Роль адаптивной системы селекции в повышении продуктивности и устойчивости растениеводства в условиях умеренного и сурового климата

15.12.2015

В адаптивной системе селекции необходимо учитывать степень изменчивости лимитирующих величину и качество урожая факторов окружающей среды. Так, в отличие от гидротермических показателей «продолжительность солнечного сияния и дня» остается постоянным из года в год, подчиняясь строгим астрономическим законам и оказывая существенное влияние на динамику роста и развития растений. Считается даже, что потенциальная продуктивность агрофитоценозов является функцией относительной долготы дня. При этом требования к долготе дня весьма различны для различных видов и сортов растений. Так, у разных сортов сои продолжительность подпериода от посева до цветения в одной и той же географической точке варьирует от 27 до 105 дней. При сокращении продолжительности освещения с 15 до 5 часов период от всходов до цветения сокращался у сои сорта Билокси со 110 до 27 дней, тогда как у сорта Мандарин с 26 до 23 дней.
Широкое применение техногенных средств в сельском хозяйстве во второй половине XX столетия при одновременном росте урожайности создало иллюзию о якобы высокой степени защищенности растениеводства от погодных флуктуаций. Между тем повышение потенциальной урожайности агроценозов и их устойчивости к действию абиотических и биотических стрессоров - две качественно разные, хотя и взаимосвязанные задачи. Известно, что при абиотических стрессах (температурных, водных, эдафических и др.) наибольший урон несут сорта с высокой потенциальной продуктивностью, которые по сравнению с экстенсивными, как правило, оказываются более чувствительными к климатическим и погодным флуктуациям. Причем современные техногенные методы интенсификации (за исключением орошения) лишь в малой степени способны повысить устойчивость агроценозов к «капризам» погоды. Более того, многие факторы техногенной интенсификации (высокие дозы азотных удобрений, генотипическая однородность и загущение посевов, орошение и др.) обычно снижают устойчивость агроэкосистем к климатическим и погодным флуктуациям. В результате, межгодовая вариабельность абсолютной величины и качества урожая все в большей степени определяется погодными, а не агротехническими факторами. Причем даже в странах с наивысшим уровнем техногенной интенсификации вариабельность абсолютной величины урожайности по годам для многих сельскохозяйственных культур на 30-80% зависит от «капризов» погоды. Межгодовая вариабельность урожайности зерновых культур в мире достигает 25% и более, а мировых запасов зерна - 60%. К примеру, в штате Иллинойс (США) средний коэффициент корреляции между урожайностью кукурузы и погодными факторами за последние 30 лет был равен 0,88. Климатическая составляющая изменчивости урожайности озимой пшеницы варьирует от 30% (Украина и Северный Кавказ) до 60% (северо-восточные и восточные регионы России).
Огромные колебания сезонного количества осадков как по годам, так и в пределах вегетационного периода типичны для условий Нижнего Поволжья. Только за последние 10 лет здесь было четыре экстремально засушливых года, когда за период вегетации выпало всего 46-86 мм осадков, или 20% от среднемноголетнего годового их количества. Кроме того, не было ни одного года, когда бы не наблюдали явления суховейного характера. Отмечается тенденция к общему потеплению климата и увеличению годовой суммы осадков в осенне-зимний период. Одновременно имеется явный тренд в сторону еще большей засушливости климата в период вегетации ранних яровых культур. Среднесезонная температура воздуха за последние 90 лет повысилась с 18,1 до 19,7°С, т.е. на 1,6°С, а сумма осадков снизилась со 150 до 125 мм. По среднемноголетним данным, число лет с засухами в Правобережье Саратовской области составляет 50%, в Левобережье - 80%. По мнению селекционеров, именно в таких условиях появляется возможность оценить и отобрать засухоустойчивые генотипы. Характерно, что даже в зоне Международного центра сельскохозяйственных исследований для засушливых зон (IСАRDIА) засуха более и менее предсказуема и обычно наступает в период налива зерна, а количество осадков за период вегетации пшеницы на 100 мм выше, чем в условиях Саратова.
