Новости
17.04.2024 17.04.2024 17.04.2024 |
Приоритетные направления в мобилизации растительных ресурсов (сбор, хранение, изучение, использование)15.12.2015
Как уже отмечалось, проблема обеспечения продуктами питания населения мира остается нерешенной, а преимущественно химико-техногенная интенсификация сельского хозяйства, базирующаяся на чрезмерной эксплуатации исчерпаемых ресурсов Земли, даже сегодня доступна лишь небольшому числу «избранных» стран. Считается, что количество солнечной энергии, фиксируемой в агросистемах мира, в настоящее время в 10 раз больше расходуемой на их поддержание антропогенной энергии. И если в условиях экстенсивного растениеводства на каждую калорию получали 20-50 пищевых калорий, то при современных технологиях - лишь 2-4, т.е. эффективность использования антропогенной энергии в сельском хозяйстве с переходом к преимущественно химикотехногенной интенсификации уменьшилась в среднем в 20 раз. Благодаря работам Н.И. Вавилова сохранение генетических ресурсов рассматривается в качестве важнейшего условия выживания человечества в долговременной перспективе (табл. 4.4). Одновременно мобилизация генетических ресурсов лежит и в основе адаптивной системы селекции растений. Так, в процессе реализации Всеиндийской национальной программы по улучшению пшеницы за 1975-1985 гг. в производство было передано свыше 50 высокоурожайных сортов, приспособленных к определенным земледельческим зонам и создавших серьезный барьер для эпифитотии бурой (листовой) ржавчины благодаря набору линий с генами Lr (Lr9, Lr14, Lr17, Lr19, Lr21, Lr22, Lr24, Lr25, Lr26, Lr27 и др.). При этом широко использовались многолинейные сорта пшеницы, представляющие смесь чистых линий, отличающихся друг от друга только генами устойчивости к определенным расам ржавчины. Именно благодаря передаче в производство десятков высокоурожайных сортов пшеницы и риса, приспособленных к определенным земледельческим зонам Индии, средняя урожайность этих культур уже к 2006 г. составила здесь соответственно 26,2 и 26,3 ц/га на площади 26,5 млн и 42,6 млн га. Аналогичная ситуация сложилась и в Китае, где к 2006 г. урожайность пшеницы и риса за счет собственных сортов была увеличена соответственно до 44,9 и 62,5 ц/га на площади 22,8 млн и 29,1 млн га. В настоящее время в ведущих селекционных центрах мира идет активная работа как по сбору мировых растительных ресурсов, так и поиск гендоноров хозяйственно ценных признаков на основе создания идентифицированных генетических коллекций. В то же время за последние 50 лет наши знания о возможностях использования генофонда растений для нужд сельского хозяйства значительно расширились. Важнейшие достижения в этом плане связаны с более глубоким познанием генетической природы адаптивного потенциала высших растений, наиболее характерными особенностями которого являются сравнительно высокая мобильность структуры генома, возросшая роль эпигенетических взаимодействий и рекомбинационной системы в формировании доступной отбору адаптивно значимой генотипической изменчивости, усиление взаимосвязи между адаптивными реакциями в онтогенезе и филогенезе и достижение на этой основе эволюционного компромисса в их реализации (рис. 4.14). Эти и другие положения экологической генетики культурных растений указывают на несостоятельность представлений о приспособительных реакциях высших растений как «реестре признаков», особенно таких, как морозо-, зимо- и засухоустойчивость, о якобы «сравнительно свободном их комбинировании при скрещивании» (представление о геноме «к а к мешке с бобами-генами»), о возможностях сохранения генофонда растений только в хранилищах, т.е. в условиях его экологической пассивности (по принципу «ноевого ковчега»). Поэтому при создании, например, генетических коллекций устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды особое внимание должно быть уделено сохранению соответствующих блоков коадаптированных генов и других систем коадаптации, возникших в течение длительного приспособления видов и экотипов к специфичным условиям абиотической и биотической среды и обусловливающих уникальность их общей и специфической экологической устойчивости. Понимание ретроспективной природы формирования эволюционной «памяти» высших растений, предопределяющей их значительно большую по сравнению с прокариотами «заземленность», т.