Новости
01.12.2016


29.11.2016


29.11.2016


29.11.2016


28.11.2016


16.12.2015

При определении структуры компонентов, относящихся к генетической программе филогенетической адаптации, основным критерием должен быть их вклад в формирование генотипической изменчивости. Поэтому, наряду с системами генетического контроля мутационной и рекомбинационной (мейотической и митотической) изменчивости, репарации и перемещающимися генетическими элементами, мы сочли целесообразным включить в программу филогенетической адаптации высших растений и основные компоненты системы размножения, обеспечивающие генетический контроль перекрестной несовместимости и самонесовместимости, гаметогенеза, сингамии, эмбриогенеза, формирования семян, существенно влияющих на образование потенциальной генетической изменчивости и ее переход в доступную отбору. Хотя особенности системы полового размножения растений в значительной степени определяют и потенциал их онтогенетической адаптации, однако основное ее значение в эволюции высших организмов большинство исследователей видят прежде всего в функциях воспроизведения и особенно преобразования генетической информации в филогенезе, включая реализацию адаптивных генотипических изменений. Кроме того, основные компоненты системы полового размножения находятся в тесной взаимосвязи с генетической системой рекомбинационной изменчивости, и именно их интеграция обусловливает сбалансированную реализацию потенциала генотипической изменчивости в процессе эволюции. В пользу обоснованности включения системы полового размножения и ее основных компонентов в программу генетического контроля филогенетической адаптации свидетельствуют многочисленные данные литературы. Так, Morgan, Sturtevant, Haldane, Huxley отмечали влияние пола на частоту мейотического кроссинговера. Выявлены рекомбинационные различия макро- и микроспорогенеза у животных и растений, в т.ч. у примулы, кукурузы, гороха, ячменя, лука и других видов. И хотя механизмы указанных различий до конца не выяснены, с учетом специфики генотипической и экологической вариабельности проявления пола у разных видов очевидно, что связь между особенностями системы размножения и уровнем (частотой и спектром) рекомбинационной изменчивости во многом определяет потенциал филогенетической адаптации организмов.
Согласно Grant, Sun и Rees, особенности системы размножения, способствующие увеличению генотипической изменчивости, связаны с системами генетического контроля, ограничивающими частоту рекомбинаций. При этом низкая частота хиазм коррелирует с перекрестным опылением, тогда как высокая - с самоопылением. Так, по данным Stebbins et al., у перекрестноопыляющихся видов пырея Agropyron spicatum и A. parishii наблюдается более низкая частота хиазм, чем у их самоопыляющихся сородичей Elymus glaucus и E. multisetus. У перекрестноопыляющихся видов рода Collinsia (Scrophulariaceae) Garber обнаружил более низкую по сравнению с преимущественно самоопыляющимися видами частоту хиазм. Аналогичные данные были получены Grant у Gilia (Polemoniaceae), a Brat у Allium. В результате для самоопыляющихся видов характерны существенные рекомбинации после редких перекрестных опылений, тогда как у аутбридинговых видов высвобождается хотя и небольшая часть генотипической изменчивости, но регулярно из поколения в поколение. Потеряв способность к частой перекомбинации за счет перекрестного опыления, самоопыляющиеся виды, как считает Эллиот, получили взамен непосредственную выгоду от адаптации к определенным условиям внешней среды. Показано также, что инбридинг может привести к изменению генотипического фона, который, в свою очередь, существенно влияет на уровень рекомбинаций.
Известно, что в пределах вида нередко наблюдаются разные типы скрещивания. Например, большинство самоопыляющихся растений периодически опыляются перекрестно, что было подтверждено на ячмене, пшенице и других культурах. Даже партеногенез не является абсолютным барьером в эволюционной изменчивости. По данным Davey, у растений некоторых видов и линий рода Brassica, обладающих спорофитным механизмом несовместимости и относящихся в основном к аутбредам, указанные механизмы ослаблены и имеются формы с преобладающим самоопылением (например, у рапса, брюквы, белой горчицы). У разных сортов Vicia faba можно проследить переход от перекрестного опыления к самоопылению. И хотя в результате самоопыления в большинстве случаев завязываются семена, урожайность растений значительно снижается.
Pandey считает, что эволюция самоопыляющихся видов тесно связана с эволюцией генетического механизма, контролирующего мутационную изменчивость в главных (структурных) локусах. Подчеркивается, что с увеличением гетерозиготности (аутбридинга) частота мутаций структурных локусов в значительной степени снижается, тогда как с ростом гомозиготности (инбридинга) этот показатель существенно возрастает. При этом максимум мутаций достигается у клейстогамных видов.