Обычные возражения утверждению о тенденции к росту зависимости растениеводства от «капризов» погоды базируются на статистических данных о постоянном увеличении урожайности сельскохозяйственных культур при техногенно-интенсивных технологиях. Некоторые исследователи даже считают, что возрастание межгодовой вариабельности величины и качества урожая не следует рассматривать как негативное явление, поскольку увеличиваются не только отрицательные, но и положительные колебания относительно тренда. Однако ошибочность таких рассуждений состоит в том, что продовольствие является товаром особого рода, ритмичность и минимальный уровень производства которого должны гарантироваться с учетом постоянного прироста населения. По этой причине во многих странах мира в последние годы растениеводство ориентируют не на максимальную, а на оптимальную, но устойчивую по годам урожайность («надежный урожай более желателен, чем максимальный»), а проблему повышения экологической устойчивости сельского хозяйства включают в число важнейших национальных программ. Связано это с тем, что высокая зависимость растениеводства от «капризов» погоды приводит к отрицательным последствиям во всей цепи межотраслевых (кормопроизводство, животноводство, перерабатывающая промышленность) и межрегиональных связей в АПК, значительно усугубляя проблему ритмичного обеспечения населения продуктами питания, а промышленности сырьем.
Проблема повышения устойчивости растениеводства к погодным флуктуациям особенно важна в связи с происходящими глобальными изменениями климата. Не касаясь рассмотренных в предыдущем разделе сценариев, отметим лишь, что современные (1970-2000 гг.) аномалии климата в земледельческой зоне России значительно выше, чем в 30-е гг. XX столетия. И хотя эти изменения различаются по сезонам и регионам, интенсивность потепления в России оказывается существенно большей, чем в других странах, а картина различных сочетаний изменения тепло- и влагообеспеченности по европейским регионам и Сибири не укладывается в привычные представления о природной зональности. Поэтому в настоящий период традиционная ориентация в сельском хозяйстве на средние многолетние метеоданные в большинстве лет становится неэффективной, поскольку повторяемость близких к средним многолетним значениям метеорологических элементов и дат перехода их величин через определенные градации не превышает 10% от общего числа лет. Очевидно, что в условиях роста экстремальности климата и всевозрастающей климатической составляющей в изменчивости величины и качества урожая большинства сельскохозяйственных культур проблема повышения экологической устойчивости растениеводства приобретает первостепенное значение.
Сорта «зеленой революции», сыгравшие важную роль в повышении урожайности в 1960-х гг., были способны реализовать свой высокий потенциал продуктивности лишь в благоприятных условиях среды и при значительных затратах невосполнимой энергии. Недостатки такого одностороннего подхода широко известны. В их числе:
- снижение устойчивости многих интенсивных сортов к абиотическим и биотическим стрессорам, повлекшее за собой высокую зависимость величины и качества урожая от «капризов» погоды;
- возросшая зависимость агроэкосистем от применения минеральных удобрений, пестицидов, мелиорантов, орошения и других техногенных средств;
- массовое поражение генетически однородных сортов болезнями и вредителями (опустошительные эпифитотии на посевах пшеницы, кукурузы, овса, подсолнечника и др.);
- ухудшение качества продукции, в т.ч. и, в первую очередь, снижение содержания биологически ценных веществ (белка, незаменимых аминокислот, сахаров, жира и пр.);
- экспоненциальный рост затрат невосполнимой энергии на каждую единицу дополнительной продукции;
- разрушение и загрязнение природной среды и т.д.
