Новости
01.12.2016


29.11.2016


29.11.2016


29.11.2016


28.11.2016


16.12.2015

К настоящему времени приоритеты и методы селекции растений изложены в многочисленных монографиях, учебниках, методиках и статьях. В этом разделе мы хотим обратить внимание лишь на ряд аспектов селекционной работы, вытекающих из основных положений экологической генетики культурных растений и связанных с возможностью мобилизации мировых растительных ресурсов.
Поскольку новые сорта обычно создаются и получают широкое распространение в течение 8-15 лет, современные селекционные программы должны учитывать требования, предъявляемые к растениеводству в XXI столетии. В чем их основная особенность? Исходя из адаптивной стратегии интенсификации сельского хозяйства, главную роль в наращивании производства растениеводческой продукции будет играть повышение урожайности сельскохозяйственных культур в традиционных зонах земледелия. С учетом уже достигнутого во многих странах предельного уровня химико-техногенной насыщенности агроценозов решающее значение в решении этой задачи приобретают как дальнейший рост потенциальной продуктивности сортов и агроценозов (большой КПД фотосинтеза, лучшая отзывчивость на удобрения и орошение и др.), так и экологическая устойчивость к нерегулируемым факторам внешней среды (морозам, засухам, суховеям, засолению и др.), оптимизация которых технически невозможна или экономически неоправданна. Причем по мере роста потенциальной продуктивности сортов и агроценозов значение их устойчивости к действию абиотических и биотических стрессоров будет неуклонно возрастать, поскольку лишь на такой основе могут быть разрешены важнейшие противоречия в современном растениеводстве.
Анализ эффективности селекционных программ во многих странах мира убедительно свидетельствует о том, что задачи и методы селекции должны быть максимально адаптированы к почвенно-климатическим и погодным особенностям конкретного региона. Неслучайно, например, в странах с благоприятными почвенно-климатическими условиями (Западная Европа, США и др.) преимущество в селекции отдается повышению потенциальной продуктивности сортов и гибридов, что, в свою очередь, позволяет ограничиваться в основном методами межсортовых скрещиваний. Однако для большинства сельскохозяйственных зон России только такие подходы недостаточно эффективны, поскольку высокую потенциальную урожайность сортов и гибридов здесь не удается реализовать из-за систематических засух, суховеев, морозов, заморозков и других экстремальных факторов природной среды. Это и предопределяет специфику задач и методов селекции, состоящих в их ориентации на сочетание высокой потенциальной величины и качества урожая с устойчивостью к абиотическим и биотическим стрессорам на основе как межсортовой, так и межвидовой гибридизации, увеличения масштабов селекционной работы с такими культурами, как рожь, овес, сорго, просо, нут, рапс, гречиха, однолетние и многолетние зерновые и бобовые, травы, обладающими высокой конститутивной экологической устойчивостью. Создание таких сортов позволит не только заменить дорогостоящие химико-техногенные мелиорации внешней среды, но и обеспечить более эффективное использование минеральных удобрений в условиях недостаточной водообеспеченности, значительно уменьшить опасность разрушения и загрязнения природной среды и пр. В этой связи особую значимость приобретают сорта и гибриды с комплексной устойчивостью к возбудителям болезней (грибных, бактериальных, вирусных, вироидных, микоплазматических), вредителям и сорнякам, толерантностью к засолению и солонцеватости почв, токсическому содержанию в них солей металлов, недостатку азота, фосфора, калия, повышенной способностью завязывать плоды, формировать колос и початки при неблагоприятных условиях температуры и высоком загущении и т.д.
