Эколого-генетические основы повышения устойчивости культурных растений к действию абиотических и биотических стрессоров

16.12.2015

Еще в 1930-е гг. существовало убеждение в независимом расщеплении признаков, обусловливающих экологическую устойчивость и потенциальную продуктивность растений. Однако утверждение Д. Ацци, что «за счет избытка устойчивости может быть соответственно достигнута большая продуктивность», во многих случаях не оправдалось в силу высокой биоэнергетической «цены» самой экологической устойчивости.
В то же время многие гены устойчивости к стрессорам (токсичность ионов Аl, Мn, Fе, Zn, дефицит азота, засухи, болезни и пр.) не обязательно снижают потенциальную урожайность в нестрессовых условиях. В этой ситуации они нередко вообще не экспрессируются, как бы составляя «молчащий резерв». И все же специальный поиск гендоноров ресурсоэкономных механизмов и структур экологической устойчивости оказывается исключительно важным.
Считается, что около 30% генома растения участвует в росте и развитии корней, эффективность которых зависит от их поглощающей способности и протяженности. В условиях гидропонной культуры были изучены коррелятивные связи между некоторыми морфологическими и фенологическими характеристиками молодых растений ячменя и урожайностью. И все же так и не удалось установить какую-либо корреляцию между весом корней, их длиной и потенциальным урожаем исследованных сортов. В то же время было показано, что при низких водных потенциалах в почве (-0,1 бар) главными активными зонами поглощения воды были зоны 0-30 и 30-60 см. При более высоких потенциалах (0,35 бар) наиболее активным был участок 90-120 см. При этом вес корней в сухом состоянии в зоне 90-120 см был в 2 раза меньше, чем в зоне 0-30 см.
Разные компоненты и субкомпоненты урожайности нередко находятся под контролем различных генетических систем, и следовательно, можно обеспечить их сочетание в одном сорте или гибриде. О принципиальной возможности успешного решения такой задачи свидетельствуют многочисленные данные. Так, благодаря целенаправленной селекции созданы высокоурожайные сорта и гибриды, устойчивые к болезням и вредителям, к недостатку и/или избытку макро- и микроэлементов, приспособленные к минимальной и нулевой обработке почвы, к слабо аэрированным, кислым и засоленным почвам и т.д. К настоящему времени около 95% районированных в США и в странах Западной Европы сортов и гибридов ячменя, табака, люцерны и других культур обладает комплексной устойчивостью к наиболее вредоносным болезням и вредителям. За счет селекции на эдафическую устойчивость сортов и гибридов удастся заменить техногенную мелиорацию почв, рациональнее использовать природные ресурсы. В частности, получены линии ячменя, способные произрастать при поливе морской водой. И хотя урожайность таких линий составляет лишь 20% (12,4 ц/га) по сравнению с растениями, орошаемыми пресной водой, селекция в указанном направлении, особенно с учетом ограниченных мировых запасов пресной воды, имеет большие перспективы.
Показана возможность сочетания высоких технологических, биологических и вкусовых показателей сортов и гибридов с ростом их урожайности. Так, за счет селекции были повышены не только урожайность пшеницы, но и качество зерна, а также азотный индекс урожая. На основе гибридов Triticum х Agropyron и Triticum х Еlуmus получены не только линии, в которых высокое содержание белка сочетается с крупными семенами, но и выделены высокоурожайные линии, устойчивые к бурой ржавчине и мучнистой росе.
И все же сорта и гибриды с высокой потенциальной продуктивностью, как правило, менее устойчивы к погодным флуктуациям, им свойственны высокая требовательность к уровню агротехники и большая относительно местных сортов вариабельность величины и качества урожая в неблагоприятных условиях внешней среды. Наиболее распространенной коррелятивной реакцией организмов при отборе на высокую продуктивность оказывается снижение их общей приспособленности, тогда как крайне высокая экологическая устойчивость видов растений в большинстве случаев сочетается с весьма низкой их продуктивностью. Многие исследователи подчеркивают наличие отрицательных корреляций между общей и специфической адаптивностью. Так, И.И. Шмальгаузен считает, что специализированный организм мало пластичен и не может ответить быстрыми изменениями на изменения внешней среды. С увеличением специализации происходит уменьшение приспособляемости, подчеркивает Тахтаджян. Приспособленность, писал В.Н. Любименко, достигается организмом в ущерб устойчивости, поскольку целый ряд наиболее совершенных приспособлений основан именно на сужении амплитуды изменчивости. Хотя постоянная максимизация средней приспособленности в некоторых популяциях и определяет возрастающую экологическую специализацию, однако это может привести к уменьшению размера популяции, ограничению ее ареала, большей экологической уязвимости. Согласно Haldane, узкое приспособление цветков определенного вида к какому-то одному из насекомых-опылителей может стать причиной гибели не только насекомых, но и растений.