Всевозрастающие требования к новым сортам в отношении их устойчивости к стрессовым факторам и предопределяют все большую адаптивную направленность селекции, включая выделение таких специальных ее направлений, как экологическая, экотипическая, фитоценотическая, биоэнергетическая, эдафическая, технологическая, симбиотическая и преадаптивная селекция. Так, экологическое направление предполагает создание сортов, устойчивых к возможному увеличению концентрации в биосфере озона, сернистого газа, окислов азота и других «загрязнителей», снижающих, по имеющимся оценкам, урожайность овощных культур на 46%, картофеля - на 50% и т.д. Под влиянием этих веществ наблюдается также преждевременное старение растений, усиливается или, наоборот, ослабляется поражение агроценозов вредными видами. При совместном действии озона и двуокиси серы отмечается усиление их повреждающего эффекта. Установлено, что устойчивость культивируемых растений, например, к озону связана с чувствительностью к нему мембран устьичных замыкающих клеток, контролируемой соответствующей генетической системой. Целенаправленный поиск позволил обнаружить соответствующие гендоноры и создать устойчивые к озоновому загрязнению сорта. В настоящее время в производстве уже используются устойчивые к озону и SO2 сорта картофеля, табака, томата, древесных пород.
Оценка устойчивости культивируемых растений к водному стрессу расширяет возможности как более широкого распространения эвригидрических видов, так и селекционного улучшения мезофитов. В условиях потепления и снижения уровня водообеспеченности наиболее перспективны виды растений с С4-типом фотосинтеза, с коэффициентом транспирации порядка 350-470 (просо, сорго, кукуруза и др.), а также способные противостоять засухе за счет избежания (скороспелости, быстрого роста корней и др.) и/или толерантности (осмотического регулирования, дегидратации, стабильности клеточных мембран, специальных морфоанатомических структур и архитектоники, регенерации и пр.). Многие из таких механизмов и структур, как правило, находятся под контролем блоков коадаптированных генов, и, следовательно, поиск соответствующих гендоноров должен быть ориентирован на полигенные (количественные) признаки. Иными словами, в селекции растений на устойчивость к действию абиотических и биотических стрессоров необходимо учитывать, что идиотип культивируемых цветковых растений - это высокоинтегрированная система, в которой основные адаптивные, адаптирующие и хозяйственно ценные признаки контролируются коадаптированными блоками генов, весьма устойчивыми к мейотической рекомбинации. А это, в свою очередь, требует разработки и использования методов эндогенного и экзогенного индуцирования рекомбинационной изменчивости, особенно при межвидовой гибридизации.
Для адаптивных направлений селекции характерна агроэкологическая адресность, связанная с большей приспособленностью новых сортов и гибридов к местным почвенно-климатическим и погодным условиям, а также технологиям возделывания. Их главная отличительная особенность - сочетание высокой потенциальной продуктивности (величины и качества урожая) с устойчивостью к наиболее распространенным в регионе абиотическим и биотическим стрессам, а также «доминирование генотипа» над нерегулируемыми факторами внешней среды. Специфика адаптивной селекции состоит и в том, что экологическая устойчивость растений к основным лимитирующим величину и качество урожая факторам внешней среды достигается за счет эффективных и в то же время наиболее энергоэкономных адаптивных реакций и структур. Другой особенностью адаптивной селекции является создание сортов и гибридов, дающих реальную экономию ресурсов и энергии в условиях пониженной влаго- и теплообеспеченности, минимальной обработки почвы, при недостатке легкодоступных элементов минерального питания, а также обладающих низкими поглотительными возможностями относительно пестицидов, тяжелых металлов и микотоксинов.