Различие между открытой и ограниченной рекомбинационными системами состоит не только в количестве возможных рекомбинаций, но и в равномерности самого «потока» генотипической вариабельности. Если растения ограниченной системы продуцируют новую изменчивость спорадически в немногих поколениях, то открытая система обеспечивает медленный, но устойчивый «поток» изменчивости на протяжении всех поколений. Между тремя основными типами систем возможны разнообразные комбинации и переходы. Причем закрытый и открытый типы рекомбинационных подсистем могут быть элементами одной генетической системы.
С учетом отмеченного выше специфического влияния инбридинга и аутбридинга на уровень мутационной и рекомбинационной изменчивости следует указать на существенную зависимость функционирования системы скрещивания от экологических условий. Многочисленные данные свидетельствуют, например, о том, что в стрессовых ситуациях самоопыление сменяется перекрестным опылением, и наоборот. Как справедливо отмечают Schemske и Lande, лишь у немногих видов растений зафиксировано полное самоопыление или ауткроссинг. Характерно, что существенной модификационной изменчивости под действием факторов внешней среды подвергаются даже репродуктивные структуры, находящиеся под жестким генетическим контролем. Так, у самоопыляющегося культурного вида томата в неблагоприятных условиях внешней среды нередко проявляется гетеростилия (моногенный по своей природе признак), обусловливающая переход растений к преимущественно перекрестному опылению. Аналогичная ситуация складывается и в проявлении пола у двудомных и однодомных растений. Установлено, например, что соотношение полов у двудомного шпината (Spinacia oleracea) контролируется генами Х и Y, а однодомное по сравнению с гермафродитным выражение пола у люффы (Luffa acutangula) детерминировано двумя генами. Между тем проявление пола у этих и других культур может изменяться под влиянием интенсивности света, длины дня, температуры, плодородия почвы, засухи, поражения растений болезнями и вредителями и т.д. Даже появление женских цветков у огурцов, контролируемое доминантным геном F (причем ген-модификатор In-F усиливает выражение гена F), в значительной степени зависит от условий среды. Широкий диапазон промежуточных частот самоопыления вообще считается характерной чертой инбридинговых видов растений. Причем, по мнению Hilu, репродуктивная стратегия однолетних растений подвергается значительно большим изменениям, чем многолетних.
Хотя в предложенной Carson схеме рекомбинационных систем апомиксис относится к закрытому типу, который многими исследователями рассматривается как тупиковый вариант эволюции полового размножения, имеется немало данных, свидетельствующих о том, что и апомиктические популяции растений обладают значительным запасом генотипической изменчивости. Более того, апомикты представляют особый интерес в плане развиваемого нами подхода к адаптивному потенциалу растений как функции (производному) взаимосвязи генетических программ онтогенетической и филогенетической адаптации, а также «буферной» роли высокой онтогенетической приспособленности гетерозигот при реализации их потенциала генотипической изменчивости в неблагоприятных условиях внешней среды. Так, Vandel у растений была отмечена положительная корреляция между полиплоидией и партеногенезом. Согласно Stebbins, гаметофитные апомикты растений, большинство из которых гибридного происхождения, почти всегда полиплоидны, тогда как их размножавшиеся половым способом предки были диплоидными. Аналогичная корреляция между типом системы размножения и уровнем плоидности существует и у животных. И хотя в отличие от животных, лишь небольшая часть полиплоидных видов растений - апомикты. Bierzychudek считает, что более широкий ареал партеногенетических видов, в т.ч. в неблагоприятных и экстремальных условиях внешней среды, оказывается в равной степени результатом более высокого уровня их плоидности и типа системы размножения. Для объяснения явления «географического партеногенеза» автор выдвигает две гипотезы, в соответствии с которыми более широкий ареал партеногенетических видов является результатом их большей способности к созданию новых популяций или они оказываются продуктом отбора на универсальные в экологическом плане генотипы. Однако в любом случае апомиктические популяции растений обладают значительным потенциалом как онтогенетической, так и филогенетической адаптации. Аналогичная ситуация имеет место и у самоопыляющихся видов растений, широкая распространенность которых указывает на их высокую филогенетическую адаптивность. Влияние компонентов системы полового размножения растений на реализацию потенциала рекомбинационной изменчивости проявляется также в том, что под контролем первой находятся перекрестная несовместимость и самонесовместимость (функционирование мультиаллельной системы S), стерильность гибридов F1 (генная и хромосомная стерильность), действие гаметофитных факторов, обусловливающих разную надежность передачи генетической информации макро- и микрогаметами и т.д. С другой стороны, поведение хромосом в период мейоза оказывает решающее влияние на фертильность пыльцы и жизнеспособность семян, а аномалии на разных стадиях мейоза приводят к нарушениям в функционировании самой системы размножения. Например, у пшеницы конъюгация гомеологичных хромосом подавляется геном, расположенным в хромосоме 5B. Согласно Enns и barter, May и Kasha, ингибирование конъюгации хромосом в профазе I мейоза у ячменя и тимофеевки находится под контролем соответственно рецессивного и доминантного генов.