То обстоятельство, что достижения «зеленой революции» и методы интенсивного земледелия не удалось реализовать в большинстве зон тропической Африки (как, впрочем, и во многих районах Азии и Южной Америки), следует увязать с «технологическим кризисом» в том смысле, что высокая потенциальная продуктивность интенсивных агроценозов в этих условиях оказалась экологически незащищенной, в результате чего доля реализованной потенциальной урожайности интродуцированных сортов составляла лишь 10-20%. Известно также, что, например, сорта пшеницы и риса, созданные в период «зеленой революции», обеспечивают большую по сравнению с местными сортами урожайность лишь при использовании высоких доз минеральных удобрений, пестицидов и орошения при их возделывании. Именно этот аспект неудач «зеленой революции» и послужил, на наш взгляд, одним из главных стимулов значительно большего внимания в селекционных центрах мира к проблеме сочетания высокой потенциальной продуктивности перспективных линий с их устойчивостью к болезням, вредителям и сорнякам, экстремальным температурам и засухе, засолению, кислым почвам, низкому содержанию в них азота и т.д.
В основе возможных отрицательных корреляций между компонентами высокой потенциальной продуктивности и экологической устойчивостью сорта (гибрида) лежит интегрированность адаптивных реакций и, следовательно, сопряженная их изменчивость в процессе отбора, лимитируемость биоэнергетического потенциала культивируемых видов, снижение устойчивости растений к абиотическим и биотическим стрессорам в условиях высокой обеспеченности азотом, орошения и загущения. Как справедливо отмечает Уильямс, «... отбор на любой признак, как бы незначителен он ни был, действует на организм в целом, и ни один признак нельзя изменить изолированно от остальной генетической системы». Причем интенсивный отбор по одному признаку снижает пластичность популяции и в такой же степени общую приспособленность. В то же время, как уже отмечалось, нет оснований и абсолютизировать отрицательную корреляцию между потенциальной продуктивностью сортов (гибридов) и их экологической устойчивостью. В этой связи при оценке адаптивных особенностей каждого вида культивируемых растений следует разграничить понятия общей и специфической, широкой и узкой онтогенетической приспособленности, обратив особое внимание на биоэнергетическую природу формирования и функционирования соответствующих адаптивных реакций.
Установлено, например, что устойчивые формы тратят часть своей энергии и пластических веществ как бы на поддержание «дремлющего» резерва. Не являясь производительными, эти дополнительные «статьи расходов» ассимилятов обеспечивают растениям большую выносливость в относительно более широком спектре условий внешней среды. Однако, как будет показано в следующих разделах, приспособление к любому конкретному компоненту абиотической и биотической среды требует затрат определенного количества энергии, которая, следовательно, становится недоступной для других процессов адаптации. Причем за большую экологическую устойчивость растениям приходится «расплачиваться» расходованием определенного количества энергии даже в тех случаях, когда их толерантность не реализуется. А это означает, что повышение общей и специфической экологической устойчивости сорта (гибрида) следует рассматривать не в качестве цели, а лишь средства обеспечения устойчивого роста величины и качества урожая в конкретных условиях внешней среды.
Высокая общая онтогенетическая адаптивность вида растений позволяет за счет селекции достичь повышения урожайности соответствующей культуры в широком диапазоне вариабельности факторов внешней среды. Известно, например, что такой приспособленностью обладают многие сорта пшеницы. Между тем более широкое (причем не только биологически возможное, но и экономически оправданное) распространение этой культуры потребовало создания сортов со специфической устойчивостью к кислым почвам. Аналогичным примером является и создание сортов сорго и риса, устойчивых к кислым и низкопродуктивным почвам, что позволило значительно расширить их ареал, особенно в условиях влажных и полувлажных тропиков Америки. Большинство же важнейших сельскохозяйственных культур по сравнению с указанными видами обладают значительно меньшим потенциалом не только онтогенетической адаптации, но и генотипической изменчивости. Поэтому их селекция ведется в основном на повышение специфической приспособленности к местным почвенно-климатическим и погодным условиям. При этом возможность сочетания высокой потенциальной продуктивности с общей или специфической экологической устойчивостью зависит от конститутивных особенностей адаптивного потенциала культивируемого вида, т.е. его онтогенетической и филогенетической пластичности.