е. особенно высокую приспособленность к ньютоновскому «ящику», еще раз подчеркивает опасность загрязнения и разрушения биосферы Земли, а также важность сохранения всего видового разнообразия флоры в естественных условиях. Последнее вытекает из представления о генофонде как постоянно эволюционирующей динамичной системе. С другой стороны, то обстоятельство, что приспособленность растений к варьирующим и экстремальным условиям среды обычно контролируется не отдельными генами, а функционально интегрированными генными комплексами, создает серьезные трудности как при межвидовой и межродовой гибридизации, так и использовании методов генной инженерии. Высокий уровень онтогенетической адаптации вида еще не гарантирует ему возможности выживания при резком изменении условий внешней среды. Более того, виды, пожертвовавшие способностью к генотипической изменчивости в будущем ради высокой приспособленности в настоящем, оказались эволюционно обреченными. Именно этим объясняется гибель свыше 99% ранее существовавших на Земле видов. Беспрецедентно быстрое распространение цветковых растений в современную геологическую эпоху (которое Ч. Дарвин называл «ужасной тайной»), приведшее к замене однотипных «ковров растительности» громадным числом экологически более специализированных видов и экотипов, связано не с какими-то необычными свойствами онтогенетической адаптации цветковых растений, а, в первую очередь, с особенностями функционирования их генетических систем, контролирующих частоту и спектр генотипической изменчивости. Этот показатель специфичен для каждого вида и экотипа растений, являясь важнейшей характеристикой их потенциала филогенетической адаптации (адаптивной нормы). К настоящему времени накоплен громадный материал по феноменологии генетического контроля мутационной и рекомбинационной изменчивости у растений, а также влиянию на них мобильных элементов, систем репарации и полового размножения. В пределах вида удается обнаружить весьма контрастные по мутабильности и рекомбинационной изменчивости генотипы растений и провести соответствующий искусственный отбор. Так, выделены высокомутабильные линии яровой пшеницы, получены линии фасоли, шелкопряда и других организмов с высокой и низкой частотой рекомбинаций. Экспериментально доказано не только наличие в популяциях генотипической изменчивости по частоте рекомбинаций, но и существование генетической изменчивости самих геолокусов, а следовательно, и возможность соответствующего искусственного отбора. Таким образом, многочисленные данные свидетельствуют о том, что представления о филогенезе организмов как «историческом ряде прошедших отбор онтогенезов» должны быть дополнены пониманием особенностей эколого-филогенетического адаптациогенеза генетических систем преобразования генетической информации (мутационной, рекомбинационной, репарационной, полового размножения и перемещающихся генетических элементов) и созданием соответствующих коллекций генетических доноров. Мейотическая рекомбинация является главным источником доступной отбору адаптивно значимой генотипической изменчивости как при сортовой, так и межвидовой гибридизации. На мейотической рекомбинации базируются интрогрессивная селекция, получение трансгрессивных генотипов по количественным признакам и их сочетание. В то же время признание первостепенной роли рекомбинаций нисколько не умаляет тот факт, что изначальным источником всей генетической изменчивости в эволюции оказывается мутация. Многочисленные данные свидетельствуют о корреляции между спецификой системы рекомбинации каждого вида (открытой, закрытой, ограниченной) и его положением в экологической нише. Показано, что у разных видов растений рекомбинационные системы варьируют от систем, контролирующих максимальное генетическое постоянство, до систем, обеспечивающих максимальную генотипическую изменчивость. Другими словами, рекомбинационная система детерминирует эволюционную «инерцию» у одних видов и, наоборот, предопределяет эволюционные «взрывы», сопровождающиеся дивергенцией и нередко ареальной экспансией, - у других. Кстати, одним из известных результатов такого «взрыва» стала современная кукуруза, появившаяся 4 тыс. лет тому назад в результате естественной гибридизации двух сорных видов: теосинте и примитивной пленчатой кукурузы. Размер початка у последней не превышал 2 см, но эта форма обладала открытой рекомбинационной системой. Особенности функционирования рекомбинационных систем в значительной мере зависят от генотипической среды (гомозиготности rес-аллелей, пола, наличия добавочных хромосом, особенностей цитоплазмы и др.), что значительно расширяет возможности поиска соответствующих эффективных доноров. В то же время для видов растений, произрастающих в умеренных зонах, характерны системы, ограничивающие частоту и спектр рекомбинаций (малое число хромосом, самоопыление, партеногенез). Показано, что перекрестное опыление, способствующее увеличению генотипической изменчивости растений, связано с системами генетического контроля, ограничивающими частоту рекомбинаций, тогда как высокая частота кроссоверов коррелирует с