К числу факторов, ограничивающих уровень и спектр доступной отбору генотипической изменчивости, относятся барьеры репродуктивной несовместимости (самонесовместимость и межвидовая несовместимость), стерильность и пониженная жизнеспособность гамет и зигот (рис. 4.23 и 4.24). Механизмы и системы контроля несовместимости у высших растений подробно рассмотрены в работах Lewis, Linskens, Kroh, Heslop-Harrison, de Nettancourt и других авторов. Считается, что самонесовместимостью характеризуются растения более 250 родов 76 семейств покрытосеменных. Из всех цветковых около 80% - перекрестноопыляемые, из которых лишь 10% принадлежат к анемофильным, а 80% - к энтомофильным. В зависимости от переноса пыльцы выделяют также орнитофильные (птицы), гидрофильные (вода) растения.
Различают монофакториальную (генетический контроль осуществляется геном S) и полифакториальную (в контроле участвуют и другие гены) самонесовместимость. Поддубная-Арнольди считает, что несовместимость при отдаленных скрещиваниях обусловлена непрорастанием пыльцы на рыльце реципиента, слишком медленным ростом пыльцевых трубок донора и остановкой его в тканях рыльца и столбика, отсутствием оплодотворения (хотя пыльцевые трубки проникают в завязь и семяпочки), гибелью на ранних стадиях развития гибридных зародышей и эндосперма или при прорастании семян.
Потенциальная изменчивость возникает за счет не только мутаций, но и гибридизации неродственных форм. Образующиеся при этом гетерозиготы выступают как в качестве «резервуаров» потенциальной изменчивости, так и важнейшего звена преобразования потенциальной наследственной информации в свободную (в процессе мейоза) и доступную отбору (на постмейотических этапах). Показано, что перекрестное опыление у многих видов растений обусловлено одно- и двухлокусной мультиаллельной системой (5) несовместимости. Классификация механизмов несовместимости дана в работах Stebbins, Mayr, Grant и др. По мнению Pandey, никакой другой локус, за исключением S, не дает такого разнообразия аллелей. Несовместимость у высших растений наиболее удачно объясняется гипотезой «противоположных факторов», т.е. существованием аллельного ряда факторов - S1, S2 ... Sn, которые влияют на рост пыльцевой трубки. Рост последней ингибируется в столбике, который имеет в гомозиготном или гетерозиготном состоянии аналогичный фактор. Причем ингибирование может произойти до прорастания пыльцы, в период роста пыльцевой трубки в столбике или когда пыльцевая трубка достигает семяпочки. Так, при S1S2xS3S4 все пыльцевые трубки совместимы, тогда как при S1S2xS1S2 оказываются полностью несовместимы (рис. 4.25). Заметим, что если при скрещивании, например, L. esculentum с одним из самонесовместимых видов (L. peruvianum, L. hirsutum) рост пыльцевой трубки диких видов в столбике не подавляется, то при реципрокном скрещивании прорастание пыльцы не происходит. Следовательно, в данном случае имеет место односторонний тип гаметофитной несовместимости.

Значение полового размножения в формировании генотипической изменчивости
Значение полового размножения в формировании генотипической изменчивости

Спорофитная несовместимость контролируется ядром диплоидного спорофита и, в отличие от гаметофитной несовместимости, ограничивает инбридинг менее жестко. Показана тесная зависимость гаметофитной и спорофитной несовместимости от типа пыльцевых зерен. Если для первого типа характерны двухъядерные, то для второго - трехъядерные пыльцевые зерна. Ингибирование для двухъядерных пыльцевых зерен происходит в период врастания пыльцевых трубок в столбик, тогда как у трехъядерных - на поверхности рыльца. Несовместимость, обусловленная изменением в морфологии цветков, называется гетероморфной. Выделяют также и псевдосовместимость, связанную с необходимостью проведения искусственного опыления. Аллелям локуса несовместимости S присуща высокая частота мутаций.
Gaude, Dumas и Gaude предложили модель взаимодействия пыльцы и рыльца на молекулярном уровне, в соответствии с которой вслед за контактом пыльца - рыльце происходит реорганизация системы информации пыльцы и считывающей системы. Указанная модель базируется на контроле водного потока из рыльца в пыльцу путем реорганизации компонентов клеточной поверхности взаимодействующих партнеров. При этом гидратацию пыльцы авторы рассматривают не в качестве простого физического явления, зависящего от различия в осмотическом давлении между отцовским и материнским организмами, а как первое событие распознавания, в котором участвуют мембраноподобные структуры. Dumas et al. считают, что S-локус может быть интерпретирован как половая генная система распознавания, а несовместимость в системе пыльца - рыльце как активная реакция отторжения.
Разработаны многочисленные методы преодоления несовместимости на уровне S'-системы. Однако среди межвидовых и межродовых гибридов F1, которые удается получить, большинство оказываются полностью или частично стерильными вследствие различных нарушений в мейозе. Известно преобладание генной стерильности у животных и хромосомной у растений. В то же время, например, у видов Nicotiana барьеры стерильности могут быть хромосомными и генными, цитоплазматическими или обусловленными несколькими факторами одновременно. На рис. 4.25 приведены возможные схемы несовместимости гаметофитной системы.