В последние годы постоянно появляются новые данные об увеличении инфицированности посевов растений патогенными грибами, о расширении спектра возбудителей болезней. Так, фузариоз злаков во Франции, Канаде, Австралии, во многих странах СНГ, потери урожая зерновых в результате поражения растений грибами из рода Fusarium могут достигать 20-50%, а иногда и более. Совокупные экономические потери урожая пшеницы и ячменя в США в 1998-2000 гг. составили 870 млн долл. Между тем создание сортов, устойчивых, например, к корневой гнили, затруднено ввиду сложного состава патогенного комплекса грибов, широкой специализации соответствующих возбудителей, их высокой экологической пластичности и адаптационной способности. В селекции на устойчивость к стеблевой и бурой ржавчине пшеницы Borlaug и Galdwell широко использовали концепцию горизонтальной и расоспецифической устойчивости. Поэтому в практике улучшения мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) CIMMYT уже более 25 лет доминирует селекция на устойчивость к бурой ржавчине, как на замедленное поражение растений ржавчиной Galdwell, так и на обеспечение частичной устойчивости. Jognson считает, что длительная устойчивость к бурой ржавчине пшеницы основана на использовании замедленного поражения с аддитивным эффектом. В 1987 г. Dycr идентифицировал ген Lr34, расположенный на хромосоме 7DS, который, как сейчас известно, присутствует у нескольких сортов с длительной устойчивостью к бурой ржавчине. Singh выявил такую устойчивость у нескольких сортов мексиканской пшеницы, выведенных в CIMMYT, и провел повторную селекцию гетерогенного мексиканского сорта Юпатеко-73 на присутствие/отсутствие гена Lr34. Генотипы, созданные Dycr, предоставили полезную информацию о природе устойчивости по типу замедленного поражения ржавчиной. Исследования Синхи и др. с использованием сортовой пары Юпатеко-73 показали, что Lr34 влияет на все три компонента замедленного поражения, т.е. увеличивает латентный период и уменьшает число и размер уредоспор. Установлено, что сорта пшеницы (Triticum aestivum), которые остаются устойчивыми в течение длительного периода времени, имеют длительную или горизонтальную устойчивость к желтой и бурой (или листовой) ржавчине - Puccinia striiformis и P. recondita. Такие сорта, используемые в разных странах, зачастую несут 4-5 генов замедленного поражения, обеспечивающих устойчивость от слабой до средней степени, но с аддитивным эффектом. Устойчивость таких сортов может быть затем передана в восприимчивые сорта, адаптированные к местным условиям, методом одиночного беккросса. Преимущества в нахождении маркеров, тесно связанных с расоспецифическими генами, в особенности тех, которые были перенесены в пшеницу из других источников, очевидны, что касается прогресса в отношении генов замедленного поражения, то он оказывается не таким уж быстрым и имеет ограничения. Анализ локусов количественных признаков (ЛКП) указал на несколько зон хромосом, увеличивающих устойчивость пшеницы к бурой или желтой ржавчине.
В адаптивной и преадаптивной селекции особенно эффективно создание гибридов F1, обладающих широким спектром адаптивных реакций в варьирующих условиях внешней среды. Весьма перспективно в этой связи и использование возможностей гаметного отбора, в т.ч. пыльцевой селекции, базирующихся на предотвращении элиминации ценных рекомбинантных гамет, а также корреляции между признаками гаметофита и спорофита.
Для адаптивной системы селекции характерна функциональная взаимосвязь этапов создания, сортоиспытания, семеноводства и практического использования сортов (гибридов), что обусловлено, в первую очередь, опасностью потери или ослабления потенциальной продуктивности и экологической устойчивости нового генотипа на любом из указанных этапов. В процессе селекции это может быть связано с отрицательной генотипической корреляцией между признаками высокой потенциальной продуктивности и толерантности к абиотическим и биотическим стрессорам; при сортоиспытании - с пространственной и временной нерепрезентативностью оценок, а также неправильным выбором стандарта; на этапе семеноводства - широким распространением генетически однородных, а значит, и экологически уязвимых сортов и гибридов.
В связи с неопределенностью регионального распределения изменений климата, а также непредсказуемостью погодных условий в предстоящий вегетационный период, большое значение при сортоиспытании имеет создание и направленный подбор культур и сортов-взаимострахователей по принципу асинхронности их биологических ритмов и адаптивных реакций. Одновременно важную роль играет разработка агроэкологических паспортов сортов и гибридов, характеризующих специфику их адаптивных реакций на действие регулируемых и нерегулируемых факторов внешней среды, возможные агроэкологические макро-, мезо- и микротерритории эффективного возделывания, особенности сортовой агротехники (отзывчивость на загущение, удобрение, орошение) и т.д.
