историческом ряде прошедших отбор онтогенезов» пониманием особенностей эколого-филогенетического адаптациогенеза генетических систем преобразования генетической информации, т.е. эволюции факторов эволюции.
Краеугольным камнем адаптивной системы селекции считается мейотическая рекомбинация, являющаяся у высших эукариот основным источником доступной отбору адаптивно значимой генотипической изменчивости. И хотя наши знания о механизмах и закономерностях обмена целыми хромосомами и их сегментами (кроссинговер), а также элиминации рекомбинантных гамет и зигот на постмейотических стадиях все еще остаются на феноменологическом уровне, понимание особенностей функционирования рекомбинационной системы вида, связанных с частотой и спектром кроссоверных обменов в макро- и микроспорогенезе, с соотношением преобразовательных, воспроизводительных, метаболических и продукционных функций мейоза, с зависимостью мейотической рекомбинации от генотипа и условий внешней среды, с возможностями эндогенного и экзогенного индуцирования кроссинговера, в т.ч. при межвидовой гибридизации, становится непременным условием эффективности адаптивной системы селекции.
Показано, что высокая онтогенетическая приспособленность гетерозигот и гетерогенных популяций как бы «буферирует», т.е. сдерживает переход потенциальной генетической изменчивости в доступную отбору, а в условиях действия абиотических и биотических стрессоров частота и спектр кроссоверных обменов могут увеличиваться. При этом внешние факторы влияют на генотипическую структуру расщепляющихся популяций как на стадиях мейоза и постмейоза, так и на более ранних этапах онтогенеза гетерозигот. Явление такого «запоминания» гетерозиготами мы назвали «онтогенетической памятью». Экспериментально установлено также, что адаптация популяции к неблагоприятным условиям внешней среды сопровождается перестройкой системы регуляции генетической изменчивости. При этом под влиянием прямого и косвенного воздействий указанных факторов возможна не только регуляция уровня и спектра рекомбинационной изменчивости, но и генетическое преобразование самой рекомбинационной системы (ее эколого-филогенетический адаптациогенез) за счет сопряженного отбора rес-модификаторов, в т.ч. «попутного транспорта» rес-аллелей. Эти особенности можно рассматривать в качестве эволюционного приспособления высших растений, обеспечивающего за счет закрытого, открытого или ограниченного типа функционирования рекомбинационной системы оптимизацию стратегии запасания и высвобождения генетической изменчивости. Выдающийся генетик XX столетия Н.П. Дубинин считал, что именно понимание эколого-филогенетической обусловленности функций рекомбинационной системы открывает новые возможности управления скрытой потенциальной изменчивостью высших эукариот, поднимая на качественно новый уровень разработку проблем их адаптивной селекции.
К числу наиболее важных методологических особенностей, определяющих содержательную часть адаптивной системы селекции растений, относятся:
1. Ориентация всей производственной деятельности человека, и в первую очередь в сфере растениеводства, на приоритетное использование экологически безопасных неисчерпаемых и воспроизводимых ресурсов Земли. Известно, что зеленые растения, обеспечивающие эффективное накопление органических веществ за счет фотосинтеза, составляют основу не только пищевой пирамиды всех живых организмов, в т.ч. и Homo sapiens, но и поддержания экологического равновесия биосферы. Фотосинтезирующие растения обеспечивают соотношение кислорода, углерода и азота в атмосфере Земли на определенном уровне, выполняя, таким образом, средообразующую роль в планетарном масштабе.
С учетом ресурсной и энергетической важности рационального использования ограниченных запасов пресной воды, мелиорантов и минеральных удобрений большего внимания заслуживает селекционное улучшение таких биоэнергетических показателей культур и сортов, как коэффициенты транспирации и утилизации техногенных факторов. Так, среди широко культивируемых растений наиболее эффективно используют поглощенный азот и калий растения кукурузы, хотя представители многих других видов растений способны поглощать эти же элементы в значительно большем количестве. При этом если для кукурузы, сахарной свеклы и картофеля существует практически пропорциональная зависимость между количеством вносимых удобрений (разумеется, в определенных пределах и на фоне оптимальной влагообеспеченности) и урожайностью, то для большинства зерновых колосовых, зернобобовых, масличных и крупяных культур переход к экспоненциальному росту техногенных затрат на каждую дополнительную единицу продукции наступает при сравнительно низкой абсолютной величине урожайности. Если растения льна и пшеницы обычно поглощают 31-35% внесенного азота, кукурузы и картофеля - 37-40, овса, проса, ячменя, сахарной свеклы - 44-45, то кормовые травы и зернобобовые культуры - 47-53%. Большого внимания в адаптивной системе селекции требует и биоэнергетическая «цена» механизмов и структур устойчивости растений к действию абиотических и биотических стрессоров, тем более что, согласно имеющимся оценкам, затраты первичных ассимилятов на формирование защитных структур и биокомпенсаторных реакций в общем энергобалансе культивируемых растений в расчете на 1 га оказываются достаточно высокими.
Известно, что механизмы и структуры, обусловливающие устойчивость растений, например, к засухе или засолению, как правило, снижают фотосинтетическую продуктивность последних. При этом низкая скорость вегетативного роста растений на бедных почвах и в засушливых зонах является адаптивным свойством соответствующих растительных доминантов. В то же время многие гены и блоки коадаптированных генов, контролирующие устойчивость растений к стрессорам (ионной токсичности, низким или, наоборот, высоким температурам, водному дефициту, болезням, вредителям и пр.), необязательно снижают потенциальную продуктивность в нормальных условиях и выступают как бы в роли «молчащего» генетического резерва. Однако необходим целенаправленный поиск ресурсоэнергоэкономных гендоноров соответствующих механизмов и структур. Очевидно также, что в биоэнергетическом направлении адаптивной селекции особое внимание должно быть уделено созданию сортов и гибридов, позволяющих существенно уменьшить потери и затраты первичных ассимилятов, а также техногенной энергии при транспортировке, переработке и хранении растениеводческой продукции.
2. Нетрадиционные подходы к управлению генотипической изменчивостью, разработанные на основе положений экологической генетики об особенностях формирования и функционирования адаптивного потенциала высших эукариот. В числе таковых понимание несостоятельности представлений об онтогенетической адаптации высших растений как «реестре приспособительных признаков», о якобы их свободном комбинировании при скрещивании (геном как «мешок с бобами-генами»), т.е. неограниченной генотипической изменчивости и ее достаточности, о возможностях сохранения генофонда в условиях его экологической пассивности (по принципу «эрмитажа», или «ноева ковчега») и др. Современные представления об адаптивном потенциале цветковых растений как высоко интегрированной и одновременно динамичной системе требуют преодоления известных ограничений в доступной отбору адаптивно значимой генотипической изменчивости в процессе мейотической рекомбинации, с одной стороны, и широкого использования «формирующего» влияния абиотических и биотических факторов внешней среды, определяющих не только темпы и направление естественного отбора, но и выступающих в качестве индукторов генетической (мутационной, рекомбинационной и др.) изменчивости, а также формирования эволюционной и онтогенетической «памяти» растений - с другой. При этом блоки коадаптированных генов, как и другие системы коадаптации у каждого вида и даже экотипа, являются, по существу, специфичными, созданными в процессе их эволюции группами координированно функционирующих генов. Иными словами, любой адаптивно значимый признак - это не только продукт динамически и согласованно функционирующей генной системы растения, но и своеобразная «память» об абиотической и биотической среде, т.е. экологической ситуации в прошлом.
3. Эволюционно-аналоговый подход - ориентация на «умножение» числа культивируемых (а значит, и селектируемых) видов и сортов и их агроэкологическую специализацию; широкое использование движущей, стабилизирующей и дизруптивной форм естественного отбора; увеличение генотипического разнообразия не только по признакам с наименьшим коэффициентом фенотипической вариации, но и по полигенным признакам. Известно, что сравнительное однообразие флоры в течение длительных геологических периодов с появлением цветковых растений сменилось их распространением с беспрецедентной скоростью, которое Ч. Дарвин называл «ужасной тайной». Причем процесс формирования биоты Земли сопровождался не только «умножением» числа и «экологической специализацией» различающихся видов, но и прогрессивным изменением их организации.