самоопылением. Именно благодаря такой особенности функционирования рекомбинационной системы у растений достигается сбалансированная реализация их потенциала генотипической изменчивости. С особенностями полового размножения растений коррелирует и их мутационная изменчивость. Поскольку рекомбинационная система и система размножения действуют взаимосвязанно, особую ценность представляет сохранение и использование генотипической вариабельности не только по геосистемам, но и системам, контролирующим совместимость и несовместимость, самоопыление и перекрестное опыление, гаметогенез, сингамию, эмбриогенез, апомиксис. Наряду с коллекциями rес-систем, mei-мутантов, гаметоцидных генов, различных мутаций репродуктивных органов большего внимания при формировании генофонда заслуживают полиплоидные структуры растений, которые справедливо сравнивают с «губкой», способной впитывать вариабельность признаков от разных видов-доноров в процессе интрогрессивной гибридизации. Напомним, что важнейшие культурные виды - пшеница, овес, сорго, картофель и многие другие - являются спонтанными полиплоидами. С учетом важности использования в селекции в качестве доноров диких видов растений особого внимания требует и генетическая вариабельность систем, контролирующих совместимость видов при скрещивании, а также рекомбинацию между гомологичными геномами. К настоящему времени разработано несколько методов целенаправленной интрогрессии чужеродного генетического материала на основе использования «генетической системы регуляции мейоза». Так, получен мутант мягкой пшеницы с высокой конъюгацией гомеологичных хромосом (рhib), с помощью которого удалось передать чужеродные гены устойчивости к стеблевой ржавчине, мучнистой росе и другие ценные признаки. Весьма результативным оказался целенаправленный подбор линий пшеницы и ржи, обеспечивающий повышение конъюгации хромосом у пшенично-ржаных гибридов. Особый интерес представляют и генетические системы, предотвращающие элиминацию рекомбинантных гамет и зигот у межвидовых гибридов на постмейотических этапах. Ценность рекомбинационной системы вида обусловлена как спектром генерируемой ею генотипической изменчивости хозяйственно ценных признаков, так и частотой появления соответствующих рекомбинантов. Тот факт, что из 300 тыс. видов высших растений окультурено лишь несколько тысяч, из которых известное распространение получили не более 150-300, а широкое - всего 15-20, вовсе не случаен. Скифы, писал Холдейн, по свидетельству Геродота, питались преимущественно молоком лошадей; и если бы признак молочности у лошадей варьировал столь же сильно, как и у коров, то, без сомнения, человек создал бы кобыл с такой же высокой молочной продуктивностью. Однако мы не разводим молочных лошадей, так же как не отбираем рысистых быков. Во введении в культуру новых видов растений важную роль играла и регулярность появления «культурных типов» растений (детерминантный тип куста, неосыпаемость семян и др.) в естественных популяциях. У таких культур, как просо и кукуруза, этому способствовало расположение соответствующих генов в одной группе сцепления (хромосоме), названное «доместикационным синдромом». Поэтому показатели частоты и спектра рекомбинаций оказываются главными при оценке потенциала филогенетической адаптации каждого вида растений. При конструировании адаптивных агроэкосистем большое значение приобретает использование гомеостатических механизмов и структур, обеспечивающих экологическую устойчивость. Известно, например, что современная стратегия защиты растений базируется не на уничтожении вредных видов, а на управлении динамикой численности их популяций за счет использования различных систем фитоценотической регуляции. В этой связи все большую значимость имеют такие генетически детерминированные признаки культивируемых растений, как конкурентоспособность, аллелопатические и симбиотические взаимодействия, средообразующие эффекты, генетический контроль которых осуществляется на уровне индивида, а реализация возможна лишь на уровне фитоценоза. Особое внимание при конструировании агроэкосистем уделяется и целенаправленной оптимизации их фотосинтетической поверхности, оптического режима, архитектоники и микроклимата. Очевидно, что направление фитоценотической селекции, реализующее ценотическую составляющую продуктивности и экологической устойчивости адаптивных агроценозов, должно быть подкреплено созданием соответствующих коллекций генетических доноров. В этой связи гетерогенные популяции местных сортов и диких видов могут оказаться потенциальными донорами «устойчивых гомеостатических систем» и других ценотических эффектов (синергических, компенсаторных, кумулятивных и др.), механизмы формирования которых и