Новости
01.12.2016


29.11.2016


29.11.2016


29.11.2016


28.11.2016


16.12.2015

Интенсивность фотосинтеза является основой производства органического вещества. Так, урожай зерновых культур в 100-150 ц/га зерна соответствует 4-6% КПД использования ФАР. В продукционном процессе растений на дыхание расходуется до 40-50% от усвоенных в процессе фотосинтеза углерода и солнечной энергии. Но сами по себе эти показатели еще не определяют, будет ли урожайность высокой или низкой. Stoy на ячмене было установлено, что интенсивность фотосинтеза значительно выше у примитивных сортов по сравнению с улучшенными. В аналогичных опытах Planchon не обнаружил широких различий и у пшеницы. Показатели истинного фотосинтеза у разных видов Triticum оказались довольно близкими друг к другу.
Считается, что фотосинтетический аппарат у всех видов растений практически одинаков и вряд ли с помощью традиционных методов селекции может быть когда-нибудь улучшен. В то же время за счет селекции возможно повысить роль нефотосинтезирующих частей растений, обусловливающих потерю примерно 10% фотосинтетически активного излучения. Путем изменения оптической (отражающей) структуры листьев удается значительно уменьшить и потери ФАР в результате ее отражения, которые в среднем составляют 10%, а у кукурузы даже 16%.
За счет селекции возможно изменить индекс площади листьев (обычно 3-4 м2 листьев на 1 м2 поверхности земли), а также угол их наклона к солнечным лучам (желателен прямой угол). Так, на кукурузе, клевере, рисе и ячмене была доказана большая фотосинтетическая производительность растений со стоячими листьями по сравнению с горизонтально расположенными. При этом вертикальное расположение листьев, например у ячменя, контролируется одним геном и легко передается в процессе селекции. Показано, что бледно-зеленые сорта ячменя, которые лучше приспособлены к полузасушливым зонам, компенсируют более низкое содержание хлорофилла увеличением листовой поверхности, а также уменьшением транспирационных потерь влаги. Хотя разные виды растений имеют разные точки насыщения, селекция в этом направлении пока не велась. Установлено, что фотосинтез и фотореспирация у ячменя положительно и линейно связаны. В связи с обсуждаемым вопросом, необходимо обратить внимание на то, что основное преимущество многолетних травянистых растений - эффективно функционирующий в течение всей вегетации листовой покров. Заметим, что для синтеза 1 г сухого вещества растение использует в среднем 1,5 м3 СO2, которые оно получает из 2,5 м3 воздуха. При более высоком содержании СO2 интенсивность фотосинтеза обычно усиливается. Однако разные виды растений по-разному реагируют на увеличение концентрации СO2 в воздухе.
Показано, что при горизонтальной ориентации листьев третий лист растения риса по сравнению с первым листом может поглощать только 1% световой энергии. Поэтому разновидности и сорта этой культуры с более короткими и более вертикальными листьями обладают большей фотосинтетической производительностью. Поскольку около 70% листовой поверхности у сахарной свеклы не достигают возможной эффективности фотосинтеза вследствие взаимного затенения, сорта с 6-ю и 8-ю листьями на растении давали большую массу корнеплодов на 1 га, чем контрольные растения. Уменьшение числа листьев в расчете на одно растение и одновременно увеличение плотности их посева (посадки) обеспечивает более высокую урожайность корнеплодов и выход сахара. Последнее происходит благодаря тому, что генотипы со сравнительно меньшим числом листьев, но при большем числе растений на единицу площади быстрее образуют сомкнутый листовой покров, обеспечивая более продолжительный период активного фотосинтеза в течение вегетации.
Другим важным направлением в повышении фотосинтетической производительности агрофитоценозов является совпадение максимальной листовой поверхности с периодом высокого уровня солнечной радиации. Так, за счет более ранней посадки риса во время зимнего сезона в тропиках удается лучше использовать солнечную радиацию, поскольку зимой в этом регионе меньше облачных дней, а фотосинтетические возможности агрофитоценоза перед началом формирования зерна оказываются максимальными.