Stebbins выделяет «гибридную стерильность» как результат аномального развития репродуктивных структур и стерильность, обусловленную аномальным расщеплением хромосом или генов в мейозе, названные им соответственно «стерильностью развития» и «стерильностью расщепления». Нежизнеспособность межвидовых гибридов, по мнению автора, связана с дисгармонией действия генов в период развития растений. У большинства нежизнеспособных гибридов такой процесс наблюдается между различными ядерными генами, а в ряде случаев (Epilobium, Oenothera) между определенными ядерными генами и ДНК цитоплазматических органелл. Стерильность и снижение жизнеспособности рекомбинантных генотипов могут быть также обусловлены транслокациями и инверсиями. По данным Dobzhansky, транслокационные гетерозиготы обычно полустерильны и у них уменьшена частота кроссинговера.
Значительное влияние на выход рекомбинантов как при внутривидовых, так и межвидовых скрещиваниях могут оказывать гаметофитные факторы. Показано, в частности, что нарушения на этапах микроспорогенеза, обусловленные соответствующими мутациями, приводят к стерильности пыльцы. При этом, например, у соответствующих мутантов голубиного гороха указанные нарушения происходят в профазе I, а у сои (мутантный ген ms4) - в конце второго мейотического деления. По сообщению Avery et al., у Datura stramonium известно около 30 генов, которые вызывают абортирование микроспор. Burnham считает, что у высших растений гаметы с большими нехватками абортируют. Микроспоры с небольшими нехватками, как правило, стерильны, тогда как яйцеклетки с такой же нехваткой обычно функционируют нормально. Неслучайно у некоторых видов растений женские рекомбинантные гаметы обычно сохраняются лучше, чем мужские, т.е. макроспорогенез обеспечивает более надежную передачу новой генетической информации, чем микроспорогенез. Меньшая защищенность рекомбинантных микроспор имеет важное эволюционное значение, поскольку позволяет усилить давление естественного отбора. Заметим, что показатели соотношения численности мужских и женских гамет (n/n) варьируют от вида к виду, достигая значений порядка 10в4-10в10, а культурные виды растений отличаются от своих диких родичей меньшей пыльцевой производительностью.
Нормальный ход мейоза включает настолько сбалансированную последовательность событий, что нарушение даже в одном из них снижает жизнеспособность пыльцы и семян. Так, рецессивные гены стерильности, довольно обычные среди растений, могут вызывать аномалии на разных стадиях мейоза. Для многих видов растений зафиксированы асинаптические (as) и десинаптические (ds) мутации, которые предотвращают конъюгацию хромосом или образование хиазм в мейозе. Установлено, что высокий уровень стерильности при половом размножении является следствием редукции или полного отсутствия рекомбинаций, вызываемых мутациями десинаптического типа. Хотя и считается, что все as и ds мутации влияют на микро- и макроспорогенез аналогичным образом, в потомстве гибрида между двумя диплоидными видами Solanum был обнаружен синаптический мутант, эффективность которого проявлялась только в макроспорогенезе. Мейотические мутанты типа рс имеют абсолютно стерильную пыльцу и почти полностью стерильные яйцеклетки. Palmer et al. среди растений сои обнаружили мутант (m3), мужская стерильность которого была обусловлена распадом микроспор в период между образованием тетрад и разрывом тапетума. Установлено, что экспрессия рецессивного гена m3 зависит как от экологических факторов, так и генотипического фона растений. Согласно Kingstedt, гены стерильности, рецессивные в пределах вида, могут проявлять доминантность у межвидовых гибридов. Нерасхождение хроматид, наблюдаемое, например, у растений ржи (обычное при первом митозе пыльцы), контролируется специальными генами. Такие гены имеются в каждой ткани, однако проявляются лишь в особых условиях на постмейотической стадии микроспорогенеза. Значение мейотических мутаций подробно обсуждали Голубовская и Gottschalk.
Специального рассмотрения заслуживает синдром дисгенеза у растений, вызываемый гаметоцидными генами. Так, Endo и Tsunewaki, Miller et al., Endo, Tsujimoto и Tsunewaki установили, что несколько видов рода Triticum, имеющих С, S или S' геном Aegilops, содержат гаметоцидные гены, которые были внесены в геном пшениц в результате гомологичного спаривания хромосом или добавления чужеродной хромосомы. В случаях, когда гаметоцидные гены или хромосомы видов рода Aegilops (A. speltoides, A. sharonensis, A. longissima, A. triuncialis) присутствуют в гетеро- или гемизиготном (моносомном) состоянии в геноме мягкой пшеницы, они вызывают синдром, характеризующийся мужской или женской стерильностью, сморщиванием семян, разрывом хромосом и появлением мутаций. Причем, если гаметоцидный ген Gel, полученный из A. speltoides, вызывает стерильность, сморщивание семян и мутацию у растений F1, гаметоцидные хромосомы 4Ssh A. sharonensis и A. longissima, помимо стерильности, приводят к высокой частоте мутаций и хромосомным аберрациям, не влияя на сморщивание семян. Хромосома ЗС A. triuncialis обусловливает проявление только стерильности растений F,, хотя разрыв хромосомы и мутации индуцируются ею в F, в случае присутствия гена Igel, донором которого является сорт Norin 26.
