Пути повышения потенциальной продуктивности и экологической устойчивости агроценозов, агроэкосистем и агроландшафтов

16.12.2015

В числе приоритетных направлений использования растительных ресурсов находится и проблема введения в культуру новых видов и экотипов растений. И хотя процессы естественного и искусственного отбора взаимосвязаны, последний имеет целый ряд особенностей. Известно, например, что в естественной флоре показатель индекса урожая не играет ведущей роли при отборе. Между тем в естественных популяциях имеется генотипическая вариабельность по этому признаку, значение которого для культивируемых растений очевидно. Так, по данным Primack, при изучении популяций 15 однолетних и многолетних видов Plantago у однолетних видов были отмечены более высокие показатели «репродуктивного усилия» (число коробочек и семян, масса семян в расчете на единицу листовой поверхности) по сравнению с многолетними. Причем у весенних однолетних видов они оказались больше, чем у летних. Имеются основания полагать, что многие из отобранных человеком видов и экотипов обладали высокими показателями «репродуктивного усилия», а уровень генотипической вариабельности по этому признаку оказал решающее влияние на эффективность целенаправленного отбора.
В большинстве случаев крайне высокая экологическая пластичность видов растений сочетается с их весьма низкой продуктивностью. Так, у многих диких видов стратегия приспособления к неблагоприятным условиям внешней среды базируется на низкой скорости ростовых процессов. Неслучайно, отмечает Stuart, даже при избыточном потреблении питательных веществ дикими видами растений скорость их роста остается без изменений. Среди огромного разнообразия видов растений имеются и такие, на скорость роста которых те или иные факторы внешней среды почти не влияют. Примерами могут служить некоторые виды растительности тундры, скорость роста которых не зависит от температуры; Plantago coronopus лишь в незначительной степени реагирует на содержание элементов питания в почве; на скорость роста Carex limosa не влияет изменение концентрации К+ в 100-кратном диапазоне и др. Очевидно, что человек отдавал предпочтение тем видам растений, которые обладали положительной реакцией роста на оптимизацию условий внешней среды (пахоту, высокое плодородие почвы, орошение и т.д.). Ведущую роль при этом играли не только особенности онтогенетической адаптации диких видов, но и потенциал их генотипической изменчивости.
Отмеченный выше характер связи между высокой экологической пластичностью растений и их низкой продуктивностью заслуживает особого внимания. Не исключено, что именно эта особенность приспособительных возможностей растений послужила основанием для постановки вопроса: «адаптация или максимальный урожай?», правомерного, однако, лишь для онтогенетической адаптации, поскольку без реализации потенциала филогенетической адаптации, т.е. спектра генотипической изменчивости, рост урожайности растений немыслим. Более того, указанное противопоставление имеет смысл лишь относительно общей и широкой адаптации растений, тогда как специфическая и узкая адаптации являются непременным условием роста урожайности для большинства культивируемых видов растений.
Высокая степень генетической и морфофизиологической интеграции общей экологической устойчивости каждого вида растений в большинстве случаев сводит на нет попытки селекционеров за счет гибридизации (в т.ч. межвидовой) достичь экологической устойчивости сортов, свойственной другим видам. Не менее сложна и задача сочетания в одном сорте (и даже гибриде) высокой потенциальной продуктивности и экологической устойчивости. Сорта с высокой потенциальной продуктивностью и низкой экологической устойчивостью обеспечивают высокую урожайность только в благоприятных условиях среды, тогда как в стрессовых резко ее снижают. Поэтому в селекционной практике, особенно при использовании в качестве доноров диких видов, первостепенное значение имеют методы индуцированного рекомбиногенеза, снижения элиминирующего действия «селекционных сит» за счет гаметной и зиготной селекции, использование возможностей эколого-географической селекционной и сортоиспытательной сети. Важная роль при этом отводится методам создания гибридов F1, смешанных, синтетических и многолинейных сортов.
