Новости
01.12.2016


29.11.2016


29.11.2016


29.11.2016


28.11.2016


16.12.2015

В эволюции растений генетическая изменчивость играет двоякую роль. Слишком высокий ее уровень оказывается неадаптивным, поскольку может приводить к распаду блоков коадаптированных генов адаптации, объединенных в процессе естественного и/или искусственного отбора. С другой стороны, ограниченный потенциал рекомбинационной и мутационной изменчивости не позволяет виду адаптироваться к существенным изменениям абиотических и биотических факторов внешней среды. Каждый вид обладает специфичным потенциалом генотипической изменчивости важнейших адаптивных и других признаков, определяя, в конечном счете, его возможности осваивать новые экологические ниши и положение в биоценозе.
Существуют противоположные точки зрения относительно «исчерпаемости» запасов наследственной изменчивости у высших эукариот. Именно в недостатке доступной отбору генотипической изменчивости адаптивно значимых и других хозяйственно ценных признаков многие исследователи видят одну из главных причин гибели видов в процессе эволюции биоты Земли, а также существенного ограничения экологической устойчивости и продуктивности агроценозов. Но даже в тех случаях, когда возможны значительные изменения признаков, вплоть до проявления их «физиологических пределов», существует опасность нарушения сбалансированности системы и уменьшения общей приспособленности, что неприемлемо для культурных растений, как, впрочем, и дикорастущих.
Ключевую роль в селекции растений играет рекомбинационная изменчивость, благодаря которой возникают новые адаптивно значимые, в т.ч. трансгрессивные и интрогрессивные, сочетания генов. Однако далеко не вся потенциальная рекомбинационная изменчивость может превратиться в свободную, а тем более доступную для естественного и искусственного отбора. Основные причины такой ситуации обусловлены следующим:
а) объединением генов, контролирующих важнейшие адаптивные реакции растений в онтогенезе в блоки коадаптированных генов адаптации, а также возросшей общей интегрированностью их идиотипа;
б) «буферирующей» ролью высокой онтогенетической приспособленности гетерозигот и гетерогенных по гетерозиготам популяций, обеспечивающей экологическую зависимость функционирования рекомбинационной системы вида и сбалансированный переход потенциальной генетической изменчивости в свободную и доступную отбору;
в) особенностями эколого-филогенетического адаптациогенеза генетических систем онтогенетической и филогенетической адаптации каждого вида цветковых растений;
г) несовместимостью при отдаленной гибридизации, обусловленной репродуктивной изоляцией, низкой гомологичностью геномов в инконгруэнтных скрещиваниях, снижением частоты кроссинговера в сегментах хромосом, перенесенных культурному реципиенту от диких видов, нежизнеспособностью и стерильностью гибридов F1 и пр.;
д) неслучайным распределением рекомбинационных и кроссоверных событий в геноме и хромосомах; существованием «запретных» в рекомбинационном отношении зон;
е) селективной элиминацией «нетрадиционных» рекомбинантов на разных этапах их жизненного цикла (включая гаметы, зиготы, эмбрионы, семена, проростки и т.д.);
ж) отсутствием однозначной связи между фенотипом и генотипом, а следовательно, и возможностями распознавать искомые генотипы за «фасадом» их фенотипа.
Указанные и другие причины ограничения доступной отбору генотипической изменчивости выдвинули проблему ее эндогенного и экзогенного индуцирования в число первоочередных в генетике и селекции. При этом, наряду с увеличением частоты кроссоверных обменов, важнейшей задачей индуцированного рекомбиногенеза является вовлечение в рекомбинационный процесс в норме «запрещенных» для обмена зон хромосом, т.е. увеличение спектра доступной генетической изменчивости адаптивно значимых и других хозяйственно важных признаков. Проблема индуцированного рекомбиногенеза стоит наиболее остро в связи с необходимостью мобилизации в интересах человека мировых генетических ресурсов растений, включая улучшение уже используемых и вовлечение в культуру новых видов. Представления о двухэтапности селекционного процесса (как, впрочем, и естественного отбора), включающего появление новых (мутантных и/или рекомбинантных) генотипов и их последующий отбор, нашли отражение в широко распространенном среди селекционеров перефразированном выражении де Фриза: «Чтобы создать сорт, нужно вначале им обладать». И все же именно проблема доступной искусственному отбору генотипической изменчивости остается до настоящего времени одной из самых дискуссионных, что и определяет, в свою очередь, различия в подходах селекционеров и генетиков к вопросам практического использования методов межсортовой и особенно межвидовой гибридизации, индуцированного рекомбиногенеза, гаметной и зиготной селекции с целью более эффективной мобилизации генетических ресурсов растений.
Признавая важность использования диких видов растений в качестве геноисточников хозяйственно ценной зародышевой плазмы, и прежде всего устойчивости к действию абиотических и биотических стрессоров, большинство исследователей указывают на исключительные трудности и длительность селекционного процесса при межвидовой и межродовой гибридизации. Кроме того, проведя анализ селекции растений в США за последние 25-30 лет, Duvick пришел к выводу, что среди уже используемых в практике сортов и гибридов, как правило, удается обнаружить новые геноисточники устойчивости не только к болезням и вредителям, но и к неблагоприятным факторам абиотической среды. И хотя природа такой «скрытой» генотипической изменчивости остается до конца невыясненной, вывод оказывается однозначным - все (или почти все) текущие задачи в селекции можно решить за счет межсортовой гибридизации, не вовлекая в селекционный процесс дикие виды. Для подтверждения подобной точки зрения наиболее часто используют данные популяционной генетики об огромной генетической вариабельности, обнаруживаемой в большинстве естественных популяций. Наконец, сторонники концепции «достаточности и неисчерпаемости» запасов наследственной изменчивости в качестве примера приводят данные о том, что начавшийся в 1896 г. и длившийся на Иллинойской опытной станции (США) в течение 50 лет эксперимент по отбору семян кукурузы с высоким и низким содержанием белка и жира показал, что популяции продолжали отчетливо реагировать на отбор между 45-м и 50-м поколениями (рис. 4.15 и 4.16). За время опыта содержание белка в одной из линий увеличилось более чем на 200%, а в другой - снизилось на 50%. Отбор с изменением направления на противоположное также оказался успешным.