По данным Tsujimoto и Tsunewaki, фертильность пыльцы и семян у гетерозиготных или гемизиготных растений мягкой пшеницы, содержащих гаметоцидные гены, в ряде вариантов снижалась соответственно до 31 и 14%; сморщенные семена отличались малым размером эндосперма и пониженной всхожестью, а среди гибридов F, (полученных при скрещивании сортов с линиями CS-Gcl Gel, CS+4Ssh4Ssh или CS+4S') отмечалось множество мутантных растений (спельтоидного типа, с полуостистым колосом, коротким стеблем, хлоротичными листьями). При этом фенотипически различимые мутации индуцировались тремя гаметоцидными агентами - Gel, 4Ssh и 4S' в их гетерозиготном или моносомном состоянии, а частота мутантов варьировала от 7,1 до 19,8%. Было установлено также, что гаметоцидные агенты могут индуцировать транслокации в мейозе, а само проявление дисгенетических признаков зависит от условий внешней среды (в частности, от низкой температуры). Заметим, что, по данным Feldman и Strauss, линии A. longissima содержат рецессивный ген, контролирующий разрыв хромосом, действие которого усиливается высокой температурой. Tsujimoto и Tsunewaki считают, что описанные выше явления напоминают синдром гибридного дисгенеза у Drosophila melanogaster. Однако если гибридный дисгенез у дрозофилы определяется ядерными и цитоплазматическими факторами, то у пшеницы соответствующее явление находится под контролем только ядерных генов. Поэтому в последнем случае и не было обнаружено различий между реципрокными скрещиваниями (за исключением явления сморщивания семян, обусловленного геном Gel). Авторы обращают также внимание на то обстоятельство, что между частотой хромосомных разрывов и стерильностью пыльцы у гибридов F, не всегда существует положительная корреляция. Так, растения GC-Gcl и CS+SC хотя и отличались низким числом хромосомных аберраций, однако характеризовались высокой стерильностью мужских и женских гамет. Между тем гибриды F, (сорт Norm 26 х CS+3SC) с высокой частотой хромосомных аберраций были почти полностью фертильными. В этой связи высказывается предположение, что стерильность растений может быть обусловлена не хромосомными разрывами, а какими-то другими факторами.
Выращивание гаплоидных растений из пыльцевых зерен обычно предполагает получение гомозиготных генотипов. В то же время появление гетерозиготных генотипов в потомстве микроспор обнаружено у петунии, табака, картофеля и ряда других культур. Для объяснения этого явления выдвигаются разные гипотезы. Считается также, что генетическая изменчивость растений, полученных из партеногенетических гаплоидов, была ниже, чем у андрогенетических.
Большинство исследователей отмечают высокий уровень специализации репродуктивных органов у покрытосеменных растений, и в частности морфологических признаков цветков, что обусловлено, в свою очередь, определенным способом опыления, а также их узкой адаптацией к различным экологическим факторам. Подчеркивается не только меньшая модификационная, но и генетическая изменчивость репродуктивных структур по сравнению с вегетативными органами растений. При этом мутации, существенно изменяющие сложившееся в процессе эволюции взаимодействие в системе «цветок - опылитель - среда», как правило, элиминируются отбором. Однако Hilu приводит обзор многочисленных данных, которые свидетельствуют о противоположном. Так, мутации соцветия описаны для бамии, томата, подсолнечника, хризантем, сорго и других культур. Причем указанные мутации соцветий, как правило, контролируются одним или несколькими генами. К примеру, одно из наиболее важных различий между соцветиями кукурузы и теосинте, состоящее в спаренности женских вторичных колосков у первой, контролируется одним геном. Аналогичная ситуация имеет место не только для целых цветков, но и лепестков, чашелистиков, тычинок, пестиков. Соответствующие мутации обнаружены у хлопчатника, ячменя, сорго, горного лавра, ослинника, хризантем, табака, пеларгониума, петунии, сои, томата, представителей семейства тыквенных и бобовых. В литературе описаны также мутации семядолей. Так, трехсемядольные генотипы львиного зева были получены в опытах Stubbe. Kumar считает, что трехсемядольность у фасоли является моногенным признаком. Причем у фасоли, благодаря удлинению гипокотиля во время прорастания семян, семядоли появляются над поверхностью земли, а у турецких бобов они остаются в почве. Указанные признаки контролируются аллелями одного гена, обозначенными соответственно Epi и Нур. Причем отмечаются частые мутации от Нур к Epi.
