Новости
09.12.2016


08.12.2016


08.12.2016


08.12.2016


07.12.2016


16.12.2015

Взаимосвязи между потенциальной продуктивностью и экологической устойчивостью весьма специфичны на уровнях индивида, сорта, агроценоза, агроэкосистемы и агроландшафта. Причем разный характер этих связей в нормальных и экстремальных условиях среды обусловливает многочисленные особенности в применении экзогенных и эндогенных факторов регуляции адаптивных реакций. В этой связи исключительно важно выяснить особенности формирования потенциальной продуктивности и экологической устойчивости на указанных уровнях фитоценотической организации. Показано, например, что урожайность отдельно произрастающего растения обычно в 5-10 раз выше, чем в посеве. Причем индивиды, наиболее продуктивные в гомогенном посеве, могут оказаться низкоурожайными в условиях внутривидовой конкуренции. Широко известна практика загущения посевов и посадок, за счет которой сравнительно низкоурожайные индивиды обеспечивают высокую урожайность благодаря 5-10-кратному увеличению (по сравнению с обычным) числа растений на единицу площади. При конструировании агроценозов, агроэкосистем и агроландшафтов важно также учитывать, что формирование потенциала онтогенетической адаптации у самоопыляющихся культур в основном определяется физиологическим гомеостазом (или гомеостазом развития), а у перекрестноопыляющихся культур еще и популяционным гомеостазом, в основе которого лежат гетерогенность посевов и динамическое равновесие между их биотическими компонентами.
В неблагоприятных условиях высокая интегрированность процессов онтогенетической адаптации на уровне индивида существенно влияет на характер коррелятивных связей между компонентами урожайности. Например, у томата при низкой водообеспеченности в большей мере снижается средняя масса плода и в меньшей число плодов. Morgan справедливо полагает, что завязывание семян и формирование листьев в условиях водного стресса следует рассматривать, скорее, как части интегрированной системы, а не как самостоятельные процессы. При нарушении осморегуляции в развивающемся листе или ее полном прекращении, в связи с увеличением водного дефицита, приспособительные реакции проявляются в большем замедлении роста побегов по сравнению с ростом корней, снижении интенсивности транспирации за счет закрытия устьиц и сбрасывании части листьев. Причем уменьшение общего числа семян, завязавшихся на растении, обеспечивает жизнеспособность оставшихся семян в условиях недостатка ассимилятов, вызванного сокращением фотосинтезирующей поверхности листьев.
При сочетании высокой потенциальной продуктивности и экологической устойчивости особое значение приобретает конструирование высокопродуктивных и экологически устойчивых агроценозов, агроэкосистем и агроландшафтов, в которых, наряду с показателями эффективного функционирования фотосинтезирующей поверхности и корневой системы сортов и гибридов (высокий индекс листовой поверхности, эффективное использование удобрений и орошения), необходимо поддерживать нормальную жизнедеятельность многочисленных биологических компонентов (почвенной микрофауны, полезной орнито- и энтомофауны и др.). Такой подход основан на стратегии адаптивной интенсификации растениеводства, ориентирующей не только на дифференцированное и комплексное использование природных и техногенных факторов, но и на более полную биологизацию самого интенсификационного процесса.
В плане рассматриваемого вопроса важное значение имеет оптимизация уровня «надежности» реализации потенциальной продуктивности в варьирующих, обычно непредсказуемых, условиях внешней среды. Это, в свою очередь, связано с рациональным использованием биоэнергетического потенциала культивируемых растений. Очевидно, например, что повышение потенциальной продуктивности на уровне сорта и агроценоза (за счет соответственно селекции и агротехники) в ущерб экологической устойчивости, особенно в зонах с неблагоприятными почвенно-климатическими и погодными условиями, нецелесообразно. Разумеется, в такой же мере нерациональна и «избыточная» экологическая устойчивость, на реализацию которой расходуются ассимиляты даже в отсутствие действия стрессовых факторов. Отсюда необходимость оптимального соотношения потенциальной продуктивности и экологической устойчивости, специфичных для каждого культивируемого вида растений, сорта и агроценоза в конкретных почвенно-климатических и погодных условиях региона, района и даже севооборота.
Важную роль в обеспечении устойчивого роста продуктивной урожайности агроценозов, агроэкосистем и агроландшафтов играет адаптивное их размещение во времени и пространстве, а также формирование соответствующей видовой структуры посевных площадей. Причем их макро-, мезо- и микрорайонирование в строгом соответствии с особенностями потенциала онтогенетической адаптации каждого вида оказывается решающим фактором устойчивого роста продуктивности и энергоэкономичности агроценозов в неблагоприятных условиях внешней среды. Как уже отмечалось, начиная с 1960-1970 гг. в ряде стран значительно увеличились площади под культурами, отличающимися высокой конститутивной устойчивостью к экологическим стрессам. Кроме того, в структуре посевных площадей США и стран Западной Европы значительный удельный вес занимают бобовые культуры, способные не только обеспечивать высокий урожай при невысоких дозах азотных удобрений и на бедных почвах, но и повышать плодородие последних за счет биологической фиксации атмосферного азота. Главным условием широкого распространения видов растений с эволюционно обусловленным высоким уровнем экологической устойчивости оказывается их селекция на высокую потенциальную продуктивность. Мировой опыт показывает, что за счет интенсивной селекции удалось значительно повысить продуктивную урожайность таких конститутивно экологически устойчивых культур, как озимая рожь, просо, сорго, нут, овес, гречиха, лен, рапс, многочисленных видов однолетних и многолетних трав и др.