Специфическая, как и общая, приспособленность может относиться к компонентам как потенциальной продуктивности, так и экологической устойчивости. Например, расоспецифическая устойчивость к возбудителям болезней у некоторых видов растений может быть комплексной (широкой), тогда как другие виды характеризуются устойчивостью лишь к некоторым из возбудителей болезней и даже только к их отдельным физиологическим расам или штаммам. Генетическая природа специфической адаптивности обычно относительно проста и контролируется главными (структурными) генами, а некоторые признаки специфической приспособленности играют важную роль и в общей адаптивности. Так, слабая фотопериодическая чувствительность сортов риса и пшеницы детерминирована лишь несколькими главными генами, однако именно они обусловливают универсальность сортов указанных культур, обеспечивая их нормальное колошение в различных регионах мира.
Следует учитывать принципиальные различия специфической устойчивости культивируемых видов (сортов и гибридов) к абиотическим и биотическим стрессорам. Если темпы кардинальных изменений факторов абиотической среды (почвенно-климатических и погодных условий) измеряются геологическими масштабами времени, то в основе «эволюционного танца» в системе «растение-хозяин - паразит» лежит специфика взаимодействия не только генетических систем онтогенетической, но и филогенетической адаптации конкурирующих видов. Установлено, что поражение растений вирусами и возбудителями болезней может индуцировать их генотипическую (мутационную и рекомбинационную) изменчивость, влиять на переход потенциальной генетической вариабельности в доступную отбору, а создание устойчивых сортов и гибридов растений в большинстве случаев способствует появлению новых штаммов и физиологических рас возбудителей. Это, в свою очередь, определяет постоянный динамизм характера и масштаба проявления биологических стрессоров, сравнительно низкий уровень возможностей их прогнозирования и, следовательно, существенность различий задач и методов селекции растений на устойчивость к абиотическим и биотическим стрессорам.
Общая онтогенетическая адаптивность культивируемых видов растений - это сложный (комплексный) признак, который в варьирующих условиях внешней среды проявляется лишь тогда, когда скорость ассимиляции на стадии формирования урожая перестает зависеть от условий внешней среды. При этом на каждой стадии роста реализуются компенсаторные отношения между интенсивностью фотосинтеза, дыханием, скоростью передвижения продуктов ассимиляции, поддержанием высокой поглотительной способности корневой системы и т.д. Большинство исследователей считают, что общая онтогенетическая адаптивность высших растений проявляет непрерывную генетическую изменчивость и контролируется полигенами. Однако такое определение, на наш взгляд, не только неполно, но даже в какой-то степени неверно, поскольку общая потенциальная продуктивность и экологическая устойчивость высших растений являются функцией интегрированности всего идиотипа. Поэтому полигены и/или блоки коадаптированных генов общей потенциальной продуктивности и экологической устойчивости не существуют, поскольку эти свойства (которые нередко ошибочно называют признаками) принадлежат растению (соответствующему виду) как целостной (в генетическом, морфоанатомическом, физиолого-биохимическом отношениях) системе. В этой связи нельзя согласиться и с утверждением о том, что общая устойчивость организмов состоит из нераспознанных компонентов специфической устойчивости. В действительности же интегративная природа потенциала онтогенетической адаптации высших растений - это целый ряд качественно новых, в т.ч. синергических, кумулятивных, компенсаторных и преадаптивных по своей природе эффектов, которые никак не укладываются в простую схему суммирования отдельных признаков устойчивости. Другое дело, что в проявлении общей адаптивности можно вычленить долю влияния некоторых главных генов или блоков коадаптированных генов потенциальной продуктивности и экологической устойчивости. Более того, подобная структуризация адаптивного потенциала имеет важный практический смысл, поскольку позволяет выделить главные факторы наследственности и изменчивости компонентов урожайности. В частности, можно предположить, что общая устойчивость высших растений к неблагоприятным условиям внешней среды (зимостойкость, засухоустойчивость и др.) контролируется блоками коадаптированных генов (сформировавшимися в процессе эволюции вида), которые представляют собой своеобразную эволюционную «память» генома, обусловливая экологическую специализацию видов («разделение труда» между ними), и являются наиболее постоянными в рекомбинационном отношении генетическими структурами.