Приведенные выше данные о модификациях системы размножения (переход от инбридинга к аутбридингу в стрессовых условиях и др.), а также генетической изменчивости репродуктивных органов еще раз подтверждают важную роль системы полового размножения цветковых растений в формировании потенциальной и свободной генотипической изменчивости. Так же как и другие компоненты генетической программы филогенетической адаптации, система полового размножения участвует в процессах создания и преобразования генетической информации в ряду поколений. В то же время в отличие от первых большинство репродуктивных структур не являются селективно-нейтральными, а подвержены как прямому, так и косвенному влиянию факторов внешней среды и действию отбора. Отметим также, что воспроизводство генетически разнообразного потомства не единственное следствие функционирования системы полового размножения. Felsenstein, Bernstein et al., например, утверждают, что фундаментальное значение в эволюции полового размножения имеют репарация ДНК и комплементация (дуплицирование) функции генов. Репарационная роль полового размножения особенно важна для высших организмов, в т.ч. цветковых растений.
Одними из важных компонентов системы полового размножения, влияющих на формирование доступной отбору адаптивной генотипической изменчивости, являются генетические комплексы сингамии, обеспечивающие избирательность оплодотворения. Так, нарушения расщепления в потомстве гетерозигот F1 могут быть связаны с генетическим разнообразием пыльцы, которое проявляется в различной эффективности микрогамет. Kedar и Verkerk предлагают различать пыльцу с быстрым и медленным ростом пыльцевых трубок. В результате взаимодействия пыльца - столбик во время последовательных самоопылений у кукурузы происходит отбор генотипов, отличающихся наиболее быстрым ростом пыльцы. В результате более тяжелые семена кукурузы получаются при оплодотворении яйцеклеток спермиями сравнительно быстро растущих пыльцевых трубок, т.е. микрогаметами с большей конкурентной способностью. По данным D. Mulcahy и G. Mulcahy, характер расщепления в F2 у Dianthus chinensis может быть значительно нарушен в результате конкуренции между пыльцевыми трубками. Неодинаковая скорость прорастания пыльцы разных генотипов предопределяет также генотипическую разнокачественность семян в разных частях одного и того же плода томата. Согласно Bond, у Pisum sativum нарушения менделевских соотношений нередко связаны со старением пыльцы.
Вклад системы размножения в формирование потенциальной, свободной и доступный отбору генотипической изменчивости может быть обусловлен также особенностями наследования цитоплазматических детерминантов. Так, Mascarenhas считает, что вегетативная и генеративная клетки пыльцевой трубки содержат небольшое число пластид, тогда как наличие многочисленных митохондрий - обычное явление. Наследование пластид отцовского компонента скрещивания отмечено у видов Hypericum, Pelargonium, Oenothera, Coix lakryma-jobi и Pennisetum americanum. И хотя материнское наследование пластид у покрытосеменных растений более обычно, чем двуродительское, оба типа проявления цитоплазматических детерминантов были обнаружены как у двудольных (24 рода с материнской и 14 родов с двуродительской), так и у однодольных (8 родов с материнской и 2 рода с двуродительской) видов растений. Даже в соматических гибридах кукурузы преимущество получают пластиды одного из компонентов скрещивания. Если у цветковых растений митохондрии и пластиды пыльцы, как правило, элиминируют в процессе сингамии, то у некоторых голосеменных видов эти цитоплазматические детерминанты наследуются только от отцовской формы.
В зависимости от характера наследования пластид Hagemann разделяет высшие растения на две группы. К одной из них, составляющей большую часть высших растений, он относит ячмень, хлопчатник, томат, рожь и другие культуры, которые наследуют пластиды только по материнской линии - однородительские формы, а к другой - растения (Oenothera, Hypericum, Pelargonium и др.), которые наследуют пластиды через отцовские и материнские компоненты скрещивания, т.е. двуродительские формы. При этом первый митоз в пыльцевом зерне, в результате которого образуются генеративная и вегетативная клетки, имеет решающее значение. Установлено, что у двуродительских форм (Pelargonium, Oenothera) пластиды, содержащиеся как в вегетативной, так и в генеративной клетках, в процессе оплодотворения переносятся в яйцеклетку и тем самым - в следующее поколение. Принципиально иная ситуация складывается у однородительских видов, у которых генеративная клетка пыльцевого зерна, в отличие от вегетативной, вообще не содержит пластид. Можно предположить, считает Hagemann, что у большинства покрытосеменных растений первый митоз пыльцевого зерна является (с точки зрения распределения пластид) экстремально неравным делением. Содержащиеся в микроспоре многочисленные пластиды при делении распределяются так, что вегетативная клетка содержит много пластид, тогда как генеративная клетка - ни одной. Причину однородительского (материнского) наследования пластид у многих видов растений автор объясняет исключением пластид из генеративной клетки, точнее - их невключением. В случаях попадания пластид в генеративную клетку, они элиминируют в период созревания пыльцы.
