Новости
09.12.2016


08.12.2016


08.12.2016


08.12.2016


07.12.2016


16.12.2015

Под потенциальной продуктивностью сортов, агроценозов, агроэкосистем и агроландшафтов понимается их способность наилучшим образом утилизировать благоприятные факторы внешней среды, обусловленные естественными условиями или их улучшением за счет химико-техногенных средств (орошения, удобрений пестицидов и т.д.) с целью последовательного увеличения величины и качества урожая. В то же время урожайность сорта (гибрида) и агроценоза характеризует среднюю многолетнюю величину хозяйственно ценной продукции, полученную с единицы площади и в единицу времени. Признаки, связанные с потенциальной продуктивностью, были закреплены в процессе эволюции благодаря большей конкурентоспособности их носителей, т.е. способности «... листьев расти выше, чем у соседей, или иметь длинные черешки, длинные стебли или корни, которые растут быстрее и дольше, чем у соседей». В отличие от диких видов, культурные растения направляют большую часть аккумулированной энергии на высокую продуктивность и экологическую устойчивость. При этом гены, контролирующие перераспределение продуктов ассимиляции метаболизма, как правило, являются мутациями, отобранными в процессе искусственного отбора.
Постоянный рост индекса урожая, свойственный большинству современных сортов и гибридов, а также их генетическая однородность резко снижают экологическую устойчивость культивируемых растений. Этому же способствует и оптимизация условий выращивания (пахота, орошение, внесение ИРК и пр.), приведших, в конечном счете, к отбору форм со слабой устойчивостью к действию экологических стрессоров, а также утрате многих генов устойчивости, свойственных местным сортам. Еще в 1932 г. Д. Ацци писал: «... для выделения таких физиологоморфологических признаков, которыми характеризуется большая или меньшая устойчивость, сделано очень мало. И еще меньше, - чтобы приблизиться путем анализа к обнаружению того или тех генетических факторов, которые определяют или влияют на появление указанных признаков». К сожалению, положение в этой области знаний с тех пор мало изменилось.
Под устойчивостью сорта и агроценоза понимается их способность противостоять неблагоприятным факторам среды, т.е. не снижать урожайности при избытках и дефицитах температуры, влажности и т.д. Для определения взаимоотношений организма с неблагоприятными условиями внешней среды используются термины «сопротивление», или в русской терминологии - «устойчивость» (противостойкость). В сельскохозяйственном производстве устойчивость сорта оценивается с точки зрения не только биологической возможности, но и экономической оправданности его возделывания. При этом границы экономически оправданного и биологически возможного возделывания часто не совпадают (первые значительно уже), а экономическая оправданность определяется адаптивными возможностями сорта (гибрида), включая способность противостоять действию абиотических и биотических стрессоров, а также стоимостью мероприятий по улучшению условий окружающей среды и полученной прибавкой величины и качества урожая. Для этого могут быть использованы, например, многолинейные сорта пшеницы, представляющие смесь чистых линий, отличающихся друг от друга только генами устойчивости к определенным расам ржавчины. И хотя такие сорта до сих пор так и не получили широкого распространения, перспективы их использования весьма велики.
Можно предположить, что признаки, обусловливающие устойчивость культивируемых видов растений к действию абиотических и биотических стрессоров, сформировались в виде коадаптированных блоков генов и других систем коадаптации в процессе длительной эволюции. Причем в этих блоках, наряду с генами «устойчивости», находятся и гены диких предков, контролирующие низкую потенциальную продуктивность. Вот почему индуцированный рекомбиногенез как фактор изменения спектра доступных отбору рекомбинантов необходим, прежде всего, для увеличения генотипической изменчивости по признакам экологической устойчивости.
Существуют разные оценки экономической значимости устойчивости однолетних и многолетних культур. Очевидно, например, что вероятность гибели сада, виноградника один раз даже в течение 10-20 и более лет делает нецелесообразным их возделывание в данной зоне. Иначе складывается обстановка с однолетними культурами, где может быть допустимой 20-30%-я гибель посевов. И все же чем больше улучшаются растения, считал А. Демолон, тем более необходимым становится определение района возделывания каждого сорта, т.е. его адаптивное размещение во времени и пространстве. Впрочем, чем больше опасность погодных флуктуаций, тем целесообразнее использовать сорта и гибриды, обладающие достаточно широкими возможностями приспособления.