возможности использования еще предстоит изучить. Напомним лишь, что виды, уже изученные на популяционно-генетическом уровне, составляют ничтожную часть от общего числа существующих видов. Наиболее важной и сложной задачей в использовании мировых растительных ресурсов для нужд сельского хозяйства является создание генетических коллекций идентифицированных доноров устойчивости растений к температурному, водному и эдафическому стрессорам, а также к поражению болезнями, вредителями и сорняками. О важности этого направления свидетельствует, например, тот факт, что из-за повсеместного действия экологических стрессоров потенциальная урожайность современных сортов и гибридов реализуется в среднем лишь на 20-40%. Кроме того, по мере исчерпания возможностей техногенной оптимизации агроэкосистем все большее влияние на вариабельность величины и качества урожая будут оказывать нерегулируемые факторы внешней среды. В этой связи крайне важно учитывать особенности глобального и локального изменения климата Земли, а также резко возросшую за последние десятилетия частоту экстремальных погодных явлений. Именно этим многие исследователи объясняют тот факт, что, несмотря на совершенствование технологий возделывания зерновых культур, начиная с 1970-х гг. в мире практически не произошло роста темпов их урожайности. С резким ухудшением климатических условий связывают и беспрецедентный рост цен в указанный период на продукты сельского хозяйства на мировом рынке. Проблема повышения экологической устойчивости растениеводства играет особо важную роль в России и США, где около 80% потерь, связанных с неблагоприятными климатическими и погодными условиями, приходится на сельскохозяйственное производство. В целом же, устойчивость к действию абиотических и биотических стрессоров - наиболее дефицитная категория в генотипической изменчивости как дикой флоры, так и культурных видов растений. Обусловлено это не только «эрозией» соответствующей генотипической вариабельности в создаваемых человеком «экологических убежищах», но и наличием отрицательных корреляций между потенциальной продуктивностью и экологической устойчивостью в силу ограниченности биоэнергетического бюджета растений. Последнее обстоятельство и предопределяет необходимость поиска таких механизмов и структур экологической устойчивости, которые бы обеспечивали не только выживаемость культивируемых растений в неблагоприятных условиях (что в естественных популяциях считается «высшим призом» эволюции), но и минимальные затраты первичных ассимилятов на защитно-компенсационные реакции и формирование морфоанатомических структур (восковой налет, опушенность, окраска и толщина коры и др.). В условиях России чрезвычайно важны гендоноры засухо-, морозо- и зимоустойчивости, поскольку, несмотря на многообразие соответствующих механизмов избежания и толерантности, большинство из них имеет полигенную природу и представлено в основном в генофонде диких видов, что существенно затрудняет их использование. Биологизация и экологизация интенсификационных процессов тесно связаны с поиском и использованием гендоноров устойчивости к минеральному стрессу, в т.ч. к недостатку и избытку макро- и микроэлементов. На многих культурах экспериментально показана высокая внутривидовая генотипическая вариабельность растений не только по отзывчивости на минеральные удобрения, но и по разной способности добывать труднодоступные элементы питания или лучше их использовать (метаболическая эффективность). При этом реакция избежания дефицита железа, меди, бора, кальция, марганца контролируется, например, у томатов и сои одним доминантным геном. Не менее важны генетические доноры устойчивости к минеральной токсичности, и в частности к высоким концентрациям ионов алюминия и марганца на кислых почвах, доля которых в площади пашни мира составляет 40%. Причем, например, в Нечерноземной зоне России урожайность зерновых культур на кислых почвах снижается на 25-28%. В то же время благодаря целенаправленной селекции уже получены сорта пшеницы, ржи, тритикале, люцерны, способные исключать проникновение алюминия в корни даже при 100-кратном повышении его концентрации. У многих культивируемых видов растений устойчивость к алюминиевой и марганцевой токсичности контролируется одним доминантным геном, кстати имеющим иногда и другие положительные политропные эффекты. Несмотря на громадные масштабы селекции на устойчивость культивируемых растений к засолению, проводимой в течение последних 40 лет, практические результаты в этом направлении в мире оказались весьма скромными. Это, в свою очередь, указывает на важность своевременного выяснения реальной амплитуды генотипической вариабельности того или иного хозяйственно ценного признака в пределах вида и рода. Заметим, что в случае с засолением (как, впрочем, и при других эдафических стрессах) оказывается весьма сложным выделение генотипов, устойчивых именно к минеральной токсичности самих солей, поскольку одновременно действует водный стресс и нарушается минеральное питание растения. Признавая целесообразность дальнейшего поиска устойчивых к засолению генотипов в пределах каждого вида, мы считаем, что в сельскохозяйственной практике следует использовать в первую очередь возможность смены культур, т.