Новости
01.12.2016


29.11.2016


29.11.2016


29.11.2016


28.11.2016


16.12.2015

Генетическая адаптация культурных растений к экстремальным условиям внешней среды традиционно считается неотъемлемой частью селекционного улучшения культур. Методы направленного отбора на морфоанатомические структуры, а также физиологические и биохимические реакции растений позволяют за счет мейотической рекомбинации сочетать признаки потенциальной продуктивности и устойчивости к стрессовым воздействиям как исходно независимые генетические совокупности. В большинстве современных программ по селекции растений эту задачу пытаются решать путем экстенсивного отбора генотипов на высокую урожайность, с последующей оценкой этого показателя в целом ряде разных сред. Предполагается, что сорта, показывающие относительную стабильность урожайности в разных условиях, включают некоторые неидентифицированные физиологические, генетические и другие факторы, обеспечивающие толерантность к стрессовым воздействиям внешней среды. При этом важнейшим фактором, влияющим на результативность такого подхода, оказывается возможность селекционера манипулировать большим количеством исходного генетического материала.
Естественно, возникает вопрос, может ли быть достигнуто улучшение устойчивости селектируемого материала к действию абиотических и биотических стрессоров в процессе отбора на высокую урожайность в условиях стрессовых воздействий? Специально проведенные исследования показали неэффективность такого подхода. В то же время альтернативный подход, базирующийся на отборе генотипов с высокой потенциальной урожайностью в благоприятных условиях среды при сопутствующей оценке физиологических реакций растений, обеспечивающих их толерантность к данному стрессовому воздействию, стал достаточно успешным. Считается, что благодаря более широкому использованию методов отбора на устойчивость к разным стрессовым воздействиям среды в селекции и был достигнут ощутимый прогресс. В настоящее время все шире используют физиологические методы отбора на устойчивость к засухе, засоленности, жаре и заморозкам, затоплению, токсичности или нехватке минеральных элементов, загрязнению воздуха и т.д.
В адаптивной системе селекции растений применяют как прямой, так и косвенный отбор искомых генотипов. Косвенный отбор базируется на интегративности адаптивных реакций целого растения. Его эффективность обусловлена тем, что в процессе селекции измерение первичных признаков может быть слишком дорогим и даже невозможным. Для применения косвенного отбора вторичный признак должен быть высоко коррелирован с первичным и иметь более высокую наследуемость. Одновременное использование нескольких вторичных признаков, находящихся в определенной корреляции с первичным, позволяет существенно увеличить результативность косвенного отбора. Заметим, что генетическая корреляция между двумя признаками может быть обусловлена сцеплением или/и плейотропией. В первом случае корреляция, в т.ч. и отрицательная, может быть изменена в процессе отбора. В случае плейотропии корреляция оказывается значительно более стабильной, чем при сцеплении, и ее удается ослабить лишь при выращивании растений в разных условиях внешней среды.
В специально проведенных исследованиях было показано, что косвенный отбор у Brassica napus по признаку начала цветения был таким же эффективным, как прямой отбор на урожайность. В опытах Rosielle и Frey, а также Rosielle и Eagler на овсе (Avena sativa) получены аналогичные результаты. При этом, несмотря на генотипическую корреляцию между несколькими признаками (индексом урожая, весом и высотой растения, началом колошения) и урожаем зерна, косвенный отбор по комплексу признаков всегда был более эффективным. Случаи, когда косвенный отбор по одному признаку явно превосходит прямой отбор по комплексу признаков на урожайность, весьма редки. Можно ли считать, что при косвенном отборе физиологические признаки оказываются более эффективными, чем морфоанатомические? Отвечая отрицательно на этот вопрос, Gallais подчеркивает невозможность обнаружить какой-то один физиологический признак, обусловливающий генотипическую вариабельность по урожайности.
В системе косвенного отбора особая роль принадлежит оценке растений на ранних (ювенильных) стадиях их роста. Преимущества такого скрининга очевидны. Так, у многих культур, особенно зерновых и фуражных трав, были разработаны методы оценки выносливости (толерантности) к холоду (рост листьев при умеренно низкой температуре) и водному стрессу растений на стадии проростков. При этом отмечалась роль небольших устьиц и меньшего их числа на единицу листовой площади у фуражных трав. Согласно Blum и Ebercon, рост проростков пшеницы на питательном растворе с полиэтиленгликолем позволяет проводить скрининг на толерантность растений к водному стрессу. Jones et al. показали эффективность отбора на урожай у высокой овсяницы на стадии проростков по выходу сухого вещества. Отношение главного корня к весу листьев у сахарной свеклы удалось спрогнозировать при оценке 21-дневных проростков, а по диаметру гипокотиля на этой же стадии предсказать урожай корнеплодов.