Несовместимость в широком смысле слова обнаруживается не только в процессе опыления - оплодотворения, но и на этапах эмбрионального развития, что проявляется в формировании нежизнеспособных зародышей и эндосперма. Так, у кукурузы было выделено 14 мутантов, семена которых не способны к прорастанию, поскольку их зародыши не образуют зачатка листа. Прекращение роста зародыша, его дегенерация и отмирание наблюдаются у межвидовых и особенно межродовых гибридов. Для обозначения указанного явления Clauss ввел термин «постсингамная несовместимость».
Наряду с генетическими факторами, причина гибели зародыша может быть связана с нарушением функций проводящих тканей или полным отсутствием развития ткани эндосперма. Поэтому удаление (экстирпация) зародыша из семяпочки и выращивание его в так называемой зародышевой культуре стало одним из наиболее эффективных методов в межвидовой гибридизации еще в 1930-1940 гг. В этой связи Банникова считает (и не без основания), что представление об S-комплексе как общей базе для объяснения несовместимости неприемлемо, поскольку раскрывает лишь ранние этапы этого явления (задержка в прорастании пыльцы и росте пыльцевых трубок). Так, Umbeck и Stewart установили, что при межвидовых скрещиваниях с использованием зародышевой плазмы диких видов хлопчатника, где Gossypium somalense был взят в качестве материнской формы (отцовская - G. hirsutum), зародыши погибали вследствие летальной комбинации геномов. Подобные результаты с видами хлопчатника были получены и в опытах Lee. При скрещивании G. barbadense и G. hirsutum с G. davidsonii наблюдалась гибель незрелых зародышей или сеянцев.
Аномалии развития, проявляющиеся на стадиях до и после прорастания семян, довольно обычны среди межвидовых гибридов растений. В основе указанных явлений, например, у межвидовых гибридов хлопчатника лежат генетические факторы и физиодого-биохимическое взаимодействие материнской и зародышевой ткани, приводящие к абортированию зародыша. Довольно часто абортирование происходит во время эмбриогенеза. Таким образом, генетические системы, контролирующие этап эмбриогенеза, оказывают существенное влияние и на функционирование программы филогенетической адаптации, находясь в тесной связи с генетическими подсистемами, контролирующими процессы несовместимости, мейоза, гаметогенеза, сингамии.
Хотя мы и относим контроль прорастания семян к генетической системе онтогенетической адаптации, все же следует указать на тесную связь его с этапом эмбриогенеза, а также отметить важную роль этого периода в реализации потенциала генотипической изменчивости на уровне спорофита. Многочисленные данные свидетельствуют о том, что элиминация «нетрадиционных» генотипов (мутантов и рекомбинантов) под действием естественного отбора происходит преимущественно в фазе прорастания семян. Причем частота элиминации проростков зависит не только от влияния факторов внешней среды, но нередко и от контроля соответствующих генетических систем. Так, по данным Thompson и Hepler, ген hp в значительной степени снижает жизнеспособность сеянцев томата и для гибрида Webb Special х Orange King в F2 по этому признаку было получено расщепление, более близкое к 15:1, чем к 3:1. Согласно Алтухову и др., на ранних эмбриональных стадиях развития сосны частота спонтанных мутаций может составлять в среднем 1,9*10в-4 на локус в одном поколении, а элиминирующее давление отбора против мутаций de novo на стадии сеянцев достигает 100%. По мнению Grant, перестроенные в процессе межвидовой гибридизации сегменты хромосом обычно несут гены, контролирующие жизнеспособность растений, и/или гены, определяющие морфологические различия между видами. Было показано плейотропное действие генов, контролирующих признаки жизнеспособности, на признаки морфологические и наоборот. При этом разные гены в системах M-V (morphology-viability) могут быть независимыми или сцепленными. Однако если по меньшей мере один ген М сцеплен хотя бы с одним геном V, то в расщепляющемся потомстве между признаком, определяющим жизнеспособность растений, и физиологически с ним не связанным морфологическим признаком отмечается корреляция. Возможно, разные аллели генов V имеют различные экологические оптимумы для роста растений.