е. переход к возделыванию более солеустойчивых видов растений. Хотя количество и ассортимент применяемых в мире пестицидов из года в год увеличивается, потери сельскохозяйственной продукции от вредителей, болезней и сорняков сохраняются на уровне 30-40%. Более того, индуцированное человеком давление естественного отбора в агроэкосистемах приводит к появлению более агрессивных и вредоносных биотипов. Поэтому для техногенно-интенсивных агроэкосистем эффекты «эволюционного танца» между хозяином и паразитом, а также «пестицидного бумеранга» стали обычным явлением. Проблема биотического стресса и поиска соответствующих генетических доноров устойчивости стоит особенно остро, поскольку в последние годы получают массовое распространение заболевания, для борьбы с которыми пока не найдены эффективные химические, агротехнические и селекционные средства. Все большее внимание, и на наш взгляд вполне обоснованное, уделяется возможностям использования генетических детерминантов плазмы цитоплазматической стерильности в качестве фактора селекционного улучшения сельскохозяйственных растений и производства высококачественных гибридов. Активный поиск соответствующих доноров обусловлен не только переводом производства гибридных семян на стерильную основу, но также проблемой цитоплазматической уязвимости культивируемых растений, особой ролью цитоплазмы в их устойчивости к экологическим стрессам, необходимостью использования генетической вариабельности фитохимической и энзиматической активности хлоропластов с целью повышения интенсивности фотосинтеза у важнейших культивируемых видов растений и пр. Заметим, что интенсивность фотосинтеза у таких широко распространенных видов, как пшеница и хлопчатник, оказывается зачастую ниже, чем у их прародительских типов. В то же время современные методы соматической гибридизации открывают реальную возможность более полного использования митохондриального и хлоропластного геномов в селекции. Как уже отмечалось, в селекции и при конструировании агроландшафтов особого внимания заслуживает повышение как продукционной, так и средоулучшающей роли культивируемых растений. В этой связи предстоит вести активный поиск не только в традиционных направлениях, связанных с повышением почвоулучшающих и почвозащитных возможностей агроэкосистем, но и в плане расширения их фитомелиоративных, фитосанитарных, гомеостатических и фитоклиматических функций. Известны также специфические требования к сортам и видам растений при формировании симбиотных (на уровне видов или сортов) агроценозов, а также при подборе культур и сортов-взаимострахователей. Хотя древние земледельцы и отличались поразительной интуицией, задача введения в культуру забытых и новых видов растений остается весьма актуальной. За последние десятилетия резко возросли площади посевов сои, рапса, кукурузы и других видов растений. Все большие возможности открываются в использовании растений в качестве альтернативных источников топлива и углеводородных веществ, технических масел (рапс), древесины (джут) и т.д. С задачей мобилизации генетических ресурсов связана и такая важная проблема, как повышение качества и технологических свойств сельскохозяйственной продукции, включая содержание в ней биологически ценных компонентов. Доказано, например, что определенные растения, богатые полиизопренами и другими углеводородоподобными соединениями, можно культивировать как пополняющие запасы углеводородоподобных фотосинтетических продуктов. С этой целью был проведен химический анализ растений и латекса, в процессе которого в бензольном экстракте определяли количество каучука и воска, а в ацетоновом экстракте - глицеридов, изопре-ноидов и других терпеноидов. Наибольшая концентрация этих веществ оказалась в семенах и листьях Euphorbia lathyris (40 и 25% соответственно). В латексе ряда растений обнаружено высокое содержание каучука (например, в гевее бразильской - 87%) или стеринов (в латексе Euphorbia coerulescens и Е. trigona - 75%). Часть стеринов идентифицирована, их состав у отдельных видов оказался очень неоднородным. Среди идентифицированных стеринов отмечены циклоартенол, изомеры ланостерола, стигмастерол, ацетаты амиринов, фукостерол и др.
|