Одним из важнейших вопросов, всегда стоящих перед селекционером, является выбор места или среды отбора и, в частности, использование бедной или, наоборот, богатой почвы. Установлено, что в благоприятных условиях выращивания вариабельность условий окружающей среды и генотипов обычно выше. Однако, например, у пшеницы, бедная среда оказалась для этих целей более эффективной. Byth et al., Frey у сои и овса не обнаружили каких-либо различий между богатой и бедной средами. Линии, отобранные в стрессовых условиях, проявляли большее взаимодействие генотип х среда. Gallais считает, что при стрессовых условиях отбор лучше проводить на «адаптацию», тогда как в богатых средах - на высокую «потенциальную продуктивность». И все же селекционеры должны использовать оба варианта.
Эффективность косвенного отбора может быть увеличена за счет большей его интенсивности. Такой подход оказывается более эффективным и в случае индивидуального отбора. Так, индивидуальный косвенный отбор на урожайность кукурузы по диаметру початка в улучшении урожая был на 8% более результативным.
Косвенный отбор может проводиться по нескольким вторичным признакам. Так, при отборе на увеличение выхода сухого вещества у растений Lolium perenne Glenday и Fejer обнаружили преимущество (на 7-15%) увеличения числа оцениваемых признаков: числа побегов и их длины, а также сырого веса и единицы их длины. В опытах Richards и Thurling на рапсе (Brassica campestris) оценка числа ветвей, числа стручков и веса семян была на 10% более эффективной, чем прямой отбор.
Косвенный отбор по многим признакам может использоваться также для того, чтобы обеспечить большую, чем при прямом отборе по сложному признаку, интенсивность отбора. К примеру, Miller et al., используя у сахарного тростника показатели длины стебля, его диаметра и числа стеблей в качестве вторичных признаков, установили, что эффективность косвенного отбора составляла 89% от эффективности прямого отбора на урожайность. Если отбор велся на выход сахара, то включение в число измерений и показателя концентрации сахара давало 92,1% прямого отбора. И хотя косвенный отбор был хуже прямого, проводить его было легче и дешевле. Тем более что при косвенных оценках удается изучить значительно больше исходного материала. Косвенный отбор по многим признакам может быть особенно эффективным, если наследуемость первичного признака низкая. К примеру, у зерновой кукурузы результативность сочетания оценок урожайности и длины початка было на 46% выше по сравнению с использованием только одной урожайности и на 30% выше по сравнению с косвенным отбором по длине початка, который был более эффективным, чем прямой. В то же время «комбинированный» отбор может быть неэффективным, если генетические корреляции между признаками являются низкими, а наследуемость вторичных признаков недостаточно высока.
Основным недостатком косвенного отбора оказываются отрицательно коррелированные реакции по некоторым признакам. Так, отбор кормовой кукурузы по высоте растения как критерия выхода сухого вещества увеличивал восприимчивость посевов к полеганию. В связи с этим последнюю следует рассматривать в качестве самостоятельного критерия отбора. В случаях косвенного отбора может быть использован и чисто биометрический подход. При этом генетическая корреляция необязательно имеет физиологическое происхождение (основу).
При отборе культурных растений на устойчивость к действию абиотических и биотических стрессоров исключительно важную роль играет естественный (движущий и модальный) отбор, особенно на тех стадиях онтогенеза, на которых контроль адаптивно значимых и/или хозяйственно ценных признаков затруднен или оказывается невозможным.
Stebbins считает, что естественный отбор в большой степени зависит от связей генов и их конечного влияния на морфологические признаки, поскольку действует, прежде всего, на частоту фенотипов. Однако при формировании экотипов растений наблюдаются и более глубокие изменения, чем только морфологические модификации. Последние, как следует из многих наблюдений, сопровождаются и рядом цитогенетических изменений. Так, по данным Angulo и Rivera, у разных экотипов клевера обнаружены отклонения в размещении центромер и в длине хромосом. Согласно Cassagnau, полиморфизм хромосом зависит от экологических факторов. Johnson, изучавший дифференциацию по адаптированным к разным местам обитания аллелям у Hordeum spontaneum, установил значительный полиморфизм гена Pgtn. Причем ряд аллелей оказался весьма специфичным и для изолированных популяций, находящихся друг от друга на небольшом расстоянии. В этой связи было высказано предположение, что географическая дифференциация по локусу Pgm является адаптивно значимой вследствие возможной регуляторной роли контролируемого им фермента в метаболизме растений.