В целом, существуют весьма различные точки зрения относительно возможностей сочетания в одном генотипе высокой потенциальной продуктивности и экологической устойчивости. Так, по мнению Adamer, повышение ценности одних компонентов урожайности за счет селекции обычно снижает ценность других. И все же трудности селекционного сочетания потенциальной продуктивности и экологической устойчивости даже на межвидовом уровне не следует преувеличивать, а тем более абсолютизировать. Как известно, возможность решения этой задачи была продемонстрирована в работах И.В. Мичурина, Л. Бербанка, Н.В. Цицина и других исследователей. Данные о независимом расщеплении признаков, обусловливающих потенциальную продуктивность и экологическую устойчивость растений, известные еще с 1930-х гг., в настоящее время подкреплены достаточным числом данных об определенной физиолого-биохимической и генетической независимости основных компонентов потенциала онтогенетической адаптации растений. Многие признаки, характеризующие устойчивость растений к водному стрессу (мощная корневая система, восковой налет, пространственная ориентация листьев, их опушенность и т.д.), как правило, не находятся в отрицательных корреляциях с потенциальной и биологической продуктивностью или их компонентами. Более того, например, большая разветвленность корневой системы, глубина ее проникновения обеспечивают не только высокую (причем активную) устойчивость растений к засухе, но и возможность лучшего использования ими элементов минерального питания, определяя таким образом большую потенциальную и биологическую продуктивность культивируемого вида. Типичным примером в этом отношении является люцерна.
Тот факт, что потенциальная продуктивность и экологическая устойчивость контролируются разными комплексами генов, свидетельствует о реальной возможности сочетать их в одном сорте или гибриде. Coyne приводит сведения о компонентах урожайности фасоли (число бобов на растении, число семян в одном бобе и средняя масса семян), почти одинаково влияющих на общую урожайность семян и контролирующихся различными генетическими системами. Поэтому наиболее эффективным для этой культуры оказался не индивидуальный, а массовый отбор по показателю урожайности в более поздних расщепляющихся поколениях.
Сочетание высокой потенциальной продуктивности и экологической устойчивости в одном сорте или гибриде F1 требует использования не только особых методов селекции (межвидовой гибридизации, индуцирования рекомбинаций и т.д.), но и выбора специальных фонов для оценки продуктивной урожайности исходных форм и перспективных линий. Согласно Johnson и Frey, Vela-Cardenas и Frey, Allen et al., экологические и генетические варианты урожайности растений выше в благоприятных для их выращивания условиях внешней среды. Причем, если в оптимальной среде наследуемость урожайности и ее компонентов (и преимущество соответствующих отборов) высокая, то в неблагоприятных условиях она крайне низкая, а эффективность отбора резко уменьшается. Поэтому отбор на высокую продуктивную урожайность, обеспечиваемую в т.ч. и за счет большей экологической устойчивости, лучше проводить в благоприятной, чем стрессовой среде. В практическом плане это означает, что экологическую устойчивость сортов и гибридов в соответствующих стрессовых условиях целесообразно оценивать лишь после того, когда уже доказана их высокая потенциальная урожайность в благоприятных условиях среды.
Эффективным подходом в селекции, например, на устойчивость растений к засухе является комбинированное использование оптимальной и стрессовой по водообеспеченности среды. Такой подход основан на предположении, что потенциальная продуктивность и устойчивость к засухе контролируются различными генетическими системами и, следовательно, могут быть отобраны в процессе селекции независимо друг от друга. В этой связи автор считает целесообразным вести отбор на засухоустойчивость в соответствующей стрессовой среде, а селекцию на высокую потенциальную продуктивность - в условиях оптимальной водообеспеченности. Примером независимого наследования устойчивости к водному стрессу может служить кутикулярный слой, большая толщина которого обеспечивает лучшую засухоустойчивость растений и не связана отрицательной корреляцией с урожайностью или ее компонентами. Чередуя отбор в условиях водного стресса (для лучшего проявления того или иного признака устойчивости) и оптимальной водообеспеченности (для максимального проявления потенциальной урожайности или ее компонентов), можно сочетать высокую потенциальную продуктивность и устойчивость в одном сорте. Аналогичную возможность подтверждают и ранее приведенные нами сведения о том, что различия между видами и сортами по их способности к поглощению, накоплению и использованию элементов минерального питания, а также эдафической устойчивости детерминированы разными комплексами генов. Показаны, например, существенные различия между сортами томата, фасоли, кукурузы и других культур по эффективности использования N, Р и К, созданы высокоурожайные сорта пшеницы, сорго и риса, устойчивые к кислым и низкопродуктивным почвам.
Lu, Chiu, Tsai et al., Oka путем последовательного отбора на высокую продуктивность в потомстве гибридов сои, выращиваемых при разных сроках сева (дизруптивный сезонный отбор), получили эврипотентные сорта, т.е. способные обеспечить высокую урожайность в широком диапазоне изменений условий внешней среды. Тем самым были доказаны взаимосвязь приспособленности растений к сезонной и региональной вариабельности условий внешней среды и эффективность метода дизруптивного сезонного отбора в повышении общей адаптивности сортов сои. В связи с тем, что соя по сравнению с другими культурами более чувствительна к изменению длины дня и температуры, при выращивании разных сортов в различных экологических зонах и/или в разные годы необходимо учитывать значительное взаимодействие в системе «генотип - среда», маскирующее генотипическую вариабельность. В целях повышения экологической устойчивости пшеницы, Borlaug широко использовал возможности большей экологической дифференциации селектируемого материала за счет разных сроков посева и выращивания его на разной высоте над уровнем моря.