Высшей целью селекции и конструирования адаптивных агроэкосистем является сочетание высокой потенциальной продуктивности и экологической устойчивости - основы формирования величины и качества урожая. Известно, например, что суховей в течение 2-3 часов в период налива зерна сводит на нет все преимущества самой высокой потенциальной продуктивности. Именно по этой причине продуктивность следует всегда рассматривать только как потенциальную. «Необходимость рассматривать урожай, - пишет Д. Ацци - не как абсолютную величину, а как производное двух факторов - «продуктивности» и «устойчивости» - была признана, по крайней мере, 50 лет тому назад». Практическая селекция позволила преодолеть существовавшее долгое время убеждение, что отбор на устойчивость к абиотическим и/или биотическим стрессам неизбежно приводит к снижению потенциальной урожайности в благоприятных условиях внешней среды. И хотя более устойчивые к действию экологических стрессоров сорта и гибриды обычно имеют меньшую потенциальную продуктивность, отрицательная корреляция между этими двумя комплексными признаками вовсе не обязательна и может быть преодолена.
Так, скороспелость пшеницы позволяет растениям избежать действия поздневесенних и раннеосенних заморозков, однако уменьшение подпериода от колошения до созревания обычно снижает потенциальную продуктивность. Показатели качества урожая (содержание белков, клейковины, жиров, сахаров, витаминов и пр.), как правило, положительно коррелирует с устойчивостью культивируемых растений к абиотическим и биотическим стрессорам и отрицательно с их высокой урожайностью. Между тем выход биологически ценных веществ с 1 га является функцией произведения урожайность х качество. Поскольку «внешние факторы действуют на растение всею своею совокупностью одновременно», экологическая генетика изучает генетическую природу не столько отдельных адаптивных реакций («реестр признаков»), сколько их интегративных эффектов, обусловливающих потенциальную продуктивность и экологическую устойчивость целостного растения и агрофитоценоза.
Наибольшее значение в формировании высоких величины и качества урожая играют степень продуктивности и устойчивости на «критических» этапах роста и развития растений. Заметим, что понимание того, что репродуктивные этапы онтогенеза растений оказываются наименее устойчивыми к действию абиотических стрессоров, было предложено А.Т. Болотовым еще в 1769 г. Показано, например, что гибрид пшеницы Pansar, наряду с холодостойкостью, засухоустойчивостью и невосприимчивостью к ржавчине, именно благодаря позднему колошению был способен, по данным Д. Ацци, наилучшим образом использовать в условиях Швеции летние дожди.
На многочисленных примерах было установлено, что роль компонентов урожайности (число колосков, число зерен, средний вес зерна и т.д.) оказывается весьма разной в определении показателей потенциальной продуктивности и экологической устойчивости сорта (гибрида). При этом возможны компенсационные эффекты между признаками устойчивости и продуктивности, а также положительные и отрицательные коррелятивные связи между ними. Так, поверхностное или глубокое залегание корневой системы, разная величина листовой поверхности и суммарной транспирации, длины вегетационного периода по-разному влияют на потенциальную продуктивность и устойчивость растений. Особые преимущества в сочетании высокой продуктивности и экологической устойчивости в процессе селекции имеют гибриды F1, а также многолинейные и синтетические сорта.
Известно, что «генов урожайности», как таковых, не существует, а генетический контроль комплексного признака «урожайность» осуществляется через физиологические, биохимические и морфоанатомические реакции, т.е. многочисленные взаимодействующие компоненты и субкомпоненты метаболизма и структуры целостного растения. Тот факт, что успех создания высокоурожайных сортов и гибридов в большинстве случаев определяется не одним, пусть даже очень важным, признаком, а всей генетической системой растения, указывает на необходимость комплексного подхода к формированию комбинационных (рекомбинационных) селекционных программ, а также на сравнительно ограниченные возможности современных методов генной инженерии в улучшении культивируемых растений.
Местные сорта являются продуктом продолжительного суммарного воздействия естественного и искусственного отбора. Они, как правило, хотя и не всегда, хорошо приспособлены к местным условиям и гарантируют устойчивый по годам урожай. Естественно, что с интенсификацией растениеводства (химизацией, мелиорацией, механизацией) местные сорта начинают уступать интенсивным сортам. Однако генетически обусловленный потенциал адаптивности местных сортов всегда представлял и будет представлять громадную ценность, особенно в условиях нашей страны, отличающейся в целом неблагоприятными условиями для развития сельскохозяйственных культур. Как справедливо подчеркивал Шлыков, местные сорта нередко обладают большой жизнестойкостью либо исключительной приспособленностью к тем или другим неблагоприятным внешним условиям - засухе, морозам, избытку влаги и тепла, краткости безморозного периода, чрезмерно кислой или щелочной почве, вредителям и болезням и т.д. Неслучайно, многие из местных отечественных сортов пшеницы, ржи, льна-долгунца, клевера и других культур широко используются селекционерами США и стран Западной Европы. В их числе сорта Мироновская 808 и Безостая 1, отличающиеся большой экологической пластичностью.