Система адаптивного семеноводства базируется на выделении агроэкологических макро-, мезо- и микротерриторий семеноводческих посевов, наиболее благоприятных для получения высококачественных семян, в т.ч. сводящих к минимуму опасность поражения растений инфекциями, передаваемыми через семена. Такие зоны, районы и производственные участки должны соответствовать не только «агроэкологическому», но и «биологическому» оптимуму возделываемых культур, а видовая структура и схема ротации севооборотов - требованиям фитосанитарной безопасности и пространственной изоляции семеноводческих посевов. Территории товарного производства той или иной культуры, выделяемые с учетом «агроэкологического оптимума», зачастую не совпадают с районами «биологического оптимума», обусловливающего ежегодно высокую и качественную семенную продуктивность. В адаптивном семеноводстве должна быть обеспечена возможность использования многоэшелонированного сортового и семенного потенциала, формируемого за счет набора культур и сортов взаимострахователей (обладающих разной скоростью роста и развития, устойчивостью к различным расам болезней и т.д.) и ориентированного на биокомпенсацию «капризов» погоды, конъюнктуры рынка и других непредсказуемых обстоятельств.
В целом, адаптивную систему селекции растений следует рассматривать в качестве наиболее реального и эффективного средства, использование которого позволит обеспечить устойчивый рост продуктивности агроценозов, их ресурсоэнергоэкономичность, экологическую безопасность и рентабельность. Бесспорно, в обеспечении устойчивого роста продуктивности агроэкосистем важное место принадлежит широкому применению техногенных факторов интенсификации, а также более рациональному использованию природных ресурсов (почвы, климата, погоды). Однако дальнейшее улучшение культивируемых растений за счет селекции выдвигается на первый план в силу следующих причин:
1. Возможности оптимизации абиотических и биотических факторов внешней среды путем обработки почвы, применения удобрений, пестицидов и орошения с точки зрения допустимого экологического «насыщения» в условиях современного земледелия во многом исчерпаны, а негативные последствия преимущественно химико-техногенной интенсификации растениеводства (экспоненциальный рост затрат невосполнимой энергии на каждую дополнительную единицу продукции, в т.ч. пищевую калорию, загрязнение и разрушение природной среды и т.д.) возрастают.
2. Обеспечение устойчивого роста величины и качества урожая основных сельскохозяйственных культур в зонах умеренного и сурового климата все в большей степени лимитируется нерегулируемыми факторами среды (морозами, воздушной и почвенной засухой и др.). Это требует повышения не только потенциальной продуктивности культивируемых растений, но и их экологической устойчивости. Характерно, что разрыв между реализованной и потенциальной урожайностью культивируемых видов растений, достигая соотношения 1:4-1:10, оказывается максимальным в тех агрономических зонах, где действие нерегулируемых лимитирующих факторов внешней среды наибольшее. Поэтому повышение устойчивости сортов и гибридов к действию абиотических и биотических стрессоров за счет селекции - непременное условие биологизации и экологизации интенсификационных процессов в растениеводстве, включая освоение новых земель для сельскохозяйственного производства.
3. Благодаря достижениям в области общей и молекулярной генетики, физиологии, биохимии, экологии и других направлений фундаментальных исследований, возможности селекции в управлении наследственностью организмов существенно возросли, позволяя значительно ускорить селекционный процесс и реализовать принципиально новые задачи генетического улучшения растений на основе широкого использования «залежей» зародышевой плазмы громадного разнообразия диких видов (как в качестве доноров хозяйственно ценных признаков, так и новых объектов культивирования). Как отмечал В.И. Ленин еще в начале XX столетия, «... улучшение культур растений ... является одной из важнейших баз для увеличения производительности нашего сельского хозяйства» и в будущем.