Разные виды культивируемых растений обладают разной способностью утилизировать солнечную радиацию. Так, согласно А.Г. Дояренко, среди культурных растений наибольшее количество калорий в урожае на 1 га способны накопить лен (6540-6564 млн ккал), люпин (5134-5248 млн), а наименьшее - овес (4321-4398 млн), картофель (4281-4290 млн ккал). При этом коэффициенты утилизации растениями солнечной радиации (соотношение между количеством калорий в урожае с определенной поверхности и суммой солнечной радиации, поступающей на ту же поверхность) составляют: рожь - 2,42; пшеница - 2,68; овес - 2,74; картофель - 2,38; клевер - 2,18; вика - 1,98; свекла кормовая - 1,91; лен - 3,61; люпин - 4,79.
По мере повышения урожайности растений способность почвы поставлять соответствующие количества питательных веществ уменьшается, а использование минеральных удобрений возрастает. Неслучайно в некоторых странах большая часть минеральных удобрений применяется не на пахотных землях, позволяющих получать сравнительно высокие урожаи за счет естественного плодородия, а на сенокосных угодьях (пастбищах или лугах).
Важным критерием эффективности использования растениями ресурсов окружающей среды является показатель продуктивности транспирации, характеризующий синтез сухого вещества (в граммах) в процессе испарения растением 1 л воды (табл. 4.7). При этом коэффициент транспирации варьирует от 238,7 у кукурузы Чинквантино до 586,2 у люцерны и находится в тесной связи с числом и размером устьиц. По мере роста влажности почвы с 30 до 80% от полной влагоемкости коэффициенты транспирации увеличивались у пшеницы в 1,5 раза; ячменя - 1,4; овса - 1,3; проса - 1,2 раза. На величину транспирационного коэффициента большое влияние оказывают удобрения, состав почвы и другие факторы. Согласно Zwicker, имеется высоко значимая отрицательная корреляция (r = -0,806) между продуктивностью и коэффициентом транспирации у озимой пшеницы.

Биоэнергетические основы селекции растений на высокую потенциальную продуктивность, качество урожая и экологическую устойчивость

На большом экспериментальном материале установлены существенные различия между сортами и гибридами по их реакции на внесение минеральных удобрений. Более того, некоторые современные сорта, благодаря их более благоприятной генетической структуре, дают более высокие урожаи даже без удобрений. Реакцию сортов на азотные удобрения обычно оценивают по содержанию азота в листьях растений. Так, сортовые различия у сахарного тростника по содержанию азота в листьях при внесении все большего количества азота возрастали с 1:1,6 до 1:2,5. Показано, что физиологические эффекты внесения удобрений связаны с увеличением площади листьев и продолжительности их жизни. В то же время на картофеле и рисе было установлено, что более низкие дозы вносимых удобрений оказались физиологически более экономичными. Отмечается также значимая корреляция между величиной урожая и индексом площади листьев. Вследствие внесения удобрений изменяется не только фото синтетическая поверхность ассимиляции, но и интенсивность фотосинтеза. Причем сорта, хорошо использующие азот, характеризуются не только повышенной интенсивностью фотосинтеза, но и умеренным снижением затрат ассимилятов на дыхание. В то же время получены и сорта, которые в ответ на увеличивающиеся дозы азотных удобрений снижали интенсивность фотосинтеза и повышали затраты ассимилятов на дыхание. В целом же, считает Nelson, абсолютно прямая связь между использованием высоких доз азота и большим урожаем отсутствует.
Важными факторами сбалансированного поступления элементов минерального питания являются микроэлементы. В частности, при более высоких дозах удобрений поступление микроэлементов достигает минимума. Имеются существенные различия в поглощении и использовании микроэлементов между разными линиями кукурузы. Генотипические различия в использовании железа были продемонстрированы на сортах маньчжурской сои, магния - у сортов яблони и у сельдерея. Указанные различия, как правило, контролируются одним доминантным или рецессивным геном. Sleper et al., изучая заболевание растений овсяницы (Festuca arundinacea Schreb.), вызванное нехваткой Mg, показал, что возможно получить сорта, которые остаются здоровыми даже при низком содержании этого элемента. Сортовые различия по потребности в боре были обнаружены у винограда, сахарной свеклы и сельдерея. Причем у сельдерея восприимчивость к нехватке бора, как и магния, была детерминирована одним геном.