Повышение специфической устойчивости сортов и гибридов к надежно прогнозируемым во времени и пространстве экологическим условиям (ионной токсичности почвы, особенностям фотопериода, поражению наиболее вредоносными возбудителями болезней, насекомыми и др.) за счет селекции наиболее целесообразно. В то же время устойчивость агроценоза к непрогнозируемым (случайным) погодным флуктуациям зависит не только и даже не столько от специфической, сколько от общей приспособленности культивируемого вида к местным почвенно-климатическим условиям. Отмеченная нами ранее тенденция к усилению селекционной работы по повышению потенциальной продуктивности видов растений с эволюционно обусловленной высокой устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней среды во многом объясняется значительными преимуществами их использования для обеспечения устойчивости агроценозов именно к внезапным, т.е. непрогнозируемым погодным флуктуациям. Практика растениеводства последних 25-30 лет убедительно доказала, что успех любой региональной программы может быть достигнут лишь при условии возделывания адаптированных к местным условиям видов растений и повышения их специфической приспособленности за счет селекции. Заметим также, что если общая приспособленность сортов и гибридов к сезонной (временной) вариабельности погодных факторов обязательна для обеспечения устойчивого роста урожайности любой полевой культуры в данной местности, то широкая пространственная адаптивность, связанная с расширением географического ареала вида, сорта, гибрида (за счет повышения, например, прогнозируемой специфической устойчивости или слабой фотопериодической реакции), должна рассматриваться в качестве самостоятельной задачи селекции. По мере ухудшения почвенно-климатических и погодных условий роль общей приспособленности, и особенно экологической устойчивости культивируемых видов растений, значительно возрастает. Именно с учетом указанных возможностей сочетания общей и специфической приспособленности культивируемых видов в каждой стране исторически формировалась видовая структура посевных площадей, в результате чего появились культуры-лидеры и культуры-взаимострахователи.
Поскольку обеспечить комплексное и рациональное использование природных ресурсов за счет выращивания лишь одного вида растений невозможно, формирование региональной структуры посевных площадей должно осуществляться с учетом особенностей общей и специфической адаптивности каждого вида. Так, хорошо известны существенные различия между видами растений по их толерантности к засухе, морозам, засолению и другим абиотическим стрессорам. Поэтому увеличение видовой и сортовой гетерогенности агроэкосистем - наиболее надежный путь повышения их общей и, прежде всего, сезонной адаптивности, а следовательно, потенциальной продуктивности и экологической устойчивости.
В селекции на повышение специфической устойчивости сортов и гибридов целесообразно минимизировать число признаков устойчивости с учетом реальной опасности проявления экологических стрессоров. Такой подход объясняется тем, что механизмы избежания и/или толерантности оказываются не только разными, но нередко и взаимоисключающими. Так, уровень жаровыносливости растений обычно обратно пропорционален их морозоустойчивости; большая водоудерживающая способность тканей засухоустойчивых растений не защищает их от воздействия жары; уменьшение интенсивности транспирации ограничивает возможности фотосинтеза и способность растений к охлаждению, т.е. их жароустойчивость. Кроме того, формирование, например, морфоанатомических структур экологической устойчивости и использование для этого ассимилятов обычно происходит независимо от проявления стрессовых факторов. Причем энергетическая «цена», включая затраты ассимилятов на создание и эксплуатацию такого «дремлющего» резерва, нередко весьма высока. Некоторые виды и формы растений, уменьшающие расход воды за счет транспирации, снижают интенсивность фотосинтеза даже при нормальной водообеспеченности, в т.ч. и в условиях орошения. Показано, что у растущих на богаре растений сорго при водном дефиците устьица не закрывались, тогда как у орошаемых растений с менее мощной корневой системой водный стресс развивался значительно быстрее, а устьица закрывались даже при незначительном водном дефиците. Аналогичные данные получены в опытах с конскими бобами, хлопчатником, соей, плодовыми. Устойчивость растений к экологическим стрессорам часто связана с ингибированием ростовых процессов, а большинство признаков, обусловливающих устойчивость к температурному, водному и световому стрессам, контролируются большим числом генов, в т.ч. блоками коадаптированных генов, вследствие чего преодолеть отрицательные генотипические корреляции при отборе весьма трудно. Поэтому применительно к задачам региональной селекции, особенно для видов с низким потенциалом общей онтогенетической приспособленности, наиболее перспективна агроэкологическая специализация сортов и гибридов.