При скрещивании географически и экологически отдаленных форм П.П. Лукьяненко получал трансгрессивные по урожайности линии, а сами отдаленно-экологические скрещивания основаны на разной географии генов. Последнее впервые было показано И.В. Мичуриным и Н.И. Вавиловым.
В настоящее время даже признана новая дисциплина - «геноэкология». Так, по данным П.М. Жуковского, гены карликовости пшеницы и ячменя экологически локализованы в Японии и Северном Китае; гены устойчивости пшеницы к бурой и желтой ржавчинам связаны с эндемичными видами Закавказья и Палестины; гены высокой морозостойкости яблони и груши И.В. Мичурин открыл в восточно-азиатских видах Malus baccata, Pyrus ussuriensis; устойчивые к стеблевой ржавчине формы мягкой пшеницы были обнаружены в Аргентине и т.д. В практической селекции география генов реализуется путем отбора генотипов в конкретных условиях внешней среды.
В работах П.П. Лукьяненко сложный гибрид Безостая 4, из которой методом индивидуального отбора получена Безостая 1, был создан с использованием 20 форм (сортов) пшеницы из 12 стран различных континентов. Сам сорт Безостая 1 относится к мягким пшеницам разновидности лютесценс лесостепного экологического типа. Как интенсивный сорт, он обладает высоким потенциалом продуктивности, а также хорошей отзывчивостью на удобрения и орошение. Индекс урожая у Безостой 1 достигает 40-53%. Высокая урожайность этого сорта в значительной степени определяется также хорошей озерненностью колоса и крупностью зерна. Таким образом, речь идет прежде всего о репродуктивной системе этого сорта - ее преимуществах и отличительных особенностях. В 1971 г. сорт Безостая 1 высевали в России на площади 8,3 млн га и примерно на 5,0 млн га за рубежом, а в 1969-1970 гг. в международном испытании он занял первое место. В мировом земледелии не было сорта, равного Безостой 1 по посевным площадям и широте адаптивного потенциала, а с его участием выведено более 100 сортов отечественной и зарубежной селекции. При этом использование сорта Безостая 1 позволило в ряде стран повысить урожайность пшеницы в 1,5-2,0 раза.
Сочетание высокой потенциальной урожайности сортов с их устойчивостью к действию абиотических и биотических стрессоров позволило значительно повысить продуктивность сельскохозяйственных культур. В результате, согласно данным министерства сельского хозяйства США, на каждое посеянное зерно фермер в США получает 15 зерен ржи, 17 зерен овса, 21 зерно пшеницы, 24 зерна ячменя, 31 зерно риса, 387 (и даже до тысячи) зерен кукурузы, 430 зерен сорго. Именно за счет указанного сочетания Норманн Борлауг (Мексика) создал сорта яровой пшеницы полукарликового типа, получившие широкое распространение во многих странах мира и положившие начало «зеленой революции».
П.П. Лукьяненко подчеркивал необходимость использования в селекции обширного исходного материала, правильного подбора пар для скрещивания, значительных масштабов скрещивания и направленного индивидуального отбора. В процессе индивидуального отбора он стремился придать сорту необходимую степень фенотипической однородности и в то же время сохранить относительно широкую наследственную основу, обусловливающую хорошую приспособленность его к варьирующим условиям среды. Одновременно П.П. Лукьяненко обращал внимание на особенности коррелятивных связей между хозяйственно ценными признаками, включая сочетание высокой урожайности и экологической устойчивости, соединить которые в одном сорте довольно трудно.
Вид мягких пшениц, считал П.П. Лукьяненко, отличается «необыкновенным полиморфизмом и большим разнообразием экотипов, таит в себе неисчерпаемые возможности для совершенствования пшениц». Поэтому не всегда (особенно в случае высокого экотипического полиморфизма вида) целесообразно ставить вопрос о межвидовой и тем более межродовой гибридизации, в т.ч. и с использованием возможностей индуцирования. При формировании селекционных программ необходимо исходить из генетического потенциала вида, рода и с учетом фактора времени и затрат труда при возможности полнее использовать потенциал вида (на это указывал еще Н.И. Вавилов), рассматривая проблему межвидовой и межродовой гибридизации как задачу стратегическую. Однако если потенциал вида исчерпан - межвидовая и межродовая гибридизация из задачи стратегической превращается в тактическую.
П.П. Лукьяненко поставил задачу по созданию высокоурожайных сортов пшеницы с содержанием сырого протеина в зерне не ниже 15-16% и не менее 32-35% сырой клейковины при высоком ее качестве. Донором высокой белковости в этом случае был сорт Атлас 66 и другие. И все же, по его мнению, резкого повышения содержания белка в зерне пшеницы можно добиться только методом отдаленных межвидовых и межродовых скрещиваний. При этом наиболее перспективно, по его мнению, использование тетраплоидного вида диких двузернянок (73 dicoccoides), содержание белка в зерне которого составляет в среднем от 24,4 до 27,7%, а в отдельные годы достигает 37%, т.е. более чем в 3 раза выше, чем у культурных пшениц. Согласно П.П. Лукьяненко, новые сорта должны обладать комплексной (групповой) устойчивостью к болезням, наиболее вредоносным в конкретной экологической зоне. «Практика показывает, - писал он, - что сорта, высокоустойчивые к одной болезни, но сильно восприимчивые к другой, быстро выходят в тираж».