Новости
01.12.2016


29.11.2016


29.11.2016


29.11.2016


28.11.2016


16.12.2015

Основной функцией рекомбинационной системы высших растений является регуляция механизмов рекомбинирования генов и генных комплексов в мейозе. В то же время на формирование потенциальной, свободной и доступной отбору рекомбинационной изменчивости, наряду с генетическими системами «грубого» и «тонкого» контроля мейотической рекомбинации (rес-системы), влияют системы скрещивания (автогамия, ксеногамия и др.), опыления (перекрестного, самоопыления), постмейотической элиминации рекомбинантных гамет и зигот. Различают закрытый (апомиксис и самоопыление), открытый (высокий уровень перекрестного опыления), ограниченный (преимущественно самоопыление) и комбинированный типы рекомбинационных систем.
Рекомбинационная система - главный источник адаптивно значимой генотипической изменчивости у высших растений, и ей принадлежит решающая роль в их эволюции. Причем эволюционная история каждого вида одновременно отражает и историю эволюции его рекомбинационной системы. С ее помощью каждый вид высших растений обеспечивает эволюционный компромисс, т.е. оптимальное соотношение высокой онтогенетической приспособленности гетерозигот и способности к генотипической изменчивости в новых экологических условиях. Многочисленные данные свидетельствуют о корреляции между спецификой системы рекомбинации каждого вида и его положением в экологической нише: эволюционная «инерция», или генетическое постоянство, у одних видов и, наоборот, эволюционные «взрывы», сопровождающиеся дивергенцией и даже ареальной экспансией у других. И наконец, мейотическую рекомбинацию справедливо считают «краеугольным камнем» селекции растений, поскольку только благодаря ей обеспечиваются качественно новые сочетания ценных признаков компонентов скрещивания (в т.ч. интрогрессивные и/или трансгрессивные).
Рекомбинационной системе принадлежит ведущая роль в изменении генетической конституции и приспособительных реакций диких и сорных видов растений при их окультуривании. Как уже отмечалось, наибольшее преимущество при введении в культуру имели те виды растений, рекомбинационные системы которых обеспечивали наибольшую частоту и спектр доступной отбору генетической изменчивости адаптивно значимых и хозяйственно ценных признаков. В этом смысле окультуренные виды оказались как бы «преадаптированными» к возделыванию их человеком. Так, среди наиболее важной группы культивируемых видов (злаковых, бобовых) находятся однолетние растения, обладающие по сравнению с многолетними большим потенциалом рекомбинационной изменчивости в расчете на единицу времени. По этой же причине большие преимущества получили аутбридинговые и полиплоидные виды растений. Известно, что около 80% культивируемых видов растений являются аллоплоидными, потенциал рекомбинационной изменчивости которых особенно велик. В то же время пригодными для сельскохозяйственного использования стали и многие самоопыляемые виды растений (с гибкой системой скрещивания), использование которых позволяет быстрее и надежнее сохранять благоприятные комбинации генов. Об этом, в частности, свидетельствует тот факт, что свыше одной трети культурных видов растений (пшеница, овес, ячмень, соя, горох, томат, табак и др.) произошли от видов с закрытым или ограниченным типом рекомбинационной системы.
С учетом современных представлений при оценке доместикационного потенциала рекомбинационной системы каждого вида высших растений необходимо учитывать:
1. Потенциал (частоту и спектр) доступной искусственному отбору рекомбинационной изменчивости хозяйственно ценных признаков.
2. Особенности функционирования генетических систем размножения, опыления и постмейотической элиминации рекомбинантных гамет и зигот.
3. Способность к интрогрессивной гибридизации, т.е. включению генов другого вида в собственный генный комплекс, степень проявления квазисцепления, потенциал множественных обменов (в расчете на геном), способность вовлечения в кроссоверные обмены «молчащих» (в рекомбинационном отношении) зон хромосом.