В общей структуре онтогенетической адаптации каждого вида важно определить иерархию влияния компонентов потенциальной продуктивности и экологической устойчивости на величину и качество урожая в конкретных почвенно-климатических, погодных и фитоценотических условиях и на этой основе планировать их сочетание в процессе селекции. При этом необходимо учитывать, что между общей приспособленностью генотипа и любым из ее компонентов обязательной корреляции не существует поскольку компоненты потенциальной продуктивности и экологической устойчивости растений могут находиться под контролем различных генетических систем. Так, некоторые интенсивные сорта риса проявляют локальную адаптацию к внесению высоких доз удобрений и одновременно сохраняют устойчивость к варьирующим условиям погоды на уровне местных сортов. Стабильность и величина урожайности нередко контролируются разными группами генов и, следовательно, их можно объединить за счет селекции. Хорошо известна тесная взаимосвязь экологической устойчивости сортов (гибридов) и качества их урожая (содержание биологически ценных веществ, вкус, товарность). Получены многочисленные подтверждения и того, что горизонтальная устойчивость растений к возбудителям болезней является составной частью их общей устойчивости к абиотическим стрессорам.
Поскольку сопряженный отбор в большей степени реализуется для сложных, нежели простых по своей генетической природе признаков, широкие возможности в селекции на сочетание высокой потенциальной продуктивности и специфической устойчивости открывает возможность использования геноисточников морфоанатомической адаптивности. Так, при формировании урожая большую роль играет фотосинтетическая способность репродуктивных органов растений, а, например, у колосовых культур - и «флаг-листа». Причем доля ас-симилятов, поступающих из колоса пшеницы в зерно достигает 40%, а из «флаг-листа» - до 50-100%; из боба в семена фасоли - 26% и гороха - 25%, из стручка рапса - 100%. Отбор высокоурожайных линий пшеницы и риса по признакам «флаг-листа» (по его размеру и ориентации) оказался весьма успешным. В то же время у ржи по сравнению с другими зерновыми колосовыми культурами отмечается низкая фотосинтетическая активность колосовых чешуй и слабая роль «флаг-листа», площадь поверхности которого ограничена по сравнению с нижними листьями растения. Показано, что хотя восковой налет и волосистый покров листьев снижают величину суммарного поглощения физиологически активной радиации соответственно на 1-8 и 5-6%, они играют важную роль в повышении устойчивости растений к перегреву, солнечному ожогу, поражению вредителями и возбудителями болезней. Согласно Baldy, наиболее высокоурожайные сорта пшеницы в условиях Англии характеризуются небольшими вертикально расположенными листьями (с максимальным периодом активного фотосинтеза), ограниченным кущением (2-4 побега), побегами с длинным последним междоузлием (40-50% от общей длины стебля) и большим колосом. Matsuo считает, что высокопродуктивные сорта должны быть не только с большей продолжительностью периода вегетации, но и высокой интенсивностью фотосинтеза на поздних фазах роста.
Результаты ряда исследований показывают, что наибольшая величина урожая достигается тогда, когда произведение значений его компонентов и субкомпонентов максимально. При этом сочетание большей стабильности одних и пластичности других компонентов и субкомпонентов обеспечивает высокую урожайность и ее устойчивость в варьирующих условиях среды. Так, по данным Luthra et al., вариабельность урожайности у высокорослых сортов пшеницы С-306 и С-281 обусловлена главным образом большей изменчивостью числа колосьев на растении и высоты растения в разных условиях внешней среды. В то же время для карликовых сортов пшеницы наибольшее значение в определении стабильности урожая имеет число зерен в одном колосе. Такие показатели, как длина початка кукурузы, количество рядов зерен и их общее число на початке, масса 1000 зерен, проявляют различную вариабельность в зависимости от условий внешней среды. Период выколашивания и высота растений изменяются слабее, чем число колосьев на растении, а содержание сахара в корнеплодах сахарной свеклы варьирует в меньшей степени, чем, например, их масса. Поэтому отбор на высокую урожайность оказывается наиболее надежным по тем ее компонентам и субкомпонентам, фенотипическая вариабельность которых наименьшая. Необходимо учитывать и характер генетических корреляций между компонентами и субкомпонентами урожайности, на основе которых можно прогнозировать последствия отбора по одному из признаков.