4. Признание положения о том, что эволюция культурных растений качественно не отличается от эволюции естественных популяций, а естественный отбор в процессе селекции тесно переплетается с искусственным отбором. Если выживание является высшим «призом» естественной эволюции организмов, а наиболее приспособленными в природных популяциях оказываются те формы, у которых значения количественных признаков близки к средним, то в селекции, как правило, ориентируются на максимальное проявление хозяйственно ценных признаков (отбор на «физиологический предел»), что в силу биоэнергетической интегрированности адаптивных реакций целостного растения неизбежно приводит к сопряженной изменчивости всего комплекса других физиологических, морфоанатомических и биоэнергетических признаков. Так, у сортов и гибридов с высоким индексом урожая (0,5-0,8) в «жертву», как правило, приносятся экологическая устойчивость и средоулучшающие функции. В специально проведенных исследованиях показано, что у дикорастущих форм некоторых автогамных родов (Phaseolus, Vigna, Glycine) по сравнению с культурными видами соотношение пыльца - семяпочки выше, что обеспечивает первым большую надежность воспроизводства, в т.ч. и в неблагоприятных условиях внешней среды. В то же время, например, при недостаточном опылений завязываемость семян гречихи снижается с 86,8 до 7,6%, т.е. более чем в 10 раз.
5. Качественно новые требования к мобилизации мировых растительных ресурсов в плане сбора, хранения и использования генофонда, а также введения в культуру новых видов растений, обладающих конститутивной устойчивостью к экологическим стрессорам. При этом генофонд рассматривается как постоянно эволюционирующая, динамичная система. Новое понимание роли рекомбинационной системы вида в определении его «доместикационного потенциала» предполагает ревизию имеющегося видового разнообразия высших растений. Наряду с гендонорами хозяйственно ценных признаков и адаптивных реакций значительно большего внимания заслуживает создание коллекций генетических систем преобразования генетической информации, включающих rес-гены, mei-мутанты, гаметоцидные гены, полиплоидные структуры, разные типы рекомбинационных систем (открытые, закрытые, ограниченные), систем репродуктивной изоляции и др.
Для конструирования адаптивных агроэкосистем и агроландшафтов важно также полнее использовать генетические детерминанты формирования устойчивых гомеостатических структур и механизмов, а также синергических, кумулятивных, компенсаторных и других биоценотических реакций, обеспечивающих экологическую «буферность» и динамическое равновесие в агробиогеоценозах. Необходим и более тщательный анализ таких генетически детерминированных признаков растений, как конкурентоспособность, аллелопатические и симбиотические взаимодействия, а также других экзометаболических и средообразующих эффектов, реализуемых на биоценотическом уровне. Известно, например, что гифы грибов, поселяющихся на корнях растений, как бы расширяют их поглотительные возможности и особенно необходимы для улучшения снабжения растений такими низкомобильными элементами, как фосфор, цинк и медь. Так, экзо- и эндомикоризы (симбиотически обитающие на поверхности или в тканях корней грибы) влияют на способность молодых растений поглощать фосфор и питательные вещества из труднодоступных соединений. При этом численность бактерий ризосферы зависит от биологических особенностей вида и даже сорта растений, от стадии развития последних и в меньшей степени от плодородия почвы. Например, клевер, донник белый и люцерна обычно имеют более многочисленное микронаселение ризосферы, чем полевые культуры.
6. Взаимодействия в системе «генотип - среда», характеризующиеся проявлением адаптивных реакций в онтогенезе, в т.ч. формированием морфоанатомических структур, которые связаны с экологической зависимостью экспрессии соответствующих генов и блоков коадаптированных генов, а также их плейотропных, синергических, кумулятивных и других эффектов. Отрицательные корреляции между признаками, увеличивающими потенциальную урожайность и устойчивость растений к действию стрессоров, в основе которых лежат биоэнергетические ограничения, являются главной причиной снижения возможностей сочетания в одном генотипе высокой продуктивности, качества урожая и экологической устойчивости. Вместе с тем указанные признаки нередко находятся под контролем независимо наследуемых генетических детерминантов, что открывает возможности их сочетания в процессе селекции. Наконец, агроэкосистемы, имеющие более разнообразный видовой и сортовой состав, полнее используют ресурсы среды обитания и, как правило, обладают большей устойчивостью к действию абиотических и биотических стрессоров. И все же тот факт, что толерантность растений к температурному и водному стрессорам контролируется коадаптированными в масштабе генома и идиотипа блоками генов, наиболее устойчивых к рекомбинационной изменчивости, указывает на целесообразность первоочередного повышения за счет селекции потенциальной продуктивности видов, обладающих конститутивной приспособленностью к неблагоприятным и экстремальным условиям внешней среды (рожь, ячмень, овес, лен, рапс, просо, сорго, нут, однолетние и многолетние травы и др.).
7. Интегрированность селекционно-агротехнических программ в смысле взаимосвязанного управления потенциалом онтогенетической и филогенетической адаптации культивируемого вида. На практике это означает, что данные о высокой генетической вариабельности селектируемого признака указывают на преимущества его целенаправленного изменения в процессе селекции, тогда как регуляция признаков с высоким коэффициентом модификационной изменчивости требует разработки сортовой агротехники и соответствующего агроэкологического паспорта. Как известно, в естественной и культурной флоре наибольшее разнообразие существует по тем признакам, которые характеризуются не только высокой потенциальной генетической изменчивостью, но и относительно низкой модификационной вариабельностью. К таковым относится масса семян, которая варьирует от 0,000002 г у Goodyera repens до 500 г и более у эндемичных пальм Сейшельских островов. В числе признаков ячменя и пшеницы, у которых коэффициент вариации ниже 10% - длина стебля и листа, толщина колоса, средняя масса одной зерновки, продолжительность периода образования флагового листа и появления остей и др. Именно по фенотипическим признакам, имеющим низкий коэффициент вариации в широком диапазоне изменчивости факторов внешней среды, и удалось создать наибольшее генотипическое разнообразие сортов и гибридов сельскохозяйственных культур.
8. Ориентация на интеграцию в процессе ступенчатой гибридизации в одном идиотипе не только простых по своей генетической природе признаков, но и более сложных адаптивных структур и соответствующих генетических детерминантов (блоков коадаптированных генов). Исходя из интегративной природы адаптивных реакций растений в онтогенезе, предлагается более широко использовать коррелятивные связи между селектируемыми признаками, а также сопряженную изменчивость адаптивных реакций и структур в процессе отбора. В их числе корреляции между гаметофитом и спорофитом (методы гаметной селекции), позволяющие вести целенаправленный отбор на стадиях формирования мужского гаметофита, роста пыльцевых трубок и раннего эмбриогенеза; признаками прорастающих семян, сеянцев, молодых и взрослых растений; признаками с низким и высоким коэффициентом модификационной изменчивости; признаками, проявление которых является результатом плейотропного действия генов; морфоанатомическими особенностями вегетативных органов и такими признаками растений, как ксерофитность, наличие воскового налета, опушенность и засухоустойчивость растений и т.д.
9. Увеличение генотипического разнообразия сортов и гибридов за счет применения методов эндогенного и экзогенного индуцирования рекомбиногенеза, а также предотвращения элиминации рекомбинантных гамет и зигот, позволяющих расширить спектр доступных отбору адаптивно значимых и хозяйственно ценных признаков. Экспериментально доказано, что генетическая варианса последних при небольших выборках в естественных или искусственных популяциях быстро уменьшается, а многие блоки коадаптированных генов адаптации при этом утрачиваются. К потере большей части вариабельности, возникающей при гибридизации, приводит и искусственный отбор линий и сортов на широкую адаптацию. Между тем коадаптированные генные комплексы и аллельные варианты в местных популяциях и у дикорастущих сородичей являются основным «строительным материалом» агроэкологически адресных сортов и гибридов, а их гибель означает потерю не только адаптивно значимых сочетаний генетических детерминантов, но и селекционной перспективы. Наряду с более полным использованием генетического потенциала окультуренных видов, а также с учетом многочисленных неудачных попыток существенно повысить их морозо- и зимостойкость, засухо- и солеустойчивость, фотосинтетическую производительность, в адаптивной системе селекции особое внимание должно уделяться введению в культуру новых видов (направление «смены вида»), обладающих высоким потенциалом конститутивной и эксплуатационной адаптивности.