Finlay и Wilkinson обнаружили генотипы ячменя, обеспечивающие высокую устойчивость в широком диапазоне экологических сред, и интенсивные сорта риса, приспособленные к высоким дозам удобрений и загущению, сохраняющие устойчивость к варьирующим метеоусловиям на уровне местных сортов. Было показано, что некоторые высокоурожайные сорта, отобранные в оптимальных условиях внешней среды, сохраняли преимущество и в менее благоприятных экологических условиях, причем величина урожая в разных средах и его стабильность оказываются, в основном, независимыми друг от друга.
У перекрестноопыляющихся кормовых культур, в отличие от самоопыляющихся пшеницы и риса, Suzuki не удалось обнаружить сочетания в одном сорте высокой потенциальной продуктивности и устойчивости к экологическим стрессорам, а высокопродуктивные сорта кормовых культур, как правило, проявляли сильную реакцию на изменение условий внешней среды. Указанную особенность автор объясняет тем, что адаптивность перекрестноопыляющихся культур обусловлена не только приспособленностью отдельных растений (гомеостазом индивидуального развития), но и гетерогенностью генетического состава популяции (генетическим или популяционным гомеостазом). Причем генетический гомеостаз оказывает, по-видимому, более значимое влияние на онтогенетическую адаптацию, что и способствует лучшей приспособленности перекрестноопыляющихся растений к естественным средам, чем самоопыляющихся. В этом плане, на наш взгляд, особого внимания заслуживает возможность более эффективного использования генетического гомеостаза для повышения потенциальной продуктивности и экологической устойчивости у перекрестно- и самоопыляющихся культур путем создания смешанных видовых и сортовых посевов, а также синтетических и многолинейных сортов.
Особенно важную роль в повышении потенциальной продуктивности и экологической устойчивости культивируемых растений играют гибриды F,. Отмечены не только высокая их потенциальная продуктивность, но и большая устойчивость, а также более высокий экологический гомеостаз по сравнению с родительскими линиями. И хотя Griffing и Zsiros справедливо считают, что экологические стрессы обычно сводят к минимуму гетерозисные эффекты, нередки и случаи большей устойчивости гибридов F, к стрессовым факторам среды. Показано, например, что гомеостаз индивидуального развития гибридов кукурузы обусловлен их гетерозиготностью, а значительная часть гетерозисного эффекта гибридов кукурузы, пшеницы, ячменя, Phalaris tuberosa x P. arundinacea и других культур связана с их повышенной устойчивостью к температурному стрессу. Согласно предположению Langridge, последняя обусловлена большей стабильностью белков гибридов F,. Напомним, что в общем комплексе экологической устойчивости высших растений толерантность к экстремальным температурам является наиболее дефицитным свойством. Кроме устойчивости к температурному фактору, гибриды F1 отличаются более высокой общей адаптивностью. По данным Quinby, «сильные» гибриды сорго, приспособленные к условиям разных широт и различной высоте над уровнем моря, проявляют в то же время специфическую адаптацию, в т.ч. по срокам созревания.
Таким образом, в основе преимуществ гибридов F1 лежит положительный гетерозисный эффект не отдельных компонентов, а всей системы онтогенетической адаптации. В результате фенотипическая изменчивость у гетерозигот, как правило, менее выражена, чем у инбредных линий. Последние более подвержены изменениям под действием внешних условий, физиологически менее способны компенсировать влияние неблагоприятных факторов окружающей среды, тогда как гетерозиготы в указанной ситуации обладают более широким спектром защитно-компенсаторных реакций, большей морфогенетической пластичностью и более эффективным гомеостазом развития.
Заметим, что широкое использование гибридов F1 обусловлено не только явлением «истинного гетерозиса», но и возможностью быстрого комбинирования наиболее важных хозяйственно ценных признаков, включая и те из них, между которыми существуют отрицательные генотипические и экологические корреляции и сочетать которые при сортовой селекции обычно не удается. При этом важно совместить высокую потенциальную продуктивность и экологическую устойчивость. Кроме того, путем создания гибридов F1 можно преодолеть трудности, связанные с использованием ценных доминантных генов, сцепленных с неблагоприятными рецессивными генами (например, Тm-2 и nv у томата), и в более короткие сроки обеспечить сочетание ценных доминантных генов, в т.ч. контролирующих устойчивость к новым расам патогенов.