В формировании величины и качества урожая у ряда видов растений большую роль играет фотосинтетическая способность репродуктивных органов. Так, по данным Thome, Biscoe et al., за счет фотосинтеза колоса в зерно может поступать до 40% ассимилятов. При этом колос у остистых сортов пшеницы обеспечивает большее поступление пластических веществ, чем у безостых. Важное значение в формировании зерна у колосовых культур принадлежит фотосинтезу «флаг-листа», поставляющему, например, у ячменя и пшеницы до 50-100% ассимилятов. Полное удаление верхнего листа у растений фасоли снижало урожайность в зависимости от сорта на 2,2-23,0%. Среди сортов пшеницы имеются формы, накапливающие ассимиляты в зерне за счет поступления пластических веществ в основном из листьев или колоса. Количество ассимилятов, приходящихся на долю зерна у пшеницы, изменялось по годам от 32-48% у сорта Capelle до 60-78% у сорта Реkо. В опытах Тарчевского и др. было показано, что обычные и карликовые сорта яровой пшеницы четко различаются по фотосинтетической активности колоса, стебля и листьев. Причем фотосинтетическая активность колоса у карликовых сортов была на 50% выше по сравнению с высокостебельными. Так, доля фотосинтетических продуктов, поступающих из «флаг-листа» в колос, достигала 27,5% у карликового сорта Италия 178 (длина стебля 35 см) и 11,3% у сорта Кубанка (длина стебля 100 см). Установлено также, что доля ассимилятов, поступающих из боба в семена фасоли, составляет 26%, гороха - 25, из стручка рапса - 100%. Следует подчеркнуть, что на использование ассимилятов и их распределение по растению существенное влияние оказывают факторы внешней среды (табл. 4.8).
Биоэнергетические основы селекции растений на высокую потенциальную продуктивность, качество урожая и экологическую устойчивость

Значительный вклад в накопление пластических веществ вносят плоды за счет повторной ассимиляции СO2, выделяемого в процессе дыхания. Thrower, Olufajo et al установили, что у растений фасоли метамерные участки, включающие лист, боб и прилегающую часть стебля, функционируют как относительно самостоятельные единицы, соответствующие «питательным единицам», выделенным Adams. Аналогичные данные получены Flinn и Pate на растениях гороха. У томата главным акцептирующим органом первоначально выступает первая кисть, которая независимо от места своего расположения «импортирует» ас-симиляты из всех листьев. Однако по мере созревания плодов на этой кисти главными поставщиками ассимилятов становятся только прилегающие к ней листья. У растений яблони при формировании урожая ассимиляты поступают в основном из листьев плодоносящих ветвей. Поэтому затенение их приводит к осыпанию завязей. По данным Maun, Cavers, Casper, Wyatt, цветки, расположенные ближе к главному стеблю растения или к листьям, обычно получают больше ассимилятов. Секторный характер их транспорта, обусловленный филлотаксисом (листорасположением), обнаружен также у растений табака и подсолнечника. При этом локальная интеграция проявляется больше у злаковых культур, чем у других травянистых и двудольных древесных. Таким образом, у большинства видов растений филлотаксис играет важную роль в формировании продуктивности растений и должен учитываться как в селекции, так и агротехнике.
Характер распределения ассимилятов варьирует в процессе онтогенеза растений. Если молодые листья расходуют «импортируемые» ассимиляты почти полностью на собственные потребности, то при достижении 1/3-1/2 своего нормального размера они их «экспортируют». Показано, что преобладающие пути транспорта могут быть изменены под воздействием экологического стрессора или вариабельности акцептирующих возможностей тканей.