Примером адаптивной дифференциации популяций из разных мест обитания по ферментативной активности могут служить данные Мс-Naughton о действии малатдегидрогеназы у Typha latifolia. Bradshaw et al. показали, что в результате естественного отбора на экстремальном фоне в течение 2-3 лет появляются популяции растений с новыми, генетически обусловленными признаками адаптации. Согласно Brown, популяции комнатных мух и москитов создают новые экотипы за 2 года. С точки зрения обсуждаемого вопроса существенное значение имеет тот факт, что однажды возникшие адаптивные свойства популяции не исчезают даже при изменении условий среды, обеспечивших их появление. Другими словами, популяции растений, подвергаемые идентичному воздействию внешней среды, создают адаптивные генные комплексы, которые сохраняются в течение длительных периодов благодаря генетическим сцеплениям. Причем указанная коадаптированная регуляция является полигенной по своей природе.
К сожалению, мы не располагаем данными прямых опытов, которые могли бы дать ответ на вопрос, какие периоды нужны патогенам для образования новых рас. Судя по тому, что некоторые сорта и гибриды с новыми генами вертикальной (расоспецифической) устойчивости в течение 4-5 лет удается возделывать без опасности их массового поражения, можно предположить, что для образования расы, приспособленной к новому генотипу растения-хозяина и соответствующим условиям внешней среды, потребуется, как минимум, такой же период.
При прямом и/или косвенном отборе важную роль играют морфоанатомические признаки, разные типы которых характеризуются различным уровнем модификационной изменчивости и, следовательно, в разной степени могут быть использованы в качестве тестов. Так, по данным Hull et al., наличие воскового налета может служить морфологическим признаком при отборе толерантных к засухе линий и форм прозописа. Между тем, хотя стелющийся габитус растений является показателем их устойчивости к ветру или каким-либо другим стрессам, вариабельность этого признака зависит от условий внешней среды и специфична для разных видов и разновидностей. Например, растения Cytisus scoparius в затененных местах обычно бывают прямостоячими, тогда как С. prostratus сохраняют стелющуюся форму в любых условиях произрастания. К наиболее вариабельным системам Калалб относит устьичный и пластидный аппараты растений. Автором, в частности, показано, что в условиях пересеченного рельефа приспособительные возможности растений кукурузы проявляются в качественных и количественных изменениях хлоропластов клеток мезофилла и паренхимной обкладки.
В отличие от кукурузы, у которой початок находится как бы в центре зоны активного синтеза и транспорта ассимилятов, у пшеницы, риса и других зерновых колосовых культур колос расположен на периферии, и большая часть ассимилятов поступает в зерно из «флаг-листа». Установление взаимосвязи между характером расположения листьев и урожайностью растений позволило вести интенсивную селекцию по ряду морфологических признаков, не прибегая к сложным биохимическим, физиологическим и другим анализам. Особенно велико значение габитуса культивируемых растений в плане механизации процессов их возделывания. Например, у таких многосборовых культур, как томат, перец, огурцы, архитектоника и габитус куста, динамика созревания плодов, характер отделения последних от растения должны соответствовать требованиям разовой уборки комбайном.
Известно, что карликовость и высокое содержание антоцианов в листьях арктических и альпийских видов растений позволяют им обеспечить рост и метаболизм в самой теплой (приземной) зоне, использовать большую часть ассимилятов для репродуктивного цикла, лучше аккумулировать солнечную энергию. Причем высокое содержание пигментов способствует поглощению растениями достаточного количества солнечной энергии даже в тот период, когда они еще частично покрыты снегом, увеличивая тем самым продолжительность вегетации. Высокое содержание антоцианов и восковой налет защищают также ткани листьев от повреждения УФ-лучами.
Важную роль в регулировании температуры растений играют их габитус и архитектоника, величина и характер расположения листьев, оптические, морфоанатомические и физиологические свойства вегетативных органов, а также транспирация. По данным Knutson, в зоне формирующегося соцветия капусты температура может повышаться на 35°С выше температуры окружающего воздуха: при -15°С - до +15° и даже +20°С. Многие альпийские и арктические растения способны без вреда переносить временное замораживание даже в стадии цветения.
Изменение морфоанатомических признаков может оказывать влияние на физиологические функции растения в целом или его отдельных органов. Так, по сведениям Tanaka et al., начиная с 1905 г. повышение отзывчивости на удобрения и рост потенциальной урожайности японских сортов риса сопровождались постепенными изменениями морфологии растений в направлении уменьшения их высоты, образования большего числа побегов, вертикального расположения листьев. В отличие от сортов риса, слабо реагирующих на высокие дозы удобрений и отличающихся тонкими и крупными, горизонтально расположенными листьями, у техногенно-интенсивных сортов листья мелкие, с толстой, вертикально расположенной пластинкой. Обобщив результаты многочисленных исследований и селекционной практики, Yoshida еt аl. предложили морфологическую модель интенсивного сорта риса (табл. 4.6).