10. Целенаправленный выбор фона для выращивания гибридов F1 и расщепляющихся поколений с учетом возможного влияния абиотических и биотических факторов на мейотическую рекомбинацию, а также на прорастание пыльцы, сингамию, эмбриогенез и другие процессы, связанные с переходом потенциальной генотипической изменчивости в свободную и доступную отбору. Иными словами, речь идет о более эффективном использовании в селекционном процессе индуцирующего и «формирующего» (на основе естественного отбора) влияния факторов абиотической и биотической среды. Известно, например, что в формировании сортов саратовских пшениц (Саратовская 29 и др.), считающихся эталоном засухоустойчивости, исключительно важная роль принадлежит именно естественному отбору. Селекция рапса на засухоустойчивость была более результативной при отборах в засушливых зонах. На кислых почвах в южных районах Бразилии фермеры еще в начале XX в. возделывали местные сорта пшеницы без известкования и минеральных удобрений, получая около 7-10 ц/га. Попытки использования в этих условиях высокоурожайных сортов мексиканского селекционного центра оказались неудачными. Созданные в результате целенаправленной эдафической селекции сорта пшеницы позволили в этих же условиях обеспечить высокую урожайность. Сорта пшеницы и ячменя, отобранные для возделывания на кислых почвах западных районов США, лучше переносят ионную токсичность алюминия, чем сорта, полученные в штате Индиана, где такой стрессор не встречается. Сорта сахарной свеклы и хлопчатника, выведенные в штате Калифорния, оказались более устойчивыми к окисляющему загрязнению воздуха, чем сорта этих же культур, но созданные для выращивания в штатах с меньшим загрязнением.
Каждый фон отбора имеет и определенную информационную ценность в смысле выявления модификационной и генотипической изменчивости по тому или иному признаку. Только в условиях дефицита влаги удается выделить действительно засухоустойчивые генотипы и определить характер и амплитуду изменчивости соответствующих адаптивных реакций и морфоанатомических структур. Если для обнаружения генетических доноров создаются фоны, позволяющие выявить физиологический, биохимический, биоэнергетический и другие пределы вариабельности искомого признака, то для оценки сортов и гибридов необходимы фоны, обеспечивающие сбалансированное проявление всех признаков, прямо или косвенно влияющих на величину и качество урожая. К настоящему времени разработаны разные методы оценки фона как для отбора гендоноров, так и перспективных линий. В целом же подтверждается положение Н.И. Вавилова о том, что выбор фона, на котором ведется селекция, имеет первостепенное значение.
11. Повышение не только продукционных, но также средоулучшающих и ресурсовосстанавливающих функций сортов и гибридов почвозащитных, почвоулучшающих, фитосанитарных, микрофитоклиматообразующих, азотфиксирующих, фитомелиоративных, дизайно-эстетических и др. При этом средообразующие свойства растений варьируют в зависимости от почвы, климатических и погодных условий, особенностей вида, сорта и агротехники. Разные культуры по-разному влияют на агрохимические, агрофизические и биологические свойства почвы (плотность, твердость, скважность, аэрацию, поглотительную и водоудерживающую способность, плодородие, фитосанитарное состояние и т.д.). Показано, например, что житняк гребневидный (Agropyron cristatum) превосходно подходит для улучшения структуры почвы канадских прерий. Такой же способностью характеризуются злаковые культуры, люцерна и некоторые виды клевера. Поскольку растения многих видов люпина обладают наибольшей способностью извлекать фосфор, в т.н. из труднодоступных соединений, их широко используют на зеленые удобрения. Регулярное возделывание донника белого в качестве пожнивной культуры на истощенных кислых почвах позволяет значительно улучшить фосфатный режим последних. Корневые выделения могут ограничивать размножение патогенных грибов в ризосфере растений. Так, сорта льна, иммунные к фузариозу (Fusarium lini), выделяют такое количество синильной кислоты, которое подавляет развитие ряда патогенных почвенных грибов - Fusarium, Helminthosporium и Verticillium. За счет выделения корнями Brassica napus кислоты в составе других экзометаболитов величина pH почвы снижается с 6,5 до 4,1, благодаря чему количество доступного фосфора увеличивается в 10 раз. Однако при этом может увеличиться и токсичный эффект Аl3+. В целом же корневые выделения растений содержат более 100 различных соединений, которые существенно влияют на формирование биоценотической среды: в их числе аминокислоты, гликозиды, фенолы, ферменты, калий, фосфор, ионы водорода, углекислота и другие соединения, суммарное количество которых составляет от 14 до 21% от сухого вещества урожая. Сростом урожайности увеличивается и количество экзометаболитов.
Многие виды растений способны уменьшать плотность почвы не хуже плуга. Наиболее эффективны в этом отношении такие стержнекорневые культуры, как люпин, кормовые бобы, клевер красный, люцерна, масличная редька, свекла, репа и др. Особенно хорошо влияют на разрыхление почвы люцернозлаковая и клеверозлаковая смеси. Для улучшения проницаемости уплотненных прослоек на некоторых песчаных почвах Германии используют посевы люпина. Растения люцерны и донника белого позволяют улучшить дренаж плотных подпахотных слоев на орошаемых землях. Еще в XIX в. перед посадкой леса И.И. Шатилов в течение 1-2 лет возделывал просо, гречиху и корнеплоды, используя способность этих растений рыхлить почву. Он же применял и «чересполосные отенительные культуры», представленные такими быстрорастущими и неприхотливыми видами, как акация, ива, ясень и другие, под тенью которых через несколько лет высаживали основные породы деревьев. Различна и фитосанитарная роль сельскохозяйственных культур, обусловленная влиянием их корневых выделений на деятельность микрофлоры. Широко известно участие бобовых растений в фиксации атмосферного азота и накоплении его в почве. Если клевер за 2 года пользования увеличивает запас фиксированного азота в почве и урожае на 160-180 кг/га, то люцерна - на 250-300 кг/га. В связи с этим следует особо отметить средоулучшающую роль солодки, используемой обычно для заготовки лакричного корня. Урожайность этой культуры на 4-й год жизни достигает 150 ц/га, а накопление биологического азота - 300 кг/га. При этом растения солодки способны снижать уровень почвенного засоления в 2,5-3 раза. Смысл усиления мелиоративных, санационных, декоративных и других средообразующих возможностей растений в адаптивной системе селекции состоит в улучшении физической среды за счет более широкого использования ветроломных, антиэрозионных, пескоукрепительных, снегозадерживающих, противолавинных, осушительных, оздоровительных, дизайноэстетических и других свойств растений.
12. Повышение рентообразующей роли сортов и гибридов, т.е. их способности «улавливать» различия в физико-химических особенностях почвы, экспозиции склона, запасах питательных веществ в почве, предшественниках, близости к рынку, уровне использования научно-технических достижений и других факторов формирования I и II дифференциальной земельной ренты. Следует отметить, что в условиях рыночной экономики доходообразующие свойства и признаки сортов и гибридов (скороспелость, вкусовые и эстетические показатели, способность обеспечить большую величину и качество урожая при неблагоприятных погодных условиях и пр.), которым обычно свойственна высокая модификационная изменчивость, должны иметь наибольшую степень генетической защищенности (в смысле «генотип доминирует над средой»). И чем выше потенциальная продуктивность сорта, тем большую роль в ее реализации при неблагоприятных почвенно-климатических и погодных условиях играет конститутивная, т.е. присущая каждому виду растений общая и специфическая экологическая устойчивость. Следовательно, только хорошо адаптированные к местным условиям культивируемые виды и сорта растений способны наилучшим образом «уловить» и «озвучить в цене» перечисленные выше различия между участками, реализуя дифференциальную земельную ренту. Одновременно должна быть обеспечена и более четкая дифференциация сортов и гибридов по их приспособленности к технологиям товарного и приусадебного (дачного) хозяйства, а также пригодности для машинных и беспестицидных технологий.