Большое значение в формировании потенциальной продуктивности культивируемых растений принадлежит конкурентным отношениям между репродуктивными и вегетативными органами за продукты ассимиляции. Как правило, чрезмерное развитие репродуктивных систем ингибирует рост вегетативных органов. При формировании фотосинтезирующей системы агроценоза важно правильно регулировать темпы вегетативного и репродуктивного роста и развития растений.
Если в стабильных условиях внешней среды растения используют больше ассимилятов на рост вегетативных органов, то в варьирующих средах - на размножение. Причем, например, у томата был обнаружен мутант, рецессивный ген которого изменяет указанный баланс, обусловливая незначительный вегетативный рост и образование большого числа цветков. Согласно Freeman et al., в общем энергетическом балансе раздельнополых растений на формирование женских цветков расходуется значительно больше ассимилятов, чем на мужские цветки, а образование чрезмерно большого числа мужских цветков приводит к неоправданным затратам первичных продуктов фотосинтеза. Поэтому, считают авторы, целесообразно обеспечить (за счет селекции и агротехники) оптимальное соотношение мужских и женских цветков у раздельнополых растений.
Конкуренция за пластические вещества в пределах растения имеется не только между вегетативными и генеративными органами, но и между плодами. Характер распределения ассимилятов может также изменяться из-за конкурентных отношений между семяпочками в одном плоде или вследствие их различной генетически детерминированной жизнеспособности. Высказаны предположения, что конкурентная иерархия между семяпочками может зависеть от последовательности оплодотворения или формирования в пределах плода полуавтономных интегрированных физиологических единиц. Заметим, что реализация возможностей вызревания семян из оплодотворенных семяпочек имеет важное значение не только в повышении урожайности или получении высококачественного семенного материала, но и в селекции. Как уже отмечалось, спектр свободной и доступной естественному и искусственному отбору генотипической изменчивости в расщепляющихся поколениях существенно ограничивается элиминацией рекомбинантных гамет и зигот, в т.ч. и на этапе эмбриогенеза.
Хотя повышение КПД использования естественных энергоресурсов, и в первую очередь световой энергии, в агрофитоценозах ограничено тем, что продуктивность основных возделываемых при интенсивной агротехнике культур практически уже приблизилась к границе максимальной для вида интенсивности фотосинтеза, возможности в этом плане еще достаточно велики. Показано, например, что дальнейший рост урожайности культивируемых растений может быть обеспечен за счет рационального управления их дыханием. Shannon на основе изучения корреляции между фотосинтезом и урожайностью кукурузы пришел к выводу, что в климатических зонах с коротким вегетационным периодом именно фотосинтетическая способность растений ограничивает возможность роста урожайности. Поэтому в условиях таких стран, как, например, Канада, считает он, необходимо увеличивать не только индекс листовой поверхности, но и интенсивность фотосинтеза. Реальность постановки этого вопроса была подтверждена в специально проведенных опытах. Заметим, однако, что хотя большинство исследователей и предполагают наличие прямой связи между продуктивностью культивируемых растений и продолжительностью их вегетации, возможность подобной корреляции во многом зависит от особенностей сорта. Так, использование сортов пшеницы Мексиканского селекционного центра показало, что высокие урожаи могут быть достигнуты и в условиях относительно короткого вегетационного периода. Причем повышение скороспелости сортов удается обеспечить за счет сокращения периода между посевом и цветением, а также между цветением и созреванием. Имеющиеся по многим культурам соответствующие данные свидетельствуют о независимом наследовании указанных признаков.
Как уже отмечалось, даже в условиях техногенно интенсивных агроценозов доля реализованной потенциальной продуктивности сортов и гибридов обычно составляет 15-30%. Причем основным лимитирующим фактором роста урожайности, как правило, выступает низкий уровень экологической устойчивости растений и агроэкосистем. Поэтому важнейшим резервом устойчивого роста величины и качества урожая растений, в т.ч. в условиях короткого вегетационного периода, становится повышение устойчивости сортов и агроценозов к действию абиотических и биотических стрессоров.