Сочетание в одном сорте высокой потенциальной продуктивности, экологической устойчивости и качества урожая требует вовлечения в селекционный процесс зародышевой плазмы диких видов, т.е. использования методов межвидовой гибридизации, разработка которых находится пока лишь на этапе становления. Одновременно первостепенную роль играют сбор и идентификация генетических источников устойчивости к экологическим стрессорам как среди дикой флоры, так и местных сортов. Эффективность указанных подходов для условий нашей страны была показана в работах Н.И. Вавилова, Г.Д. Карпеченко, И.В. Мичурина, Г.К. Мейстера, Н.В. Цицина, В.Е. Писарева, А.И. Державина и др. «... Наша специфика, наш континентальный климат, разнообразие условий ... - писал Н.И. Вавилов, - заставляют для решения практических вопросов уделить преимущественное внимание именно отдаленным скрещиваниям». Между тем блочная организация генов адаптации к основным абиотическим стрессам, многочисленные барьеры межвидовой несовместимости, гибридная стерильность, избирательная элиминация рекомбинантных гамет и зигот обусловливают значительные трудности в реализации этой задачи. Вот почему разработку методов индуцирования генетической рекомбинации и предотвращения элиминации рекомбинантных гамет и зигот следует рассматривать как одну из важнейших задач в селекции растений, первоочередная значимость которой в нашей стране обусловлена громадным разнообразием и спецификой почвенно-климатических и погодных условий.
Широко известны исключительные трудности, связанные с попытками, пока, как правило, безуспешными, расширить за счет селекции температурные границы экономически оправданного выращивания культурных растений. Среди многочисленных лимитирующих факторов внешней среды температура является одним из важнейших, поскольку существует тесная связь между потенциальной продуктивностью растений и их ограниченными возможностями приспосабливаться к температурному стрессу, а следовательно, и оптимизировать в этих условиях процессы фотосинтеза, дыхания, поглощения элементов минерального питания и др. Использование для этих целей механизмов избежания в большинстве случаев связано с сокращением продолжительности вегетационного периода, что, в свою очередь, обычно приводит к снижению потенциальной урожайности. Поэтому первостепенное значение в хозяйственно значимом повышении устойчивости культивируемых растений к температурному стрессу имеет механизм толерантности. Однако и в этом направлении селекции главное препятствие - узкие пределы соответствующего генетического разнообразия в генофондах большинства культур. Поэтому за последние 50 лет не достигнуто существенного увеличения верхних уровней толерантности к действию температурных стрессоров у основных культивируемых видов растений. В частности, за указанный период селекционерам пока не удалось создать сорта озимой пшеницы с зимостойкостью, превышающей местные сорта 80-летней давности. Подобная ситуация сложилась и с повышением зимостойкости озимого ячменя, наиболее устойчивые к морозам сорта которого были получены еще в начале XX в. К сожалению, указанная ситуация остается неизменной и к началу XXI столетия.
И все же, благодаря возросшему вниманию к повышению экологической устойчивости культивируемых растений, во многих странах мира в этом направлении уже получены существенные результаты. Наиболее показательны успехи эдафической селекции. Так, созданы устойчивые к кислым почвам сорта пшеницы, сорго, риса, овсяницы тростниковой, а также толерантные к высоким концентрациям ионов меди сорта тритикале и пшеницы. Возделывание указанных сортов пшеницы позволило, как уже отмечалось, например, в Бразилии получить дополнительные миллионы тонн зерна в ранее вообще непродуктивных зонах. В настоящее время там районируют лишь те сорта пшеницы, которые обладают устойчивостью к кислым почвам, в т.ч. к высокому содержанию алюминия. В ряде стран получены сорта сои, устойчивые к высокому содержанию железа в почве, а также линии кукурузы, отличающиеся лучшей способностью поглощать фосфор; отобраны эдафически устойчивые линии томата, клевера белого, многолетнего райграса, ежи сборной и других культур.
С начала 1960-х гг. особое внимание в селекционных программах многих стран, в т.ч. и расположенных в благоприятных почвенно-климатических условиях, уделяется повышению потенциальной продуктивности культур с высокой естественной экологической устойчивостью. В связи с этим значительно возросли, например, масштабы селекции ржи, усилена селекционная работа с овсом. В Китае, Канаде, Великобритании, Германии и других странах расширена селекция ярового и озимого рапса. Возделывание этой культуры на больших площадях (свыше 30 млн га) позволяет успешно решать проблему сбалансированности кормов по белку. Растущий интерес вызывает и культура тритикале, которая, по мнению Borlaug, значительно лучше, чем пшеница, способна противостоять низким температурам, кислым и песчаным почвам, а также грибным заболеваниям. Определенные успехи в повышении экологической устойчивости культивируемых растений получены и за счет межвидовой гибридизации. Так, дикие виды люцерны были включены в схемы скрещивания при создании зимостойких сортов с целью продвижения этой культуры в северные районы США и Канады. Большинство исследователей считают целесообразным использовать в качестве доноров скороспелости разновидности Lycopersicon var. racemigerum и L. esculentum var. pimpinellifolium, семена которых при пониженных температурах прорастают быстрее, а цветение и созревание начинается на 8-14 дней раньше, чем у самых ранних сортов томата. В потомстве от скрещивания культурного томата с указанными разновидностями получены трансгрессивные по скороспелости линии. Некоторые из созданных при этом сортов обеспечивают хорошее прорастание семян при температуре почвы 8,5°С, нормальный рост сеянцев при ночной температуре 10°С, завязывание плодов при ночной температуре 4,5°С. Ряд сортов томата, хорошо завязывающих плоды в условиях низких температур, как правило, проявляют устойчивость и к высоким температурам. По данным Георгиевой и Циковой, гибридные растения L. esculentum Mill. х S. pennellii при температуре -3°С не только сохраняют вегетативную массу, но и продолжают цвести и плодоносить, погибая лишь при -5°С.