Важную роль в определении потенциальной продуктивности и экологической устойчивости играет гетерогенность посевов. Данные литературы по этому вопросу весьма противоречивы. Так, в опытах Schnell и Becker гетерогенность посевов кукурузы оказывала такое же влияние на устойчивость урожайности, как и гетерозиготность, хотя сочетание их обеспечивало лишь незначительное преимущество по сравнению с эффектом гетерозиготности. Однако, наряду с отмечаемым многими исследователями превосходством смеси генотипов, в т.ч. гетерозиготных, над гомогенными посевами, в ряде работ подобные преимущества не зафиксированы.
Учитывая практические трудности селекционного изменения идиотипа растений, показатели эволюционно обусловленной экологической устойчивости культивируемых видов должны рассматриваться в качестве основополагающего фактора при определении видовой структуры растениеводства в неблагоприятных почвенно-климатических зонах и приоритетов культур в селекционной работе. В этой связи особое внимание следует уделять повышению продуктивной урожайности таких видов растений, как сорго, просо, рапс, рожь и др., обладающих высокой конститутивной устойчивостью к недостатку влаги и/или тепла, в наибольшей степени лимитирующих величину и качество урожая во многих регионах нашей страны. Данный подход не только реальный, но и пока наиболее эффективный в решении задачи повышения устойчивости интенсивных агроценозов к погодным флуктуациям (засухам, суховеям, заморозкам, морозам, короткому вегетационному периоду и т.д.).
В повышении потенциальной продуктивности и экологической устойчивости сортов и агроценозов важную роль играет как общая, так и специфическая приспособленность, характеризующая их способность эффективно использовать благоприятные условия внешней среды и/ или противостоять действию абиотических и биотических стрессоров. Причем, как уже отмечалось, общая потенциальная продуктивность и экологическая устойчивость не могут быть сведены к сумме соответствующих специфических приспособленностей, а являются интегративными свойствами растения и агроценоза в целом. Кроме того, общая устойчивость может быть ослаблена или, наоборот, усилена за счет той или иной специфической устойчивости, а между разными типами последней могут существовать как положительные, так и отрицательные корреляции.
Подтверждением этим положениям могут служить данные Briggle и Vogel о высокоурожайных, широко адаптированных сортах карликовой пшеницы северо-западного побережья Тихого океана, которые оказались непригодными для выращивания в засушливых условиях Великих Равнин, а также сведения Quisenberry и Roark о сортах хлопчатника, эффективно использующих воду в оптимально влажной среде, но не проявляющих эту способность в условиях водного стресса. Отбирать линии на широкую адаптацию, т.е. приспособленность к широкому ряду экологических сред, считает Reitz, - это значит вести селекцию на посредственную и даже низкую урожайность. Согласно Matsuo, сорта с высокой потенциальной продуктивностью, обеспечивающие высокую урожайность в благоприятных условиях среды, сильнее реагируют на их изменения, резко снижая урожайность в неблагоприятных условиях. По данным Hurd, у сортов, отличающихся хорошо развитой корневой системой в благоприятных условиях среды, в условиях водного стресса мощность ее существенно уменьшается. Генотипы ячменя, характеризующиеся широкой адаптацией, обычно обеспечивают промежуточную урожайность, тогда как генотипы, адаптированные к специфической среде, характеризуются наиболее высоким значением продуктивности. В целом, наибольшая продуктивная урожайность сорта или гибрида F1 может быть достигнута при специфической приспособленности их к условиям произрастания. В случаях, когда отбор направлен на максимизацию одного конкретного признака и заканчивается после ряда поколений, популяции дается возможность достичь своего собственного генетического равновесия, интенсивно отбираемый признак очень часто теряет часть, и нередко большую, фенотипического успеха (улучшения), достигнутого за время предшествующего периода интенсивного отбора.
В процессе естественного и искусственного отборов, которые идут по всему фенотипу растения, а не по отдельным признакам, неизбежна сопряженная их изменчивость. Это положение в наибольшей степени и в первую очередь реализуется для таких обычно сложных и интегрированных по своей генетической и физиолого-биохимической природе компонентов урожайности, как потенциальная продуктивность и экологическая устойчивость. Именно поэтому проблема соотношения потенциальной продуктивности и экологической устойчивости сортов приобретает все большее теоретическое и практическое значение.