Заметим, что высокая отзывчивость растений на минеральные удобрения является характерной особенностью именно техногенно-интенсивных сортов. Так, по данным Ishizuka, старый сорт риса Akade вообще не реагировал на возрастающие дозы азотных удобрений. Считается, что реакцию разных сортов на азотные удобрения можно оценить по содержанию в них азота. Причем главный физиологический эффект действия удобрений проявлялся не только в увеличении площади листьев, но и в большей продолжительности их ассимиляционной активности в течение вегетации. Указанные типы реакций растений продемонстрированы в опытах Ivins и Bremner, в которых в ответ на внесение возрастающих доз азотных удобрений у растений картофеля наблюдалось увеличение как площади листовой поверхности, так и продолжительности их жизнедеятельности. Аналогичные результаты были получены Murata и на рисе. При этом было показано, что, хотя на стадии молочной спелости зерна площадь листьев и уменьшается, при внесении 150 кг/га азота абсолютная величина этого снижения значительно меньше, чем у неудобренных растений. В дальнейшем Murata и Togari выявили значимую корреляцию (от +0,6 до +0,8) между величиной урожая риса и индексом площади листьев.
Установлено, что внесение удобрений изменяет не только ассимиляционную поверхность растений, но и интенсивность фотосинтеза. Osada обращает внимание на тот факт, что сорта растений, хорошо использующие азот, характеризуются как повышенной интенсивностью фотосинтеза, так и умеренным ростом затрат ассимилятов на дыхание. Сорта же с более низким содержанием азота в листьях отличались пониженной фотосинтетической активностью и ростом затрат на дыхание.
Однако способность растений поглощать азот и эффективно использовать его для формирования урожая оказываются разными показателями, не всегда находящимися в прямой корреляции. Сорта, у которых возрастающие дозы азота индуцируют постоянное увеличение фотосинтетической активности, а их большие темпы роста сопровождаются меньшими затратами ассимилятов на дыхание, в условиях интенсивного растениеводства имеют несомненные преимущества. Заметим, что в этом случае в качестве важного фактора, адекватного сбалансированному поступлению макроэлементов, выступают и микроэлементы. Причем, чем выше дозы основных удобрений (N, Р, К), тем большую роль приобретает целенаправленная регуляция содержания микроэлементов в почве. Многими исследователями отмечаются различия в поглощении и использовании микроэлементов разными видами и сортами.
Рассматривая биоэнергетические аспекты селекции растений на устойчивость к насекомым и патогенам, важно учитывать, что затраты первичных ассимилятов на формирование защитно-компенсаторных реакций и структур у культивируемых видов растений в расчете на гектар достаточно велики. При этом наряду с морфоанатомическими признаками, устойчивость растений к вредным насекомым обеспечивается за счет вторичных метаболитов (алкалоидов, гликозидов, фенолов).
Важную роль в защите растений от вредных видов играет наличие в поверхностных тканях растений лигнина, танинов и толстой кутикулы. Для биосинтеза каждого грамма лигнина, защищающего клетчатку от микробного распада, расходуется 2,17 г глюкозы. В то же время затраты первичных ассимилятов (глюкозы) на формирование кутикулы, состоящей из эфиров жирных кислот и спиртов, глюкозида, сапонина, клетчатки и парафина, несколько ниже. Биоэнергетическая «цена» танинов, являющихся полимерами фенольных кислот, аналогична лигнину.
Несмотря на то что затраты первичных продуктов фотосинтеза на формирование морфоанатомических структур и защитных биохимических реакций (синтез фитоалексинов и др.) у устойчивых сортов выше, чем у неустойчивых, максимальное увеличение по имеющимся данным не превышает 3,54%. Очевидно, что в случае поражения растений вредителями или болезнями, вследствие резкого увеличения активности дыхания в пораженных тканях, затраты запасенной в клетках энергии будут значительно выше. Особенно негативное влияние на фотосинтетическую продуктивность растений оказывают потери листовой поверхности, вследствие поражения вредителями и болезнями.
Кроме того, как уже отмечалось, что если даже затраты невосполнимой энергии на применение химических средств защиты растений не превышают 1% в общих ее затратах на 1 га, то и в этом случае химическая защита по сравнению с биологической будет не только более энергозатратной, но и представляющей угрозу для охраны окружающей среды.