Важную роль в повышении экологической устойчивости агроценозов в неблагоприятных почвенно-климатических зонах играет разнообразие культивируемых видов и сортов растений. Причем чем хуже условия природной среды, чем выше вероятность проявления в предстоящий вегетационный период погодных флуктуаций, тем большее значение в повышении устойчивости интенсивных агроэкосистем к действию абиотических и биотических стрессоров имеет их видовое и сортовое разнообразие. Наряду с приспособленностью к механизированному возделыванию и уборке, а также высоким содержанием в урожае биологически ценных веществ, новые сорта и гибриды должны также обладать хорошей транспортабельностью, пригодностью к переработке и хранению.
О важности селекции растений с учетом характеристик биогеохимических зон и их провинций свидетельствует тот факт, что например, на карбонатных черноземах урожайность большинства сельскохозяйственных культур снижается на 25%. По данным Dennis, под влиянием высоких концентраций ряда химических веществ, особенно аммония, у растений томата происходит опробковение корней, на которых поселяются полупаразитические микроорганизмы. Опыты Greenleaf и Adams показали, что некоторые линии томата не поглощают кальций в количествах, пропорциональных концентрации его в субстрате. Авторы выделили три формы растений с генетически различающимися механизмами использования кальция. В связи с необходимостью более эффективного использования или вовлечения в эксплуатацию десятков миллионов гектаров «непригодных» в настоящее время земель (вследствие засоления), наряду с эдафической селекцией, весьма перспективны подбор и введение в культуру новых видов растений.
Имеющиеся данные указывают на возможность и необходимость создания сортов, устойчивых к гербицидам и другим химическим соединениям. При этом особое внимание следует уделить устойчивости репродуктивных органов и их элементов. В целом, необходимо вести постоянный поиск новых сочетаний генотипов с агротехническими приемами, которые будут повышать величину и качество урожая.
Применение высоких доз азотных удобрений и загущение обычно приводят к снижению экологической устойчивости агроценозов. Поэтому предложение о том, чтобы количество синтезированного растением за единицу времени органического вещества на единицу поглощенного элемента питания рассматривать в качестве одного из наиболее важных показателей при оценке отзывчивости растений на удобрения, справедливо для повышения как ресурсоэнерго-экономичности, так и экологической устойчивости агроценозов. В настоящее время доказано преимущество загущенных посевов и посадок сельскохозяйственных культур, особенно при использовании высоких доз азотных удобрений.
С учетом того, что дикие предки культурных растений обладали высоким аллелопатическим потенциалом, включая способность подавлять конкурирующие виды растений за счет токсичности корневых выделений, ингибирующее действие которых зависит не только от вида растений, но и варьирует в значительной мере в зависимости от сорта, вполне реальна задача повышения конкурентоспособности новых сортов и гибридов. Так, были получены линии огурца, ингибирующие рост куриного проса и мари красной. В этой же связи стоит и задача создания сортов и линий, пригодных для выращивания в смешанных (сортовых, видовых) посевах. Соответствующее направление фитоценотической селекции уже обсуждалось в работах многих авторов. В селекционных программах, ориентированных на сочетание высокой потенциальной продуктивности и экологической устойчивости на уровне агроценозов и агроэкосистем, должна учитываться специфика не только всего комплекса адаптивных реакций культивируемых видов и сортов растений на загущение, высокие дозы азотных удобрений, орошение, но и специфика их адаптирующих возможностей (поддержание плодородия почвы, экологического равновесия и т.д.).