Поддержание генотипической гетерогенности интенсивных агроэкосистем является одним из важнейших условий повышения их экологической устойчивости. В этой связи наибольшее значение приобретает использование синтетических и многолинейных сортов, а также смешанных посевов и большего видового разнообразия культивируемых растений в целом. Роль видовой, экотипической и популяционной гетерогенности в повышении биологической продуктивности и экологической устойчивости фитоценозов хорошо проиллюстрирована на различных естественных экосистемах. Разумеется, при использовании преимуществ гетерогенных посевов (смеси сортов и разных видов растений) приходится пренебрегать их фенотипической выравненностью, что приемлемо в основном для кормовых культур. Однако такой проблемы не возникает при повышении гетерогенности фитоценозов на уровне агроэкосистем и агроландшафтов, т.е. использовании в севооборотах большего числа адаптированных к местным почвенноклиматическим макро-, мезо- и микроусловиям культивируемых видов растений. Успешное конструирование гетерогенных агроценозов, агроэкосистем и агроландшафтов должно базироваться на учете всех особенностей онтогенетической адаптации культивируемых видов и сортов растений, в т.ч. на эффективном использовании конкурентных и симбиотических взаимосвязей различных биологических компонентов агробиогеоценозов.
С ростом потенциальной продуктивности сортов и уровня техногенной оптимизации условий внешней среды (особенно в случае, если они ускоряют темпы вегетативного роста) значение экологической устойчивости сортов и агроценозов не только не снижается, а, наоборот, возрастает. При этом усиливается дифференциация культур по их потенциальной продуктивности и экологической устойчивости. Так, если отзывчивость низкоурожайных сортов кукурузы, пшеницы и сои на внесение удобрений или полив была незначительной, то с повышением потенциальной продуктивности сортов за счет селекции различия в их урожайности в условиях высокого агротехнического фона стали существенными; достигнутая рекордная урожайность по этим культурам составляет соответственно 272, 192 и 98 ц/га. По мере повышения потенциальной продуктивности видов и сортов увеличивается контрастность по их конститутивной (видовой) устойчивости к действию абиотических и биотических стрессоров. Например, большинство высокопродуктивных сортов пшеницы значительно сильнее поражаются грибными заболеваниями и резко снижают урожайность в условиях кислых и малоплодородных почв. В то же время интенсивные сорта ржи в аналогичных условиях способны обеспечивать сравнительно высокую урожайность. Заметим, что виды и сорта с высокой потенциальной продуктивностью как бы в большей степени «сканируют» неравномерное во времени и пространстве распределение абиотических и биотических факторов внешней среды.
При использовании высокоурожайных сортов и агроценозов резко возрастает необходимость более дифференцированного (высокоточного) использования природных ресурсов (неравномерное распределение которых, особенно в условиях пересеченного рельефа, хорошо известно) и адаптивного потенциала культивируемых видов и сортов растений на основе оптимального их макро-, мезо- и микрорайонирования. Известно, что ареал каждой культуры как бы соответствует особенностям ее общей и специфической устойчивости к неблагоприятным условиям внешней среды.
Очевидно, что при определении видовой структуры агроэкосистем в благоприятных условиях среды (оптимальные водообеспеченность и сумма температур, плодородные почвы и пр.) преимущество должно быть отдано видам и сортам с высокой потенциальной продуктивностью, тогда как в неблагоприятных и экстремальных условиях этот показатель культивируемых растений должен сочетаться с достаточно высокой их устойчивостью к действию экологических стрессоров. Стремление к повсеместному распространению потенциально высокоурожайных видов и сортов растений (без учета особенностей почвенно-климатических и погодных условий, реальной обеспеченности удобрениями, пестицидами, орошением и т.д.) является одной из главных причин сложившейся в растениеводстве тенденции к росту зависимости величины и качества урожая от погодных флуктуаций, а также к экспоненциальному росту затрат невосполнимой энергии на каждую дополнительную единицу продукции. В тех случаях, когда основное внимание акцентируется на потенциальной продуктивности видов и сортов (реализовать которую удается лишь при благоприятных условиях среды) и не учитывается в должной мере их экологическая устойчивость, вольно или невольно искажается реальная оценка продуктивной урожайности культивируемых растений, следствием чего оказывается неадаптивность региональной видовой и сортовой структуры посевных площадей. В результате гипотетически высокая продуктивность на практике оборачивается высокой вариабельностью величины и качества урожая сельскохозяйственных культур по годам и агроклиматическим зонам.
Нет оснований считать, что повышение потенциальной продуктивности сортов и агроценозов - это единственный путь интенсификации растениеводства. В конечном счете, только устойчивый рост средней урожайности сельскохозяйственных культур за многолетний период (10 лет и более) может служить надежным критерием эффективности указанного процесса. Следовательно, повышение экологической устойчивости сортов, агроценозов и агроэкосистем выступает в качестве важнейшего фактора интенсификации. Более того, с ростом количества применяемых техногенных средств для оптимизации условий среды (техники, удобрений, орошения, пестицидов) роль экологической устойчивости сортов и агроценозов в реализации их потенциальной продуктивности не только не снижается, а, наоборот, увеличивается. При этом всевозрастающие техногенные затраты на оптимизацию условий среды могут окупаться лишь в том случае, если высокая потенциальная продуктивность сортов и агроценозов в достаточной степени защищена их экологической устойчивостью к неблагоприятным и экстремальным факторам внешней среды. Заметим, что обеспечение указанного сочетания является не только важной, но и наиболее трудной задачей в селекции и агротехнике. Поэтому процесс интенсификации растениеводства должен базироваться на комплексном подходе к повышению его адаптивности, включающем использование возможностей селекции, экзогенной регуляции адаптивных реакций, техногенную оптимизацию условий внешней среды, конструирование высокопродуктивных и экологически устойчивых агроэкосистем и агроландшафтов.