13. Тесная взаимосвязь (интегрированность) этапов сбора и идентификации растительных ресурсов, селекции, сортоиспытания, семеноводства, разработки агроэкологического паспорта и сортовой агротехники с целью ускорения темпов целенаправленного создания сортов и гибридов с заданными свойствами, а также их эффективного использования в производстве. Особая роль при этом отводится пространственно-временной репрезентативности оценок на селекционных и сортоиспытательных участках, включая подбор «плавающих» стандартов (контрольных сортов), не допускающих снижения показателей устойчивости к абиотическим и биотическим стрессорам, а также скороспелости и качества урожая ниже уже достигнутого (базового) уровня. Поскольку экологически более устойчивые сорта обычно имеют меньшую потенциальную продуктивность, нет оснований сравнивать сорта, созданные для стрессовых (дефицит азота, засуха, кислые почвы, короткий вегетационный период) и нормальных условий, используя одни и те же стандарты. Дифференцированно следует испытывать и так называемые интенсивные сорта, различая их техногенную (отзывчивость на минеральные удобрения, мелиоранты, орошение и пр.) и биологическую (комплексная устойчивость к абиотическим и биотическим стрессорам, больший КПД утилизации ФАР и пр.), т.е. преимущественно наукоемкую «интенсивность». Если агроэкологические условия селекционного поля или госсортоучастка не типизируют зоны потенциального распространения нового сорта (гибрида) по характеристикам почвы, погоды, микроклимата, агротехники и прочим факторам, то попытки экстраполировать полученные результаты за пределы экологической ниши непосредственной оценки приведут к грубым ошибкам, так как при этом будет тиражирован лишь «оазисный» эффект.
14. Переход к адаптивной системе семеноводства, которая базируется на адаптивном размещении семеноводческих посевов с целью получения высококачественных, В Т.Ч: свободных от инфекции семян, а также формировании мобильного, а следовательно, и многоэшелонированного набора сортов и гибридов, обеспечивающего адаптацию к возможным «капризам» погоды, конъюнктуры рынка и т.п. Одним из важных компонентов адаптивного семеноводства является требование к сортообновлению, частота и эффективность которого зависят от исходной генетической гетерогенности сорта, а также генетической природы (моно- или полигенной) основных селектируемых признаков. С учетом огромного разнообразия почвенно-климатических и погодных условий России в федеральные страховые фонды должны включаться семена сортов и гибридов с наибольшим потенциалом географической и сезонной адаптации.
Заметим, что имеющиеся попытки противопоставить процессы сортосмены и сортообновления научно несостоятельны, поскольку их следует рассматривать в качестве равноправных составляющих адаптивного семеноводства. Хотя сорт иногда и называют «самовоспроизводящейся» биологической системой, в действительности абсолютной генетической константности сорта не существует, а полностью гомозиготные диплоиды, у которых все локусы представлены идентичными аллелями, - крайне редкое явление. Показано, что за счет использования соответствующего давления факторов внешней среды (экстремальных температур, дефицита влаги и пр.) по скрытым генетическим различиям всегда удается осуществить «формированный отбор». Еще раньше эффект «расщепления, обусловленного средой», был описан Е.Н. Синской. При этом гетерозиготность, гетерозисность и гетерогенность популяции, повышающие ее адаптивность, поддерживаются естественным отбором. Известно также, что, например, селективно нейтральные мутации в зависимости от условий внешней среды или на другом генетическом фоне могут оказаться адаптивно значимыми. Даже в тех случаях, когда в нормальных условиях сорта и гибриды бывают фенотипически гомогенными по основным признакам, в экстремальных ситуациях выявляется высокая степень «скрытой генетической изменчивости». В результате различные генотипы популяции, фенотипически сходные в одной среде, нередко становятся фенотипически разными в другой. Вот почему допустимое число лет репродукции каждого сорта, особенно для перекрестноопыляющихся культур, в почвенно-климатических и погодных условиях, отличных от мест его происхождения, в большинстве стран мира строго регламентируется соответствующим законодательством и положениями.
В системе адаптивного семеноводства важно обеспечить высокие посевные и сортовые показатели качества семян. При этом следует учитывать эколого-генетические причины «вырождения» сортов, в числе которых могут быть низкая напряженность отбора по полигенным или латентным признакам на этапах первичного семеноводства; длительное выращивание семян в почвенно-климатических условиях, отличающихся от условий, в которых создавался сорт; разная мутабельность генов, в т.ч. фенотипически экспрессируемых (например, ген карликовости у сорго - dw3, повторные мутации у инбредных линий, увеличение числа мутаций в процессе старения семян, обусловленное ингибированием процессов репарации, изменение стабильности мутантных аллелей в зависимости от генетического фона и др.); появление «уклоняющихся форм» у вегетативно размножаемых культур; генетический дрейф, т.е. случайные изменения частоты тех или иных генов при отборе небольших популяций перекрестноопыляющихся культур. Кроме того, гетерогенность семян может быть обусловлена одновременным прохождением полового и бесполого процессов образования зародышей, а также разным происхождением самих соматических зародышей. Батыгиной предложена схема формирования генетической гетерогенности семян, включающая половые зародыши (бипарентальное наследование), партеногенетические зародыши при разных формах гаметофитного апомиксиса (унипарентальное наследование) и соматические зародыши (эмбриоиды). При полиэмбрионии образуются семена, которые могут содержать в разных сочетаниях половой и пар-теногенетический зародыши, а также эмбриоиды.
Показано, что онтогенетической «памятью» обладают не только процессы мейотической рекомбинации и постмейотической элиминации рекомбинантных гамет и зигот, но и семена. Так, условия выращивания растений обусловливают размер, форму, всхожесть и другие посевные показатели последних. При этом экологическая разнокачественность семян зависит как от условий внешней среды в период их формирования, так и от особенностей функционирования ассимилирующей поверхности, анатомического строения проводящей системы, строения цветка и его элементов и т.д. По данным Строна, различия по урожайности у одного и того же сорта при посеве семенами, выращенными в разных агроэкологических условиях, могут достигать 80% и более, т.е. существенно перекрывать сортовые различия.
15. Необходимость адаптивного макро-, мезо- и микрорайонирования селектируемых сортов и гибридов. Потенциально высокоурожайные сорта и гибриды значительно требовательнее к оптимальному агроэко-логическому районированию, поскольку они в значительно большей степени, чем экстенсивные сорта, реагируют варьированием величины и качества урожая на неравномерное распределение во времени и пространстве лимитирующих факторов внешней среды. Кроме того, техногенно интенсивная агротехника, обычно базирующаяся на внесении высоких доз азотных удобрений и пестицидов, орошении, загущении посевов, переходе к севооборотам с короткой ротацией, может существенно снижать экологическую устойчивость самих агроценозов, способствуя вегетативному росту растений, а одновременно и поражению их возбудителями болезней, вирусами, насекомыми, нематодами, а также морозами и заморозками, почвенной засухой и суховеями.
Очевидно, что сельскохозяйственное производство XXI в. будет базироваться на новых парадигмах, основными из которых станут ресурсоэнергосбережение, т.е. ориентация на использование неисчерпаемых и воспроизводимых ресурсов, охрану окружающей среды от разрушения и загрязнения, обеспечение высокой продуктивности и качества урожая в неблагоприятных и даже экстремальных условиях внешней среды. При этом главными факторами дальнейшего наращивания сельскохозяйственной продукции будут биологизация и экологизация интенсификационных процессов в растениеводстве на основе управления потенциалом онтогенетической и филогенетической адаптации важнейших биотических компонентов агробиогеоценозов, и прежде всего культивируемых растений. И чем хуже почвенно-климатические и погодные условия в той или иной земледельческой зоне, чем ниже уровень допустимой антропогенной нагрузки, техногенной оснащенности и дотационности растениеводства, тем выше роль генетической защищенности признаков потенциальной продуктивности и экологической устойчивости сортов и гибридов, а следовательно, и всей адаптивной системы селекции.