4. Уровень онтогенетической приспособленности гетерозигот и гетерогенных популяций к варьирующим условиям внешней среды (в связи с экологической зависимостью функционирования геосистемы, систем размножения, опыления и постмейотической элиминации гамет и зигот, а следовательно, и «буферирующей» ролью высокой адаптивности самих гетерозигот).
5. Генетическую природу хозяйственно ценных признаков (моно-, олиго-, полигенная).
6. Способность формирования генотрофов, т.е. наследуемых изменений растений под действием лучшего их обеспечения элементами минерального питания и других агроэкологических факторов (по аналогии с льном, табаком, махоркой, маком).
Необходимость оценки доместикационного потенциала рекомбинационных систем диких и сорных видов растений с целью введения некоторых из них в сельскохозяйственное пользование стала актуальной, поскольку:
1. Резко возросла роль конститутивно обусловленной устойчивости культивируемых видов и сортов растений к действию абиотических и биотических стрессоров (кислым и засоленным почвам, засухам и суховеям, морозам и заморозкам и т.д.), выступающей в качестве важнейшего фактора обеспечения устойчивого и ресурсоэнергоэкономного наращивания производства сельскохозяйственной продукции.
2. Все большее значение приобретает не только продукционная, но и средообразующая роль культивируемых растений (почвозащитная, почвоулучшающая, фитосанитарная, формирование микрофитоклимата, поддержание экологического равновесия в агроэкосистемах и агроландшафтах и т.д.).
3. С ростом численности населения Земли все более острой становится проблема сельскохозяйственного освоения «худших» земель, в т.ч. в неблагоприятных и экстремальных почвенно-климатических и погодных условиях.
Особую роль в окультуривании растений сыграли полиплоидные формы, которые применяют как для улучшения существующих сортов, так и для получения гибридов F1 (особенно при межвидовой гибридизации). Полиплоиды оказываются наиболее ценными для тех видов растений, у которых используют корни. Полиплоиды некоторых лекарственных растений отличаются повышенным содержанием алкалоидов; полиплоиды Rubus и Fragaria характеризуются большим размером плодов. В тех случаях, когда хозяйственно ценные полиплоидные формы размножаются вегетативно, их цитологическая стабильность не имеет практического значения. В случаях размножения полиплоидных форм половым путем (товарное производство или селекционные программы) вопросы воспроизводства тетраплоидных растений, а также жизнеобеспеченности их гамет приобретают особое значение.
Изучение мейоза у тетраплоидов Allium, Agropyron, Lycopersicon, Oenothera, Asparagus показало, что в последнем наблюдаются аномалии в форме унивалентов, мультивалентов, множественного веретена и других, которые приводят к образованию гамет с несбалансированным числом хромосом. Имеются многочисленные данные, что мейотические аномалии не снижали (или снижали незначительно) фертильность семян у пшеницы, капусты, тыквы , спаржи. Sparrow et al., Grun, Ramanujam et al. не обнаружили корреляции между мультивалентными образованиями в мейозе и стерильностью.
Sparrow et al., Myers, Hill и др. исследователи считают, что пониженная фертильность тетраплоидов может быть обусловлена аномалиями веретена или отставанием хромосом. В этих случаях наблюдается умеренная частота мультивалентов. По мнению Ammal и Kaul, цитологические нарушения в мейозе тетраплоидов спаржи, приводящие к образованию несбалансированных и менее жизнеспособных гамет и зигот, обусловливают, в свою очередь, пониженную фертильность пыльцы (у спаржи - 47%).
Тетраплоиды спаржи отличаются большим числом побегов и более толстыми стеблями. Аутотетраплоиды этой культуры используют в селекции с целью получения анеуплоидов, триплоидов и других полиплоидных форм. При этом триплоидные растения спаржи имеют вегетативные органы более развитые, чем вегетативно размножаемые диплоиды (последнее обычно практикуется при выращивании спаржи). Заметим, что спаржу (Asparagus officinalis) выращивают в Европе уже более 2000 лет. По данным Ammal и Kaul, большинство сортов спаржи являются диплоидами (2n = 20). Однако в 1952 г. в Англии было создано два тетраплоидных сорта путем скрещивания диплоидных мужских и тетраплоидных женских форм.