Методы увеличения доступной отбору генотипической изменчивости растений

Однако оперируя вышеприведенными и другими аналогичными результатами, сторонники представлений о «неограниченной» генотипической изменчивости не уделяют должного внимания тому, что отбор на низкое содержание жира в зародышах семян кукурузы привел к уменьшению размера как самого зародыша, так и отношения величины зародыша и эндосперма. У всех отобранных линий наблюдались значительные деформации морфологических и агрономических признаков, в т.ч. величины початков, семян и зародышей, числа рядов семян, сроков созревания, высоты растений и т.д. Урожайность указанных линий по сравнению с местными гибридами снизилась почти на 50%. В целом попытки довести значение одного из признаков кукурузы до «физиологического предела» имели весьма многостороннее негативное влияние на онтогенетическую адаптацию, в т.ч. существенное уменьшение общей приспособленности растений кукурузы. Аналогичные результаты получены и на других культурах. Следовательно, отбор на максимальное проявление того или иного признака хотя и оказывается успешным в большом ряду поколений, в конечном счете, существенно нарушает сбалансированность системы онтогенетической адаптации растений. Кроме того, при межвидовой гибридизации в расщепляющихся популяциях обычно наблюдают сравнительно «стандартный» спектр фенотипов, а генотипическая структура (теоретическая и фактическая) потомства не совпадает (рис. 4.17).
Методы увеличения доступной отбору генотипической изменчивости растений

Указанные и другие факторы приводят к довольно жестким ограничениям возможностей комбинирования признаков в потомстве (особенно при отдаленных скрещиваниях) и значительно сужают диапазон новых форм. Очевидно, что в адаптивной системе селекции растений наибольшую ценность представляют рекомбинанты с очень редкими (трансгрессивными, интрогрессивными, аномальными) сочетаниями признаков. Между тем отношение потенциальной, свободной и доступной отбору генотипической изменчивости соответствует введенному Anderson понятию «рекомбинационного веретена», полученного на основании анализа потомства гибридов разных видов табака (рис. 4.18). Чем «уже» это «веретено», тем сильнее ограничения в комбинировании признаков родительских форм в потомстве. Мерой «ширины» «рекомбинационного веретена» может служить коэффициент конкордантности Goodman.
Методы увеличения доступной отбору генотипической изменчивости растений

Таким образом, далеко не вся потенциальная генетическая изменчивость, обнаруживаемая в популяциях и действительно представляющая «огромные запасы сырья» для будущей адаптивной селекции (селективно-нейтральные мутации, дупликации, транспозоны, многие системы ферментативного полиморфизма), переходит в свободную и доступную отбору, т.е. функционально значимую генотипическую изменчивость. Становится все более очевидным, пишет Кимура, что для молекулярной эволюции характерна не только консервативная природа мутационных замен, но и более высокая частота изменений менее важных в функциональном отношении молекул или их участков по сравнению с более важными. По его мнению, существует громадный разрыв между общим числом благоприятных мутантных аллелей, появляющихся в процессе эволюции данного вида, и числом мутантных аллелей, действительно включающихся в его генофонд. Поэтому потенциально адаптивные мутантные аллели обычно относятся к «удачливому меньшинству». В целом большинство исследователей считают, что высокая потенциальная генетическая изменчивость, в т.ч. обусловленная изменениями в белковой структуре (аллозимный полиморфизм), еще не отражает большей адаптивности популяций.
Методы увеличения доступной отбору генотипической изменчивости растений