Ранее уже отмечалось, что культивируемые виды растений обладают разным потенциалом онтогенетической и филогенетической адаптации. Так, рекордная урожайность сои, пшеницы, кукурузы и сорго составляет соответственно 98, 192, 272 и 284 ц/га. Примерно такие же соотношения для названных культур сохраняются и между средней и высокой урожайностью. Тот факт, что из 300 тыс. видов растений широкое использование получили 150-300, а лишь за счет 15-20 из них обеспечивается свыше 90% продуктов растениеводства, не является случайным и во многом обусловлен различиями между видами в потенциале генотипической изменчивости хозяйственно ценных признаков. Иными словами, при введении в культуру диких видов растений и одомашнивании животных важная роль принадлежит так называемому «доместикационному синдрому», характеризующему специфичные для каждого вида сцепление и комбинаторику генов, контролирующих наиболее важные хозяйственно ценные признаки. Например, у проса и кукурузы такие гены (их около 12) находятся в одной хромосоме и в силу сцепления обеспечивают регулярное появление соответствующих генотипов. Гибридизация многолетнего теосинте с примитивной пленчатой кукурузой, происшедшая около 4000 лет назад, вызвала взрывообразную эволюцию, что, в свою очередь, связано с наличием у примитивной кукурузы открытой рекомбинационной системы. Таким образом, возможности сочетания высокой потенциальной продуктивности и экологической устойчивости у каждого вида растений обусловлены особенностями его генетических систем формирования потенциальной и доступной отбору генотипической изменчивости.
В отличие от диких видов, высшим призом эволюции для которых является выживание (а это и определяет главенствующее положение механизмов избежания в естественной флоре), культурные растения в процессе возделывания должны не просто выжить, но и обеспечить высокую урожайность. Это и предопределяет наибольшее значение механизмов толерантности в селекции на экологическую устойчивость. Однако такое утверждение вовсе не исключает возможности и необходимости использования механизмов избежания для обеспечения устойчивости сортов и гибридов к действию абиотических и биотических стрессоров. Так, в условиях США за счет повышения скороспелости озимой пшеницы удается избежать не только летней жары, но и поражения растений бурой ржавчиной, а также некоторыми видами вредителей.
Потенциальная урожайность большинства сельскохозяйственных культур обычно положительно коррелирует с продолжительностью вегетационного периода, а урожайность, например, колосовых зерновых находится в прямой зависимости от продолжительности фаз формирования зачаточных колосков и цветков, а также периода налива зерна. И все же трудно согласиться с утверждениями, абсолютизирующими преимущество позднеспелых сортов по сравнению со скороспелыми. Очевидно, что уменьшение вегетационного периода существенно снижает вероятность поражения растений болезнями и вредителями, засухой и суховеями, позднеосенними заморозками и т.д. Показано, что скороспелые сорта озимой пшеницы по сравнению с позднеспелыми более эффективно используют зимне-весенний запас влаги. За счет создания гибридов кукурузы, семена которых способны прорастать при более низкой температуре почвы (8°С), сроки посева этой культуры в центральном кукурузном поясе США за период 1930-1980 гг. сдвинулись с середины мая до конца апреля. Powers, Lyon, Powers et al. показали, что периоды, определяющие скороспелость томата (от посева до открытия первого цветка, от появления первого цветка до образования первой завязи, от образования первой завязи до созревания первого плода), контролируются разными группами генов, что позволяет вести селекцию на повышение биологической скороспелости и индекса урожая (его доля в биомассе на определенную дату) без ущерба для общей урожайности. В селекционной работе особого внимания заслуживают геноисточники «активной» устойчивости, позволяющие избежать действия экологического стресса без снижения чистой продуктивности фотосинтеза. В целом, целесообразность использования механизмов избежания в селекции зависит от особенностей адаптивного потенциала культивируемого вида растений и местных почвенно-климатических и погодных условий, а также специфики соответствующей агротехники.
Одной из главных особенностей адаптивных сортов и гибридов является несовпадение (избежание) их «критических» этапов онтогенеза с проявлением лимитирующих величину и качество урожая факторов внешней среды. В то же время за счет селекции и агротехники необходимо обеспечить синхронность периодов формирования максимальной листовой поверхности агроценозов и интенсивности фотосинтеза с наиболее благоприятными для данной культуры условиями освещенности, температуры, влагообеспеченности. Так, в процессе селекции пшеницы, считают Ray et al., должны отбираться такие линии растений, у которых период формирования зерна совпадает с максимальным количеством осадков. Поскольку надежно прогнозировать погоду на предстоящий вегетационный период практически невозможно, рациональное использование солнечной радиации и других природных ресурсов удается обеспечить лишь за счет фенологической (особенно по времени наступления и продолжительности репродуктивных фаз) гетерогенности сортов и агрофитоценозов.