Особого внимания заслуживают и вопросы, связанные со спецификой функционирования рекомбинационной системы вида уже после его окультуривания. Так, к числу «доместикационных синдромов» самой рекомбинационной системы культивируемых видов растений (в плане формирования доступной искусственному отбору генотипической изменчивости) можно отнести меньшую гетерогенность их расщепляющихся популяций и большую степень гомозиготизации rес-аллелей, в т.ч. рецессивных, что увеличивает частоту и спектр кроссоверных обменов при межсортовой гибридизации; изменение систем размножения и, в частности, переход от аллогамии к аутогамии, от полового размножения к вегетативному, что обеспечивает лучшее сохранение адаптивных комбинаций генов; превращение многих многолетних видов растений (хлопчатник, табак, томат, клещевина, фасоль и др.) в однолетние после их окультуривания, что существенно увеличило их рекомбинационный потенциал; агроэкологическую зависимость функционирования рекомбинационной системы, связанную с ростом частоты хиазм у гетерозигот и появлением у некоторых культур генотрофов по мере увеличения содержания питательных веществ в почве; снижение онтогенетической приспособленности гетерозигот в условиях действия абиотических и биотических стрессоров, что усиливает индуцирующее действие последних на мейотическую рекомбинацию и в то же время снижает вероятность сохранения рекомбинантных гамет и зигот; повышение давления естественного отбора и «формирующего» влияния высокого агрофона, которые в сочетании с более надежной фенотипической идентификацией проявления хозяйственно ценных признаков способствуют селекционному улучшению растений.
Более полный анализ рекомбинационного потенциала уже культивируемых видов растений нужен и потому, что в процессе бессознательного отбора многие, считающиеся ныне хозяйственно ценными признаки просто не учитывались и/или были принесены в «жертву» их высокой модификационной изменчивости, а следовательно, и ограниченным (в отличие от моногенных признаков) возможностям фенотипического контроля. Важными причинами снижения показателей ряда хозяйственно ценных признаков (содержания биологически ценных веществ и вкуса, экологической устойчивости, скороспелости и др.) явились односторонний отбор на максимальную урожайность и связанные с этим отрицательные корреляции между структурными и биоэнергетическими компонентами величины и качества урожая. Особенно негативно это сказалось на устойчивости культивируемых видов растений к экологическим стрессам (морозоустойчивости, засухоустойчивости и пр.).
Оценка рекомбинационного потенциала вида, т.е. возможностей генетической изменчивости его важнейших хозяйственно ценных признаков, необходима и при определении приоритетов селекционных задач. Известно, что неудачи в селекции на высокую солеустойчивость сельскохозяйственных культур связаны, в первую очередь, с недостаточной генетической вариабельностью соответствующего признака у большинства высокопродуктивных видов растений. Из более полного понимания роли рекомбинационной системы в эволюции и окультуривании видов растений вытекают и новые подходы к сбору, хранению, изучению и использованию их генофонда, рассматриваемого в качестве постоянно эволюционирующей, динамичной системы, а не музейной коллекции или «ноевого ковчега». Это, в свою очередь, предполагает создание идентифицированных генетических коллекций не только по признакам онтогенетической адаптации, но и по функциональным компонентам рекомбинационной системы, включающим генотипическую вариабельность вида по rес-системам (генетические системы «грубого» и «тонкого» контроля мейотической рекомбинации), системам скрещивания и опыления, гаметогенеза, сингамии, эмбриогенеза, апомиксиса, mei-мутантам, гаметоцидным генам, полиплоидным формам и другим генетическим детерминантам, контролирующим частоту и спектр формирования рекомбинантных генотипов.