Переход к адаптивному растениеводству станет возможным лишь при условии, что культивируемые виды и сорта растений смогут с наибольшей эффективностью использовать природные, техногенные и другие ресурсы окружающей среды. Первостепенную роль играет приспособленность сорта к «местным условиям», которая определяется особенностями почвенно-климатических и погодных факторов, техногенных и технических возможностей, производственной инфраструктуры, конъюнктуры рынка. В адаптивном растениеводстве культивируемые виды и сорта, так же как и конструируемые агроэкосистемы, должны обладать не только высокой потенциальной продуктивностью и экологической устойчивостью, но и средоулучшающей, а также ресурсовосстанавливающим потенциалом, в т.ч. способностью повышать плодородие почвы, предотвращать эрозию и засоление, использовать труднодоступные элементы питания, улучшать фитосанитарную ситуацию, обеспечивать синтез большего количества сухого вещества на единицу площади в течение вегетации.
Особое внимание в адаптивных селекционных программах должно быть уделено способности сортов и гибридов противостоять действию абиотических и биотических стрессоров. В числе основных причин такой ориентации селекции - тенденции увеличения разрыва между рекордной и средней урожайностью по важнейшим сельскохозяйственным культурам (обычное соотношение 4:1), роста зависимости величины и качества урожая от применения техногенных средств (удобрений, мелиорантов, пестицидов, орошения и др.), а также погодных флуктуаций (вариабельность урожайности по годам на 60-80% обусловлена «капризами» погоды). При этом, чем хуже условия внешней среды, тем большая часть реализуемой потенциальной продуктивности, а также увеличения урожайности и повышения качества продукции обеспечиваются за счет экологической устойчивости сортов и гибридов. Следует подчеркнуть, что с увеличением потенциальной продуктивности сортов и уровня техногенной интенсификации агроценозов необходимость повышения их экологической устойчивости не только не уменьшается, а, наоборот, возрастает.
Далеко не каждое направление в современной селекции можно считать адаптивным, особенно в плане сочетания высокой потенциальной продуктивности и экологической устойчивости сортов, эффективной утилизации ресурсов природной среды и техногенных факторов, пригодности к конструированию многовидовых агрофитоценозов, реализации функций средообразования и ресурсовосстановления (почвоулучшения, фитомелиорации, фитосанитарии) и пр. Известно, что в период «зеленой революции» широкое распространение низкостебельных сортов пшеницы и риса хотя и позволило повысить урожайность этих культур, однако потребовало значительного увеличения затрат «ископаемой» энергии (минеральных удобрений, пестицидов, орошения и др.), что неизбежно усиливало тенденции к экспоненциальному росту ее затрат на каждую дополнительную единицу продукции, загрязнению окружающей среды, резкому уменьшению генотипического (видового и сортового) разнообразия агроэкосистем. Иными словами, сорта «зеленой революции», позволяя решить одну из задач растениеводства - повышение потенциальной урожайности, одновременно существенно усугубили энергетическую, экологическую, фитосанитарную, а во многих регионах и экономическую ситуацию в сельском хозяйстве.
В этом же ряду проблем находится и ориентация селекционных программ, базирующихся на повсеместном использовании сортов с широкой адаптацией и гибридов F1 с однотипной ЦМС, на получение только сиюминутной экономической выгоды. Неизбежными результатами такой односторонней «рыночной селекции» являются дальнейшее снижение генотипического разнообразия агроландшафтов, а также рост генетической и экологической уязвимости агроэкосистем, включая более частое и масштабное проявление эпифитотий, увеличение зависимости величины и качества урожая от «капризов» погоды и применения техногенных факторов. Иными словами, направления селекции, не озвучивающие в «цене» сорта и соответствующей растениеводческой продукции их роль в обеспечении экологической безопасности, не только не адаптивны, но в долговременной перспективе и экономически ущербны. Стремление многих селекционно-семеноводческих фирм «любой ценой» обеспечить получение высокой прибыли лишь усиливает экологическую и генетическую уязвимость агроэкосистем. Именно об этом свидетельствуют безвозвратные потери десятков тысяч аборигенных сортов и форм, а вместе с ними и коадаптированных блоков генов, обеспечивающих общую и специфическую адаптацию культивируемых видов растений к местным условиям; известные эпифитотии и панфитотии гельминтоспориоза на кукурузе, листовой ржавчины на пшенице, фомопсиса на подсолнечнике и др.; всевозрастающая опасность загрязнения окружающей среды остатками пестицидов, тяжелыми металлами, нитрозоаминами и пр.
К настоящему времени разработаны основные положения экологической генетики культурных растений, адаптивной системы селекции, адаптивного растениеводства и адаптивной интенсификации сельского хозяйства, показывающие бесперспективность одностороннего подхода к управлению адаптивным потенциалом агроэкосистем и агроландшафтов и открывающие качественно новые возможности в биологизации и экологизации интенсификационных процессов в сельскохозяйственном производстве. Применительно к адаптивной системе селекции растений наиболее важные из них связаны с пониманием необходимости сочетания высокой потенциальной продуктивности (включая качество урожая) сортов и гибридов с их устойчивостью к действию абиотических и биотических стрессоров; обеспечения за счет сортов высокой ресурсоэнергоэкономичности, экологической надежности и безопасности конструируемых агроценозов и агроландшафтов; сочетания продукционных, средоулучшающих и ресурсовосстанавливающих функций сортов и агроэкосистем; развития с этой целью таких новых направлений селекции, как биоэнергетическая, фитоценотическая, репродуктивная, симбиотическая, эдафическая, ризосферная, экологическая, доместикационная, технологическая, преадаптивная (упредительная) и др.; тесной взаимосвязи этапов сбора, сохранения и идентификации генофонда, селекции, сортоиспытания, семеноводства и конструирования адаптивных агроэкосистем и агроландшафтов.
Можно предположить, что в XXI в. роль адаптивной системы селекции в формировании величины и качества урожая, а также средоулучшающих и ресурсовосстанавливающих функций агроэкосистем существенно возрастет, так как применение минеральных удобрений, мелиорантов и пестицидов в промышленно развитых странах уже достигло порога антропогенного насыщения агробиогеоценозов, а в развивающихся странах остается недоступным. При этом практически полностью использованы резервы плодородных почв и запасы пресной воды, а затраты невосполнимых ресурсов на каждую дополнительную единицу урожая и масштабы деградации природной среды имеют постоянную тенденцию к росту. Одновременно увеличится и роль сортовой агротехники, т.е. приемов наиболее эффективной реализации особенностей адаптивного потенциала сорта, а также дифференцированного использования всех ресурсов.
Исходя из стратегии адаптивной интенсификации растениеводства, решающее значение в долговременной перспективе приобретают как дальнейший рост потенциальной продуктивности сортов и агроценозов (больший КПД фотосинтеза, лучшая отзывчивость на удобрения и орошение и др.), так и экологическая устойчивость к нерегулируемым факторам внешней среды (морозам, засухам, суховеям, засолению и др.), оптимизация которых технически невозможна или экономически и экологически неоправданна. Так, если в странах с благоприятными почвенно-климатическими и погодными условиями (Западная Европа, США и др.) преимущество в селекции традиционно будет отдаваться повышению потенциальной продуктивности сортов на основе межсортовых скрещиваний, то в неблагоприятных, а тем более экстремальных сельскохозяйственных зонах величина и качество урожая будут зависеть в первую очередь от успехов в создании сортов и гибридов, устойчивых к действию абиотических и биотических стрессоров. А это, в свою очередь, предопределяет все большее внимание к проблеме межвидовой гибридизации и индуцированного рекомбиногенеза, а также увеличению масштабов селекционной работы с такими конститутивно экологически устойчивыми культурами, как рожь, овес, сорго, просо, нут, рапс, гречиха, однолетние и многолетние зерновые и бобовые травы. В этой же связи особую значимость приобретает создание сортов и гибридов, обладающих повышенной скороспелостью, комплексной устойчивостью к возбудителям болезней (грибных, бактериальных, вирусных, микоплазменных), вредителям и сорнякам, толерантностью к засолению и солонцеватости почв, токсичному содержанию в них солей металлов, недостатку азота, фосфора, калия, а также способностью завязывать плоды, формировать колос или початки при неблагоприятных условиях температуры, в загущенных посевах и т.д.