В последние годы все больше внимания уделяется введению в культуру новых видов растений. Поскольку удовлетворение потребностей земледелия в азоте в будущем тесно связано с биологической фиксацией атмосферного азота культивируемыми растениями, а возможность переноса азотфиксирующих генов злаковым культурам все больше ставится под сомнение, в число первоочередных задач в связи с этим выдвигают «приручение» новых видов бобовых культур, включая клубнеплодные (африканский ямс, крылатые бобы и др.), кустарниковые, пастбищные, фуражные. Перспективно также введение в культуру новых видов масличных, зерновых, зернобобовых, луковичных и корнеклубнеплодных, многие из которых не только устойчивы к экологическим стрессам, но и характеризуются высоким содержанием биологически ценных веществ. В настоящее время во многих странах мира ведется активная селекционная работа с щирицей (Amaranthus), забытой культурой инков, в семенах которой по сравнению с используемыми зерновыми колосовыми видами растений содержится вдвое больше белка, в т.ч. в 2-3 раза больше лизина и метионина, в 2-4 раза больше жира и т.д. Примечательно, что Dobereiner и Bullow удалось обнаружить линии кукурузы, фиксирующие, благодаря присутствию на их корнях бактерий Spirillum lipoferum, атмосферный азот в таком же количестве, как и растения сои. Было установлено также, что азотфиксирующие бактерии функционируют и на корнях целого ряда видов тропических трав, усваивая при этом азот не менее активно, чем бактерии рода Rhizobium у бобовых. Так, найдены виды тропических трав, способные фиксировать до 1,7 кг азота в день на 1 га, т.е. 620 кг/га в год.
Создание сортов растений с комплексом хозяйственно ценных признаков, включая устойчивость к основным болезням и вредителям, высокое содержание биологически ценных компонентов, отзывчивость на орошение и удобрения и др. требует того, чтобы селекционер располагал необходимыми сведениями об изменчивости и закономерностях наследования этих признаков, их генетической природе, коррелятивных связях с другими признаками и т.д. Причем знание особенностей мутационной и рекомбинационной изменчивости, их зависимости от типа размножения (инбридинга или аутбридинга) и онтогенетической приспособленности гетерозигот, специфики функционирования генетических систем несовместимости, гаметогенеза, сингамии, эмбриогенеза, обусловливающих разную возможность переноса рекомбинаций макро-и микрогаметами, а также дифференцированную элиминацию рекомбинантных гамет и зигот, специфичную для каждого вида - непременное условие эффективности любой селекционной программы.
В то же время очевидно, что обеспечить одновременно комплексную разработку цитогенетики всех культивируемых видов растений (а их насчитывается свыше 5 тыс., в т.ч. 150-300 широко распространенных) практически невозможно. Поэтому, несмотря на то что каждый вид обладает неповторимыми особенностями генетического контроля адаптивных реакций и хозяйственно ценных признаков, важную роль играют общая цитогенетика и теория селекции культурных растений, в которых систематизируются наиболее важные закономерности наследственной изменчивости цветковых растений.
Указанные обстоятельства и обусловливают целесообразность выделения в каждой систематической группе организмов так называемых модельных объектов. Масштаб генерализации данных, полученных на модельном объекте, зависит от задач исследования. Ни у кого не вызывает сомнения общебиологическое значение данных о молекулярно-генетической структуре генома у дрозофилы. Однако весьма часто в литературе можно встретить попытки экстраполировать без всяких ограничений результаты, полученные на одном из видов, на многие другие виды и даже на принципиально иной уровень организации живой материи. В результате, например, односторонние представления о роли мутационной изменчивости (которой действительно принадлежит ведущая роль в селекции микроорганизмов), оставили, по словам Н.П. Дубинина, в стороне рекомбинационный процесс, являющийся главным источником адаптивно значимой генотипической изменчивости у высших эукариот. Поскольку культурные растения (в отличие не только от прокариот, но и животных) обладают весьма специфичными структурно-функциональными особенностями генома и цитоплазмы, выбор модельных объектов для них имеет принципиальное значение.