Рассматривая роль системы полового размножения в формировании потенциальной, свободной и доступной отбору генотипической изменчивости растений, следует особо подчеркнуть взаимодействие составляющих ее компонентов, их согласованные реакции на действие экологических факторов, способность к саморегуляции. В то же время примечательно, что некоторые организмы способны как бы учитывать уже существующую в популяции «конъюнктуру» в соотношении полов в месте их обитания и оптимизировать ее. Borradane et al. в качестве примера приводят двудомные растения рода Melandrium. В случае, когда на рыльце женского цветка попадает много пыльцы, что свидетельствует об изобилии мужских растений, образуются преимущественно женские семена (вследствие различной скорости роста в столбиках женских цветков пыльцевых трубок, определяющих мужской и женский пол). Если же на рыльце попадают лишь несколько пыльцевых зерен, доля мужских семян увеличивается. Таким путем растения оптимизируют соотношение полов в своем потомстве с учетом «демографической» ситуации и в этом смысле как бы обладают «даром предвидения». Lewis считает, что подобный механизм оказывается весьма распространенным типом адаптации двудомных растений. Заметим, что у животных указанную функцию способны выполнять бродячие партеногенетические самки.
Таким образом, генетические системы, контролирующие рекомбинационную изменчивость и систему размножения, комплементарны и независимы: обе действуют вместе, чтобы создать, сохранить и высвободить потенциал генотипической изменчивости растений. Причем каждая из них регулирует эти процессы и регулируется другой. Рассмотренный выше характер взаимосвязей между генетическими системами полового размножения и рекомбинационной изменчивости обусловливает больший уровень адаптивности генетической программы филогенетической адаптации в целом. По существу, именно указанная связь является одним из важнейших механизмов, обеспечивающих сбалансированность процесса реализации потенциальной генотипической изменчивости, т.е. разрешающим противоречие между максимальной приспособленностью высших растений в онтогенезе и сохранением их генетической пластичности в филогенезе. Очевидна и практическая значимость этого положения, позволяющего с учетом особенностей системы размножения (самоопыление, перекрестное опыление, апомиксис и т.д.) вида растений подбирать наиболее эффективные методы контроля генотипической изменчивости и тем самым повышать результативность селекционного процесса.
Генетические системы, контролирующие несовместимость, гаметогенез, сингамию и эмбриогенез, оказывают значительное влияние на функционирование программы филогенетической адаптации. И хотя они обычно непосредственно не участвуют в преобразовании генетической информации (исключение может составить митотический кроссинговер в процессе гаметогенеза), однако на этапах скрещивания (т.е. совместимости - несовместимости) и постмейотических этапах (гаметогенез, сингамия, эмбриогенез) они существенно влияют на формирование потенциальной генетической изменчивости и ее переход в свободную.
Разумеется, эволюционная роль системы полового размножения не ограничивается ее вкладом только в формирование генотипической изменчивости. Как известно, начиная с работ Fisher и Muller доминировало убеждение, что половое размножение обеспечивает виду значительные преимущества в эволюции именно за счет генетических последствий рекомбинации. Действительно, благодаря ей в популяции фиксируются селективно благоприятные комбинации генов и одновременно элиминируются неблагоприятные. Однако при более глубоком анализе этой проблемы выяснилось, что эволюционное значение полового размножения не укладывается в рамки только «рекомбинационной гипотезы», поскольку в процессе мейотической рекомбинации некоторые из адаптивно значимых коадаптаций генома (в т.ч. коадаптированные блоки генов) разрушаются, тогда как благоприятные комбинации генов сохраняются в течение длительного периода лишь при бесполом размножении. Это, в свою очередь, обусловило большее внимание к партеногенезу и вегетативному размножению. Было показано, например, что партеногенез (а не ауткроссинг) преобладает в жестких, неопределенных и новых условиях внешней среды. Кроме того, согласно Williams и Maynard Smith, организмам с половым размножением свойственны двукратные потери первичных метаболитов, обусловленные разделением репродуктивных возможностей между двумя полами. Ghiselin обратил внимание и на то обстоятельство, что половое размножение является средством не только мобилизации генетической изменчивости организмов, но и высвобождения ее в наиболее подходящий период времени. Ряд исследователей вообще не связывают роль полового размножения в эволюции с формированием генотипической изменчивости как таковой. Gläser, например считает, что переход к половому размножению организмов и его сохранение в процессе эволюции обусловлены преимуществом диплоидных клеток по сравнению с гаплоидными (большая продолжительность жизни, меньшая чувствительность к мутациям). Другими словами, половое размножение автор рассматривает в качестве главной предпосылки эволюции многоклеточных организмов с более продолжительным жизненным циклом. Само же преимущество полового размножения базируется на целом комплексе факторов, среди которых важнейшую роль играет чередование гаплоидного и диплоидного циклов, открывающее возможность интенсивного отбора гамет. Широкое распространение полового размножения Moore и Hines объясняют тем, что оно способствует адаптации к стохастически изменяющимся условиям внешней среды. По мнению Rice, благодаря половому размножению и, в частности, рекомбинации, потомство может избежать поражения патогенами, приспособившимися к исходным популяциям. И хотя рекомбинантные генотипы допускают избежание лишь во времени, уже этого одного вполне достаточно для обеспечения преимущества полового размножения, поскольку именно на первых этапах роста и развития растения наиболее уязвимы. В целом же, как справедливо отмечал Mayr, проблема селективного преимущества полового размножения все еще остается нерешенной.