Сохранение естественного генотипического разнообразия было и останется главным условием и источником непрерывного селекционного улучшения культурных растений. Любой вид и популяция, не обладающие потенциалом генетической вариабельности в постоянно изменяющихся условиях внешней среды, не имеют не только эволюционного, но и селекционного будущего. В этом и состоит опасность уменьшения генотипического разнообразия растений в масштабе биосферы и каждого агроландшафта. Общепризнано, что более сложные экосистемы, по сравнению с простыми, обладают большей устойчивостью к внешним, в т.ч. стрессовым воздействиям. Именно разнообразие биотических компонентов лежит в основе способности экосистем к саморегуляции за счет механизмов гомеостаза. Поэтому только при большом разнообразии культивируемых видов и сортов растений, а также их адаптивном размещении (во времени и пространстве) можно обеспечить высокую биопродуктивность и урожайность агроэкосистем, т.е. с наибольшей эффективностью использовать местные природные ресурсы и реализовать дифференциальную земельную ренту.
Наряду с дикорастущими видами и полукультурными разновидностями, к числу важных источников генетического разнообразия хозяйственно ценных и адаптивно значимых признаков культурных растений следует отнести и сорняковые расы, возникшие как внутривидовые образования уже после окультуривания того или иного вида. Сорняковые расы имеются у пшеницы, ячменя, ржи, риса, сорго, овса, кукурузы, моркови, свеклы, редиса, перца, картофеля, томата, подсолнечника, конопли, дыни и других культур. Они являются как бы «резервуарами» генетического разнообразия соответствующего вида, способствуя (в результате переопыления) увеличению вариабельности, гетерозиготности, включая проявление гетерозиса у культивируемых сортов-популяций. При этом генный поток (у кукурузы, сорго, ячменя, пшеницы) может осуществляться в обоих направлениях.
Бесспорно, возможности увеличения генотипического разнообразия растений резко возросли благодаря методам генной инженерии и соматической гибридизации, позволяющим использовать в качестве доноров не только отдаленные сородичи, но и неродственные виды с целью приспособления культурных растений к новым системам растениеводства, технологиям возделывании и требованиям рынка. Однако, как показали расчеты Gido, исходная гетерозиготность пяти первоначально отобранных генотипов в результате 5- и 25-кратного их пересева с сохранением в каждом поколении по 100 индивидов, уменьшалась до 19%, что означало потерю 48 аллелей. Подсчитав «цену» альтернативного варианта, т.е. переноса даже одного аллеля с известной последовательностью нуклеотидов методом генной инженерии, автор предлагает ответить на вопрос: являемся ли мы слишком богатыми, слишком расточительными или просто неблагоразумными с учетом громадных ежегодных и ежеминутных безвозвратных потерь генетического разнообразия?
Чем хуже условия природной среды, чем выше вероятность погодных флуктуаций, тем большее значение в повышении потенциальной продуктивности и экологической устойчивости интенсивных агроэкосистем имеет их видовое и сортовое разнообразие, а следовательно, и значительный рост масштабов адаптивной селекции. Селекционные программы должны быть агроэкологически и технологически адресными, а также ориентированными на максимальное использование благоприятных местных факторов и устойчивость лишь к тем экологическим стрессам, которые в наибольшей степени в конкретной зоне ограничивают величину и качество урожая. При этом биологические ритмы сортов и гибридов необходимо синхронизировать с распределением во времени и пространстве благоприятных факторов природной среды и, наоборот, за счет асинхронности избежать действия абиотических и биотических стрессоров, особенно на «критических» этапах онтогенеза растений. Ориентация на агроэкологическую адресность и технологическую специализацию каждого сорта и гибрида не отрицает, однако, целесообразности создания универсальных сортов и гибридов на основе использования широкой эколого-географической сети. И все же чем хуже условия внешней среды и/или чем больше соответствующие градиенты различий между разными почвенно-климатическими зонами, чем выше потенциальная продуктивность сортов и гибридов и чем ниже их устойчивость к действию экологических стрессоров, а также уровень техногенной обеспеченности, тем выше роль агроэкологической специализации сорта, т.е. его приспособленности к местным условиям.
Исключительно перспективна селекция на повышение качества урожая, включая содержание биологически ценных веществ (белков, клейковины, сахаров, жиров, витаминов и др.), улучшение вкуса, товарного вида и т.д. Показано, что в процессе селекции пшеницы можно сочетать высокую урожайность и качество зерна, увеличивая азотный индекс урожая. На основе гибридов Triticum х Agropyron и Triticum х Elymus, созданных Н.В. Цициным, удалось получить линии, в которых высокое содержание белка сочетается с крупносемянностью, причем выделены линии с высокой урожайностью, устойчивостью к бурой ржавчине и мучнистой росе.
В селекционных программах важно учитывать особенности перспективных технологий интенсивного растениеводства. Так, механизация всех технологических процессов возделывания и уборки многосборовых культур (овощных, плодовых, ягодных) стала возможной лишь благодаря созданию специальных сортов и гибридов, обеспечивающих дружное созревание, легкий отрыв плодов, высокую их устойчивость к механическим нагрузкам и т.д. Другим хорошо известным примером является изменение архитектоники растений на основе использования карликовых и полукарликовых форм в селекции пшеницы, риса, плодовых и т.д. Резкое уменьшение размеров растений позволило увеличить их число на единицу площади, использовать высокие дозы минеральных удобрений и новые средства механизации. Именно благодаря способности к кущению и устойчивости к полеганию полукарликовые сорта озимой пшеницы почти в 2 раза превзошли по урожайности лучшие районированные. Следовательно, и в будущем нужно вести постоянный поиск новых сочетаний между генотипами и агротехническими приемами, которые позволят повысить не только величину и качество урожая, но и производительность труда. Однако следует учитывать, что загущение и внесение высоких доз азотных удобрений обычно приводят к снижению устойчивости агроценозов к действию абиотических и биотических стрессоров. Так, загущение посевов пшеницы стало причиной значительного повышения вредоносности тли, а при увеличении плотности посадок картофеля создается более благоприятный микроклимат для развития фитофторы.
Очевидно, что количество синтезированного растением за единицу времени органического вещества на единицу поглощенного элемента питания является одним из наиболее важных показателей при оценке потенциала фотосинтетической производительности сорта. В связи с этим особого внимания заслуживает управление такими генетически контролируемыми свойствами растений, как проницаемость клеточных мембран и темпы роста корней относительно роста побегов, позволяющие растениям, в конечном счете, избежать минеральной недостаточности. Важную роль в поглощении фосфора и калия при их низком содержании играют корневые волоски, большое количество которых не только увеличивает общую поглощающую поверхность корневой системы растения, но и обеспечивает формирование указанных структур при минимальных затратах ассимилятов. Эти и другие ранее приведенные данные со всей очевидностью указывают на исключительно важную роль селекции по признакам корневой системы и ее микробного окружения (симбиотическая и ризосферная селекция).
В целом же речь идет о необходимости усиления направления биоценотической селекции на основе придания культивируемым видам и сортам растений свойств виолентности и патиентности, т.е. способности оптимизировать биоценотическую среду в агроэкосистемах и агроландшафтах. При этом следует учитывать особенности адаптивных взаимосвязей между всеми полезными биотическими компонентами агробиогеоценоза и агроэколандшафта, особенно энтомофильных растений и насекомых-опылителей. Актуальность этой задачи связана с тем, что адаптационные процессы в системе «цветок - опылитель» являются не только очень точными, но одновременно и хрупкими, поскольку могут быть легко разрушены как в процессе селекции и при конструировании агроландшафтов, так и загрязнении окружающей среды.