Важное место в селекции растений занимает создание гибридов F1, сочетающих высокий уровень потенциальной продуктивности и экологической устойчивости. Например, средняя прибавка урожая благодаря гибридам F1 в условиях США составила для кукурузы 60-80%, пшеницы - 31, огурца - 41, брокколи - 62, шпината - 81%. Согласно Кобэйб, у тропических и субтропических видов кормовых злаковых трав гетерозис выражен в большей степени, чем у злаков, возделываемых в зонах умеренного климата. Преимущество гибридов F1 проявляется не только в урожайности, но и большем индексе скороспелости, качестве урожая, более высокой по сравнению с исходными формами устойчивости к неблагоприятным условиям внешней среды (недостаточной освещенности, низкой температуры и др.).
Однако, как отмечают многие авторы, экологические стрессоры могут свести гетерозисные эффекты к минимуму. В этой связи мы считаем необходимым подчеркнуть, что гетерозисный эффект должен быть лишь одним (хотя и очень важным) аспектом необходимости получения гибридов F1. В то же время использование гибридных комбинаций позволяет в наиболее короткие сроки сочетать хозяйственно ценные признаки, между которыми у гомозигот существуют отрицательные корреляции. Так, при создании гибридов F1 томата удается преодолеть трудности, связанные с использованием доминантного гена Тm-2 (устойчивость к вирусу табачной мозаики), обычно сцепленного с рецессивным геном nv (бледно-зеленая окраска листьев и их преждевременное пожелтение); гена I, контролирующего устойчивость к 1-й расе Fusarium lycopersici и нередко сцепленного с геном х, понижающим жизнеспособность пыльцы; гена Mi, детерминирующего устойчивость L. peruvianum Mill. к нематодам и сцепленного с такими неблагоприятными признаками, как позднеспелость, повышенная растрескиваемость плодов и др. Показано также, что снижение фертильности растений, связанное с плейотропным действием некоторых генов устойчивости в гомозиготах, удается преодолеть в гетерозиготах F1.
Большинство исследователей обращают внимание на лучшую устойчивость гибридов F1 к неблагоприятным и/или изменяющимся условиям внешней среды по сравнению с исходными линиями благодаря широкому спектру их защитно-компенсаторных реакций. Так, значительная часть гетерозисного эффекта у кукурузы, пшеницы и ячменя обусловлена лучшей устойчивостью гибридов F, к высоким температурам. Исходя из концепции интегрированности адаптивных реакций у высших растений, можно предположить, что преимущества гибридов F1, особенно при проявлении экологического гомеостаза, или «гетерозисного буферирования», связаны с качественно новыми эффектами взаимодействия компонентов скрещивания. Неслучайно, например, некоторые гибриды F1, наряду со специфической устойчивостью к одному из стрессовых факторов, отличаются и более высокой общей адаптивностью. Так, гибрид сорго CSHL успешно выращивали не только между 9 и 32° северной широты в Индии, но и в большинстве штатов США, в Южной Африке, Аргентине и Австралии.
Превосходство гибридов F1 над исходными линиями может проявляться в увеличении листовой поверхности и интенсивности фотосинтеза (что наиболее важно в тех случаях, когда конечной целью гибридной и гетерозисной селекции является большая вегетативная масса растений), лучшем развитии корневой системы и поглощении элементов минерального питания, меньших затратах воды для производства единицы сухого вещества и т.д. Kiesselbach et al. показали, что главные корни гибридов F1 кукурузы по средней длине и максимальной глубине их проникновения превосходили исходные формы соответственно на 45 и 55%. Согласно Smith, гибриды кукурузы по сравнению с инбредными линиями значительно лучше поглощали фосфор, особенно в условиях его дефицита. Swaminathan считает, что гибриды F1 риса характеризуются не только сильным вегетативным ростом растений, но и, благодаря более мощной корневой системе, лучшей устойчивостью к варьирующим условиям внешней среды.
Гибриды F1 обычно более толерантны к поражению болезнями и вредителями. Так, двойные гибриды кукурузы более устойчивы к головне, чем исходные простые гибриды и родительские формы. По мнению Пайнтер, большая общая энергия роста растений F1, обусловленная гетерозисом, обеспечивает и иХ большую выносливость к насекомым. Характерно, что общая устойчивость гибридов F1 к возбудителям болезней и вредителям проявляется, как правило, независимо от наличия специфических генов устойчивости. Это еще раз подтверждает наличие тесной взаимосвязи устойчивости растений к действию абиотических и биотических стрессоров, а также первостепенную роль общей приспособленности по отношению к специфической.