Разумеется, указанные выводы вовсе не принижают значимости потенциальной генетической изменчивости в адаптивной эволюции популяций. При определенных условиях внешней среды и/или на другом генетическом фоне селективно нейтральные и даже вредные мутации, а также мейотические рекомбинации нередко оказываются полезными. Именно за счет потенциальной генетической изменчивости формируется доступная отбору генотипическая изменчивость, которая в зависимости от степени и направления давления абиотических и/или биотических факторов внешней среды и определяет темпы «формированного отбора» или «расщепления, обусловленного средой». Очевидно однако, что представления о действительно «неисчерпаемых» запасах потенциальной наследственной изменчивости, используемые синтетической теорией эволюции для обоснования способности биоты непрерывно «следовать» за изменениями условий внешней среды в эволюционном масштабе, нельзя положить в основу селекции, прежде всего в силу принципиально разного значения «фактора времени» в эволюции и селекции. Как известно, успех селекции определяется главным образом доступной отбору, причем адаптивно значимой и хозяйственно ценной генотипической изменчивостью. Следовательно, и темпы перехода потенциальной генетической изменчивости в доступную должны быть здесь несравненно выше, чем в процессе естественной эволюции. Кроме того, далеко не вся реализованная генотипическая изменчивость доступна для селекционера из-за трудностей распознания «за фасадом» фенотипа новых генетических вариантов (особенно по количественным признакам), канализации онтогенетического развития растений, селективной элиминации нетрадиционных мутантов и рекомбинантов на разных этапах жизненного цикла и т.д.
Еще в 1909 г. Johannsen пришел к выводу, что изменчивость в популяции быстро истощается отбором. Ограниченность доступной генотипической изменчивости в селекции и эволюции подчеркивали и многие другие исследователи. «Однажды мы обнаружим, - пишет Harlan, - что генотипическая вариабельность культивируемых растений слишком мала для постоянного улучшения». Эллиот считал, что по мере увеличения генетических различий между компонентами скрещивания уменьшается возможность комбинаторики признаков. Поэтому, по мнению автора, при отдаленных скрещиваниях можно, по-видимому, надеяться на передачу лишь более простых, качественных по своей генетической природе признаков. Последнее замечание о возможном увеличении доступной отбору генотипической изменчивости имеет важный смысл, поскольку наибольшее значение в решении современных задач селекции приобретает не столько комбинаторика простых признаков, сколько получение в потомстве гибридов, особенно межвидовых, качественно новых уровней проявления количественных признаков потенциальной продуктивности, экологической устойчивости и качества урожая, включая трансгрессивный уровень их сочетания.
Получены многочисленные данные, свидетельствующие о том, что на путях формирования потенциальной и доступной искусственному отбору генотипической изменчивости у высших растений имеются многочисленные барьеры, включая генетически обусловленную половую несовместимость разных видов, высокую степень структурной и функциональной интегрированности их геномов, включая организацию наиболее адаптивно значимых генов в коадаптированные блоки (в т.ч. супергены и кластеры), неслучайное распределение кроссоверных обменов в хромосомах, постмейотическую элиминацию рекомбинантных гамет и зигот и многие другие. Высокий уровень интегрированности генома и идиотипа высших растений лежит в основе не только канализированности генотипической изменчивости вида, но и коррелированных реакций хозяйственно ценных признаков на естественный и искусственный отбор. Неслучайно в названных выше экспериментах с кукурузой длительный отбор на высокое и низкое содержание белка и жира в семенах привел одновременно к значительным изменениям морфологических и агрономических признаков, включая величину початков, семян, зародышей, сроки созревания, высоту растений, снизив урожайность соответствующих линий по сравнению с местными гибридами почти на 50%. Другими словами, сегодня селекционеры и генетики располагают достаточной информацией, чтобы не только объективно судить о трудностях управления формообразовательным процессом, но и не утешать себя представлениями о «достаточности и неисчерпаемости» потенциальной генетической изменчивости в расщепляющихся популяциях.
Наиболее сложными в проблеме увеличения доступной отбору генотипической изменчивости остаются вопросы о целесообразности использования в селекции растений на сочетание высокой потенциальной продуктивности и экологической устойчивости в качестве доноров хозяйственно ценных признаков диких видов, т.е. методов межвидовой гибридизации, а также обоснованности расширения исследований в области индуцированного рекомбиногенеза и гаметнозиготной селекции.