Ориентация всей производственной деятельности человека на использование неисчерпаемых и воспроизводимых ресурсов с особой остротой ставит вопрос о необходимости широкого использования растительного сырья в промышленности и энергетике. Неслучайно, например, большое внимание уделяется видам семейства молочайных (Еuphorbiaceae), состав терпенов которых по своим энергетическим характеристикам приближается к высококачественной нефти, а выход нефтеподобного продукта может достигать 10 тыс. л/га. Во многих странах мира в качестве заменителей ископаемого топлива уже широко применяют масло рапса и сурепицы. Таким образом, благодаря селекции даже техногенно-энергетический фактор повышения продуктивных и средоулучшающих функций культивируемых растений и агрофитоценозов может быть воспроизводимым ресурсом.
Успех селекции любой культуры растений в настоящее время, а тем более в будущем, будет определяться не только соответствующим масштабом работ, но и уровнем ее цитогенетической изученности. Известными примерами таких культур являются пшеница, рис, кукуруза, ячмень, томат и другие, постоянный рост урожайности которых был бы невозможен без разработки частной генетики, т.е. создания соответствующих генетических карт, выяснения закономерностей наследования и изменчивости важнейших адаптивно значимых и хозяйственно ценных признаков, сбора, идентификации, поддержания и использования генофонда, разработки генетических методов преодоления межвидовой несовместимости и т.д. Разумеется, задача разработки частной генетики по каждой сельскохозяйственной культуре может показаться слишком глобальной и необычайно сложной. Однако основополагающая роль генетики и селекции растений в решении стратегических проблем адаптивной интенсификации растениеводства XXI в. выдвигает эту задачу в число первоочередных.
Очевидно, что развитие отечественного АПК в предстоящий период будет базироваться на «движении за улучшение сенокосов и пастбищ», обеспечивающем наибольшую эффективность использования природных и техногенных ресурсов на основе биологизации и экологизации земледелия в целом. Показано, что именно в луговодстве на каждый килограмм минерального азота удается получить около 16 к. ед., обеспечивая 3-5-кратную окупаемость этих затрат в кратчайшие сроки. Внесение азотных удобрений на луга за 1-3 недели до покоса хотя и не отражается к этому времени на величине урожая, увеличивает содержание протеина в сене. Возделывание многолетних трав в условиях, например, Нечерноземной зоны позволяет обеспечить не только высокую продуктивность соответствующих агроценозов, но и их экологическую устойчивость в разные годы (коэффициент вариации урожайности - 13-14%).
Значительное увеличение масштабов селекции многочисленных сенокосных и пастбищных видов растений с целью создания соответствующего набора адаптивных сортов приобретает важную роль и в связи с необходимостью реструктуризации сельскохозяйственных угодий России на основе существенного увеличения продуктивности естественных сенокосов и пастбищ, вывода из пашни и залужения эродированных, засоленных и солонцеватых земель, а также организации санитарных зон вдоль рек и озер (около 24 млн га), расширения посевов многолетних бобовых трав (клевера, люцерны, эспарцета, донника, козлятника и др.) и бобово-злаковых травосмесей до 15-19 млн га, восстановления площади зернобобовых культур до 8 млн га и т.д. Заметим, что возможности маневра в процессе реструктуризации сельскохозяйственных угодий облегчаются тем, что на одного жителя России приходится 0,9 га сельскохозяйственных угодий (при 0,20 га в мире).
К числу приоритетных задач биологизации и экологизации интен-сификационных процессов в растениеводстве на основе адаптивной системы селекции относится и «осеверение» сельского хозяйства России. К настоящему времени северные границы земледелия России, в т.ч. кормопроизводства, картофелеводства, садоводства, овощеводства, расширились до 69° с.ш. в европейской и до 71° с.ш. в азиатской части. При этом далеко на север продвинуты не только биологически возможные, но и экономически оправданные границы возделывания важнейших сельскохозяйственных культур. Напомним, что Н.И. Вавилов, так же как и Д.Н. Прянишников, был страстным поборником идеи «осеверения» отечественного сельского хозяйства. Общеизвестно, что в обеспечении устойчивости растениеводства в экстремальных условиях внешней среды российская агрономия и селекция обладают уникальным, не имеющим аналогов в мире практическим опытом, генофондом и набором сортов. К числу методологических основ адаптивной системы селекции необходимо отнести:
1) Повышение преадаптивного потенциала видового и сортового набора культивируемых растений с учетом опасности локальных и глобальных изменений климата. В связи с неопределенностью регионального распределения возможных изменений климата, а также непредсказуемостью погодных условий в предстоящий вегетационный период большое значение приобретает оптимизация соотношения посевных площадей культур, а также целенаправленный подбор страхующих культур и создание сортов-взаимострахователей по принципу асинхронности их биологических ритмов и адаптивных реакций. Так, в течение XX в. в юго-восточной зоне России средняя температура воздуха увеличилась с 4,8 до 6,3°С, т.е. на 1,5°С, а количество осадков с 380 до 430 мм в год. В результате адаптации структуры посевных площадей к изменившимся климатическим условиям в этой зоне вместо традиционной яровой пшеницы преобладает озимая (около 1 млн га). Если в 1960 г. яровая пшеница занимала здесь 2,5 млн га, то в 1998 г. - лишь 750 тыс. га; в Заволжье посевные площади яровой твердой пшеницы с 1,2 млн га в 1950 г. сократились к 2000-м гг. до 80-100 тыс. га. Заметим, что яровая твердая пшеница по сравнению с яровой мягкой значительно устойчивее к бурой ржавчине, потери от которой в эпифитотийные годы достигают 20 ц/га.
Таким образом, преадаптивная направленность всей многоступенчатой системы сортосмены (на этапах создания сортов и их распространения) должна базироваться на учете тенденций изменения краткосрочных и долговременных климатических циклов, возможностей создания необходимого запаса экологической надежности сортов и их разнообразия, вероятности широкого распространения новых и/или повышения вирулентности и вредоносности уже известных возбудителей болезней, вредителей и сорняков. Весьма перспективны в этом плане многолинейные и синтетические сорта, гибриды F1, селекция компонентов сортосмесей и сортов-популяций, обладающих по сравнению с обычными сортами более широким спектром адаптивных реакций в варьирующих условиях внешней среды.
2) Первостепенное внимание к повышению устойчивости сортов и гибридов к болезням, вредителям и сорнякам. О важности этого направления селекции свидетельствует уже тот факт, что общее число потенциально вредоносных для агроэкосистем видов достигает 80-100 тыс., в т.ч. около 30 тыс. возбудителей грибных, бактериальных и вирусных заболеваний, около 10 тыс. членистоногих и других вредителей. Несмотря на значительное увеличение количества применяемых в сельском хозяйстве пестицидов, потери урожая составляют около 30-40%. Общая же цена потерь урожая сельскохозяйственных растений в мире только от болезней достигает 100 млрд долл. в год.
Напряженность фитосанитарной ситуации в нашей стране усугубляется не только недостаточным использованием технических средств, мелиорантов, минеральных удобрений и пестицидов, нарушением оптимальных схем севооборотов и другими причинами, которые имеют временный характер, но и тесной взаимосвязью устойчивости самих культивируемых видов и сортов растений к действию абиотических и биотических стрессоров. Следовательно, обеспечение комплексной экологической устойчивости сортов и агроценозов должно быть главной целью интегрированных селекционно-агротехнических программ. Создание сортов и гибридов с комплексной устойчивостью к болезням и вредителям для неблагоприятных по почвенно-климатическим и погодным условиям земледельческих зон особенно важно и потому, что широкое применение пестицидов, как, впрочем, и высоких доз минеральных удобрений, в этих условиях в силу сравнительно низкой урожайности сельскохозяйственных культур оказывается зачастую нерентабельным. К тому же устойчивые сорта и гибриды являются наиболее эффективным как в экологическом, так и в экономическом плане средством агро-ценотической регуляции динамики численности популяций полезных и вредных видов в агроэкосистемах и агроландшафтах.