Методы отбора растений на устойчивость к действию стрессовых факторов внешней среды

При создании интенсивных сортов риса и пшеницы использовались гены полукарликовости, что в условиях применения высоких доз азота и орошения обеспечило устойчивость растений к полеганию и, как следствие, повышение урожайности. Широкое распространение в селекции получил также отбор генотипов с вертикальным расположением листьев, поскольку при таком габитусе растений обеспечивается лучший доступ света и в итоге увеличивается фотосинтетическая производительность агрофитоценоза. Вертикальное расположение листьев у пшеницы, овса и кукурузы, использованное в качестве критерия при отборе, позволило создать более высокоурожайные сорта и гибриды. Показано, что с ростом интенсивности освещения растения риса с прямостоячими листьями способны увеличивать интенсивность фотосинтеза быстрее, чем растения с поникшими листьями. Однако, как отмечают Aquino и Jennings, на проявление вертикального габитуса значительное влияние оказывают условия выращивания.
При создании сортов, устойчивых к неблагоприятным условиям среды, все большее внимание уделяется особенностям корневой системы (ее мощности, характеру залегания и др.). Так, для короткостебельных форм яровой пшеницы и высокопродуктивных сортов интенсивного типа озимой пшеницы (Безостая 1 и др.) характерно поверхностное залегание корневой системы, что позволяет растениям лучше использовать плодородие почвы, удобрения, орошение. В богарных и засушливых условиях преимущество получают формы, сочетающие глубокое проникновение корней с мощным их развитием в верхних (плодородных) горизонтах почвы.