В сочетании высокой потенциальной продуктивности и экологической устойчивости на уровне агроценоза важную роль могут сыграть смешанные сортовые посевы. Зародившаяся еще в конце XIX столетия идея создания многолинейных сортов в дальнейшем была использована для повышения устойчивости пшеницы и овса к преобладающим расам соответственно стеблевой и листовой ржавчины. Опыт возделывания многолинейных сортов (каждая из линий которых несет лишь один из генов, контролирующих устойчивость) показал, что при этом удается обеспечить синтетическую толерантность популяции-хозяина, продлить «полезную жизнь» генов устойчивости, достигнуть более высокой и стабильной урожайности.
Получены многочисленные доказательства того, что чем в большей степени генетически выровненным является сорт или гибрид, чем большие площади он занимает и выращивается в течение продолжительного периода лет, тем выше опасность его поражения возбудителями болезней и вредителями. Наиболее уязвимы изогенные или клональные потомства растений. В опытах Caten продемонстрированы высокозначимое взаимодействие «генотип хозяина - генотип патогена» и большая скорость роста возбудителя в тех случаях, когда растения картофеля заражали с них же собранными образцами Phytophthora infestans. Сортовая и клональная специфичность вирусов, бактерий, грибов, членистоногих описана для яблонь, слив, земляники, крыжовника, ежевики, винограда.
Хотя целесообразность использования многолинейных сортов в целях повышения устойчивости агроценозов к возбудителям болезней и подвергается критике, мы считаем такой подход весьма перспективным, особенно в повышении общей адаптивности, в т.ч. и экологической устойчивости интенсивных агроценозов, поскольку, благодаря большей гетерогенности многолинейных (как, впрочем, и синтетических) сортов по достаточно широкому спектру признаков онтогенетической адаптации, удается реализовать эффекты межлинейной (или межсортовой) сверхкомпенсации (в использовании ресурсов природной среды) и популяционной буферности (в устойчивости к экологическим стрессорам). При этом устойчивость к возбудителям болезней растений в многолинейных и синтетических сортах является одним из факторов общей устойчивости посева, обеспечиваемой в основном за счет большей его гетерогенности.
Лучшая по сравнению с «чистыми» посевами способность смешанных посевов противостоять неблагоприятным факторам внешней среды отмечалась уже в работах И.А. Стебута, а позднее - Р.Э. Регеля . В настоящее время сортовые смеси используют при выращивании пшеницы, риса, хлопчатника и других самоопыляющихся культур. Все более широкое применение находят и смеси разных видов растений: кормовых с зерновыми, яровой пшеницы с овсом, овса с ячменем, пшеницы с овсом и ячменем, смеси злаковых и бобовых культур и др., обеспечивающие в неблагоприятных условиях внешней среды большую стабильность урожайности. Видовые и сортовые смеси наиболее целесообразны в тех случаях, когда фенотипическая выравненность посева не лимитирует товарность урожая (например, при выращивании кормовых культур). И все же при подборе компонентов смеси каждый из них должен как бы дополнять друг друга по способности использовать благоприятные факторы внешней среды (свет, воду, элементы питания) и противостоять действию абиотических и биотических стрессоров. Так, в смешанных посевах кукурузы и арахиса обеспечивается биологическая защита растений кукурузы, вредители которой поражаются хищниками, живущими на растениях арахиса. В целях достижения сбалансированной гетерогенности сортовых смесей следует вести и целенаправленную фитоценотическую селекцию, обращая особое внимание на предотвращение межсортовой конкуренции, способность растений обеспечивать в условиях загущения нормальное развитие репродуктивных органов и сохранять активное функционирование фотосинтетического аппарата в течение всего периода вегетации.
В плане обсуждаемого вопроса представляют особый интерес данные Suzuki, согласно которым адаптивность перекрестноопыляющихся растений, особенно кормовых, можно повысить не столько за счет большей приспособленности отдельных растений, сколько путем увеличения генетической гетерогенности сорта-популяции. В этой связи наиболее перспективны синтетические сорта, создаваемые путем совместного выращивания специально подобранных (одновременно цветущих и с хорошей комбинационной способностью) линий. И хотя при этом не удается обеспечить 100%-ную гетерозиготность семян, синтетические сорта, благодаря их большей генетической гетерогенности и, как следствие, лучшей приспособленности к варьирующим условиям внешней среды, обеспечивают у ряда кормовых культур экономически оправданную прибавку урожая.
В целом, интегративная природа адаптивного потенциала растений указывает на необходимость системного подхода к управлению как модификационной (за счет агротехники), так и генотипической (путем селекции) изменчивостью адаптивного потенциала растений, эффективная реализация которого возможна лишь за счет использования комплексных селекционно-агротехнических программ.