3) Оптимизацию видовой и сортовой структуры посевных площадей, в т.ч. на основе подбора страхующих культур и создания наборов сортов-взаимострахователей. Так, просо, сорго, суданская трава, рожь, кукуруза, масличный лен в зонах неустойчивого и экстремального земледелия традиционно считаются страхующими культурами. При этом зерновое сорго оказывается страхующей кукурузу культурой в Среднем Поволжье и южных регионах; суданская трава и козлятник в этих же условиях гарантируют получение сена; рожь страхует производство зерна практически в большинстве регионов России. Сорта-страхователи зерновых культур должны обладать не только высокой устойчивостью к действию абиотических и биотических стрессоров, но и способностью в течение вегетации в зависимости от складывающихся погодных условий изменять свою фенологию и морфотип, степень кущения, характер расположения корневой системы и т.п., обеспечивая избежание стрессового действия в «критические» периоды, включая цветение и налив зерна. А это означает, что в каждом хозяйстве необходимо иметь не менее 2-3 и даже 4-6 культур и сортов-взаимострахователей.
4) Разработку сортовой агротехники и агроэкологического паспорта (каждому участку свой сорт и агротехника) с указанием амплитуды модификационной изменчивости и генетической защищенности наиболее важных для рентабельного возделывания сорта признаков (устойчивость к действию абиотических и биотических стрессоров, содержание белка, клейковины, незаменимых аминокислот, пригодность к механизированному возделыванию и уборке, средоулучшающие возможности, отзывчивость на техногенные факторы и др.). Одновременно агроэкологический паспорт сорта и гибрида характеризует специфику их адаптивных реакций на действие регулируемых и нерегулируемых факторов внешней среды, возможные агроэкологические макро-, мезо- и микротерритории эффективного возделывания, особенности агротехнических приемов и т.д. Известно, что величина реализуемой потенциальной урожайности сорта тем больше, чем выше генетическая защищенность экологической устойчивости сорта от «капризов» погоды и/или его отзывчивость на техногенную оптимизацию условий окружающей среды.
5) Пригодность новых сортов и гибридов для конструирования адаптивных агроэкосистем и агроландшафтов. В процессе селекции должны учитываться особенности агроэкосистем и агроландшафтов, связанные с увеличением их видового и сортового разнообразия, а также адаптивным размещением во времени и пространстве; соблюдением принципов иерархической устойчивости биологических сообществ и систем, их агроэкологической взаимодополняемости, взаимострахования и повышения замкнутости биогеохимического круговорота; использованием конкурентных, коэволюционных, коадаптивных, симбиотических и других типов взаимодействия биотических компонентов агроэкосистем при формировании биоценотической среды; увеличением не только продукционных, но и средообразующих функций агроэкосистем за счет целенаправленного подбора культур-фитомелиорантов, фитосанитаров, азотонакопителей, рыхлителей, структурообразователей и др. Только при выполнении указанных условий стратегия и принципы конструирования адаптивных агроэкосистем и агроландшафтов будут не только не расходиться, а, наоборот, совпадать с эволюционной стратегией формирования естественных биогеоценозов, обеспечивающей за счет многообразия и экологической специализации видов и биотипов высокий уровень утилизации ресурсов окружающей среды, экологическую устойчивость и расширение адаптивной ниши каждого вида растений при минимальных затратах первичных ассимилятов. Одновременно достигается совпадение векторов автогенных и антропогенных сукцессий, т.е. целенаправленная смена видового состава сообщества.
6) Повышение пространственной, временной, технологической, фитосанитарной и экономической достоверности оценок государственной системы сортоиспытания. Очевидно, что характер функционирования системы сортоиспытания должен позволять объективно оценивать новые приоритеты и критерии в селекционном процессе. При этом он должен охватывать весь спектр современных направлений адаптивной системы селекции, включая биоэнергетическое, эдафическое, экологическое, технологическое, экотипическое, симбиотическое, фитоценотическое и др. Для условий России необходимо надежно идентифицировать признаки экологической устойчивости, обеспечивающие реализацию потенциальной продуктивности в неблагоприятных условиях внешней среды.
При сортоиспытании важно учитывать и то обстоятельство, что в общей структуре затрат невосполнимой энергии на производство продуктов питания около 80% приходится на транспортировку, хранение и переработку растениеводческой продукции. Поэтому наряду с приспособленностью к механизированному возделыванию и уборке, а также величиной урожая и содержанием биологически ценных веществ, новые сорта и гибриды должны быть оценены по показателям транспортабельности, пригодности к переработке и хранению соответствующей продукции. Эта задача оказывается особенно актуальной в условиях России, где основные минерально-сырьевые и промышленные зоны удалены от территорий товарного производства важнейших видов сельскохозяйственной продукции.
7) Тесную взаимосвязь селекционного, сортоиспытательного и семеноводческого процессов, что обусловлено опасностью потери адаптивных свойств потенциальной продуктивности и экологической устойчивости сортов и гибридов на любом из указанных этапов.
8) Интеграцию селекции в общую стратегию развития адаптивного растениеводства, базирующегося, в первую очередь, на биологизации и экологизации интенсификационных процессов. При этом селекция рассматривается хотя и в качестве важнейшей, но лишь составной части адаптивного растениеводства и сельскохозяйственного производства в целом.
Появление новых направлений селекции, ставших модными в последний период, могло бы быть даже полезным, если бы оно несло с собой и новую содержательную компоненту. Как уже отмечалось, в основе методологии адаптивной системы селекции лежат положения экологической генетики культурных растений, являющиеся одновременно теоретической базой и адаптивной стратегией интенсификации сельскохозяйственного производства. Единство целей и подходов перечисленных направлений очевидно, т.к. адаптивная селекция выступает в качестве одного из важнейших факторов перехода к адаптивному растениеводству. При этом суть адаптивной системы селекции и адаптивного растениеводства состоит в разработке соответственно методов эндогенного и экзогенного управления адаптивным потенциалом агроэкосистем и агроландшафтов, являющихся в долговременной перспективе воспроизводимыми ресурсами биосферы.
Сегодня, когда время получения безвозвратных кредитов у Природы уходит в прошлое и уж во всяком случае не имеет будущего, стратегия и концепция дальнейшего развития растениеводства как главной сферы жизнеобеспечения человечества должны быть переосмыслены и сформулированы с учетом усиления способности агроэкосистем и агроландшафтов к непрерывному адаптивному реагированию и саморегуляции в ответ на действие как природных (климата, почвы, погоды), так и антропогенных факторов. И.И. Шмальгаузен считал, что жизнь на Земле эволюционировала под знаком освобождения от случайностей среды. Лучший способ уменьшить зависимость агроэкосистем от варьирующих почвенно-климатических условий и «капризов» погоды, а также возможных изменений климата - это приспособиться (адаптироваться) к ним. Именно этот принцип и был положен в основу требования Н.И. Вавилова к создаваемым сортам и конструируемым агроэкосистемам, «генотип которых должен доминировать над средой». Одновременно конструирование адаптивных агроэкосистем и агроландшафтов так же, как и соответствующая система селекции, должны быть ориентированы на адекватную замену техногенных факторов биологическими механизмами и структурами, обеспечивающими биологизацию и экологизацию интенсификационных процессов, а также повышение ресурсосберегающей и ресурсообразующей роли культивируемых растений.
Ретроспективная по своей природе эволюционная «память» не только высших растений, но и Homo sapiens как одного из биологических видов со всей определенностью указывает на опасность загрязнения и разрушения биосферы Земли, а также истощительного использования невозобновляемых ресурсов природной среды. Осознав это, человек не может оставаться в числе «неумеренных» видов, отметаемых, как известно, естественным отбором. А это, в свою очередь, означает, что выживание человеческой цивилизации зависит не только и даже не столько от экономических, сколько от экологических отношений с окружающей средой. Законы природы не знают компромисса, они постоянны, по крайней мере в рамках человеческой истории. И чем скорее мы познаем эти законы и обеспечим соответствие им наших экономических, политических и социальных систем, тем успешнее сможем решать возникшие и будущие, в т.ч. самые сложные проблемы. При этом сельскохозяйственное производство должно выступать в качестве составляющей долговременного и адаптивного природопользования, в котором продукционные, средоулучшающие, ресурсовосстанавливающие, природоохранные и социально-экономические функции агроэкосистем и агроландшафтов одинаково важны.