К сожалению, мы располагаем весьма ограниченной информацией о биоэнергетической «цене» формирования защитных морфоанатомических структур и биохимических реакций. И все же из отрывочных сведений явствует, что эти затраты в общем энергетическом балансе растений могут быть достаточно велики. Так, синтез госсипола в устойчивых линиях хлопчатника оценивается в среднем в 1,7 % (1700 мг) на 100 г сухой ткани и в пересчете на сухое вещество с 1 га составляет 34 кг, что соответствует 70,7 кг/га глюкозы, или 1237250 кДж энергии; для производства 1 г госсипола необходимо 2,08 г глюкозы, а 1 г глюкозы эквивалентен 17,5 кДж энергии. Если у устойчивых сортов картофеля на синтез ришитина в 100 г сухой ткани расходуется 412 мг глюкозы, то у чувствительных - лишь 1,3.
В целом, при определении направлений селекции на устойчивость к действию абиотических и биотических стрессоров необходимо знать соответствующую энергетическую «цену», т.е. расход первичных ассимилятов на формирование соответствующих морфоанатомических структур и защитно-компенсаторных реакций. Следует также учитывать, что на транспортировку, хранение, переработку и упаковку сельскохозяйственной продукции приходится лишь 10% всех затрат ископаемой энергии, тогда как потери на этих этапах могут быть уже значительно больше.
Кильчевский и Хотылева предлагают в рамках экологической селекции выделить три типа сортов: для биологического земледелия, полуинтенсивный и интенсивный, которым соответствуют минимальное, умеренное (среднее) и интенсивное (высокое) применение удобрений и средств защиты. Такая градация сортов действительно имела место в прошлом, однако она быстро исчезает в настоящем и тем более не сохранится в будущем. Связано это с тем, что всевозрастающее применение техногенных затрат в растениеводстве всегда было подчинено закону уменьшающихся пропорциональных прибавок, т.е. экспоненциальному росту затрат ископаемой энергии на каждую единицу дополнительного урожая, в т.ч. и пищевую калорию.
Между тем фермеры готовы наращивать затраты антропогенной энергии только в том случае, если уменьшающиеся пропорциональные прибавки урожайности компенсируются государством за счет соответствующих дотаций. А поскольку в большинстве промышленно развитых стран мира указанные дотации постепенно снижаются, а законы по охране окружающей среды становятся все строже, вся селекция направлена на создание сортов и гибридов, способных с наибольшей эффективностью использовать (а не только поглощать) каждую единицу ископаемого топлива для синтеза сухих веществ и формирования хозяйственно ценной части биологического урожая, в т.ч. наиболее экономно расходовать ассимиляты на защитно-компенсаторные реакции. Иными словами, в основе современных сортов лежит самоокупаемость (рентабельность) техногенных затрат независимо от того, большие они или малые. Очевидно, что в таких условиях многие из так называемых «интенсивных» сортов следует заранее отнести к убыточным. В то же время наибольшее применение получают сорта, обеспечивающие пусть не максимальную, а среднюю урожайность, но в любом случае самоокупаемые прибавки величины и качества урожая. Что касается утверждений о якобы низком уровне затрат в биологическом земледелии, то это касается лишь техногенных факторов, тогда как суммарные расходы энергии, как таковой (включая компосты, пожнивные остатки и пр.), на единицу добавочной продукции там могут быть даже выше.
Таким образом, современные сорта и гибриды выступают, в первую очередь, как экономические категории, призванные обеспечить не только высокую величину и качество урожая, его своевременное поступление, но и окупаемость всех соответствующих затрат. При этом переход от дотационного к самоокупаемому хозяйству предъявляет качественно новые требования к биоэнергетическим, товарно-вкусовым и другим рыночным показателям сортов и гибридов. В их основе лежит эволюционно-аналоговый подход к биоэнергетическим характеристикам новых сортов и гибридов. Как известно, в естественной эволюции совершенствование цветковых растений шло не только по пути умножения числа видов и их экологической специализации, но и более полного использования ресурсов среды и расширения адаптивной зоны при минимальных затратах энергии.