Новости
09.12.2016


08.12.2016


08.12.2016


08.12.2016


07.12.2016


16.12.2015

Известно, что мейоз растений объединяет их воспроизводительные и преобразовательные функции, а сама репродуктивная система лежит в основе формирования величины и качества урожая. При этом особенности модификационной и генетической изменчивости репродуктивных органов растений предопределяют специфику всех базирующихся на гибридизации направлений селекции, т.е. абсолютно большую их часть (включая межсортовые, межвидовые и межродовые скрещивания, использование гетерозисного эффекта, методы гаметной и зиготной селекции и т.д.). Наряду с моногенной природой некоторых признаков репродуктивных органов, важную роль в их контроле могут играть и блоки коадаптированных, в частности кластерных, генов. Так, идентифицированы 7 локусов супергена гетеростилии, контролирующих длину столбика, положение пыльников, несовместимость пыльцы и столбика, размер пыльцы и т.д. (рис. 4.26).

Роль особенностей генетической изменчивости репродуктивных органов

Поскольку в пыльцевом зерне экспрессируется около 60% структурных генов, свойственных спорофиту, вопросам гаметофитной конкуренции и реализации возможностей «внутреннего» отбора избирательности или селективности оплодотворения уделяется все большее внимание. В частности, на ряде культур уже доказано, что отбор по мужскому гаметофиту оказывается эффективнее, чем спорофитный отбор, требующий использования больших популяций. В пыльце по сравнению со спорофитом объединены преимущества его микроскопического размера и гаплоидное состояние генотипа, что значительно расширяет возможности селекции растений на гаметном уровне. Методы генетического и химического контроля стерильности имеют решающее значение в гибридной селекции и производстве гибридных (F1) семян кукурузы, подсолнечника, рапса, капусты, томатов, моркови и др. Значительны перспективы и гаплоидной селекции, позволяющей использовать качественно иной уровень поиска ценных рекомбинантов в потомстве гибрида F1. Так как современная селекция характеризуется переходом от комбинаторики моногенных признаков к количественным, появившиеся возможности пыльцевой культуры становятся особенно ценными. Очевидно, что, чем больше число признаков компонентов скрещивания комбинируется в мейозе гибридов F1, тем труднее искомые рекомбинанты отыскать в расщепляющихся поколениях, тем большими должны быть выборки последних. Это положение в первую очередь необходимо учитывать при межвидовой гибридизации. Естественно, что реализация возможностей гаплоидной селекции требует разработки соответствующей технологии получения двойных гаплоидов для каждой культуры. Имеющиеся данные свидетельствуют и о больших возможностях использования апомиксиса в селекции пшеницы, кукурузы, риса, сорго и других культур.
Важная роль репродуктивной системы в формировании величины и качества урожая предопределила особое внимание к эколого-генетическим исследованиям. Показательна в этом отношении культура томата. Установлено, например, что количество цветков у томата и способность сохранять завязи в условиях повышенных или пониженных температур - признаки наследственно обусловленные и сортоспецифичные. Величина кисти у томата в значительной степени определяется уровнем ночных температур: чем они выше, тем меньше кисть и число образовавшихся на ней цветков. При этом завязывание плодов находится под контролем генов ste, s, ums, as, ps, ims, а также обширной группы генов ms. Способность томата к плодообразованию при низких температурах (4,5 °С) контролируется рецессивным геном ft. Осыпаемость репродуктивных органов определяется многими факторами, в т.ч. и условиями внешней среды, влияющими на развитие и функционирование пыльцы и яйцеклеток. В 1965 г. Rick обнаружил доминантный аллель fD (faciated dominant), контролирующий признак фасциации плодов томата, на проявление которого значительное влияние оказывают условия окружающей среды.
В целом, строение цветка томата очень тонко приспособлено к самоопылению, и любые нарушения его структуры под влиянием экологических факторов значительно снижают способность растений к плодообразованию. Так, в условиях слабой освещенности или низких температур строение цветка томата может настолько измениться, что к моменту прохождения рыльца сквозь тычиночный конус пыльники не успевают раскрыться, и следовательно, самоопыления не происходит. При недостаточной освещенности в условиях теплиц на 1-3 кистях нередко осыпается более 20% цветков.
Между завязываемостью плодов и уровнем расположения рыльца цветка томата обычно существует обратная коррелятивная зависимость. Согласно данным Rick, Young, Симонова, длина столбика зависит от сортовых особенностей, освещенности и длины дня, температуры и относительной влажности воздуха. При высоких температурах и низкой влажности воздуха наблюдается аномальное удлинение столбика и разрушение поверхности рыльца, что затрудняет самоопыление и, как следствие, значительно снижает урожайность. Так, при 37,8°С пыльца на рыльце слабо прорастает, а все пыльцевые трубки оказываются очень короткими. Периодическое воздействие температурой 40°С может нарушить нормальное прохождение мейоза и, как следствие, препятствовать образованию пыльцы. Dempsey и Lesley установили, что верхний предел температуры воздуха для прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок томата в полевых условиях соответствует 37,5°С, а в условиях теплицы - 35°С. При температуре воздуха 5°С скорость роста пыльцевых трубок резко замедляется и для достижения ими семяпочек требуется около 7 дней, тогда как при 25°С этот процесс завершается через 10 часов. В отличие от пыльцы, фертильность которой в условиях пониженных или повышенных температур снижается, жизнеспособность яйцеклеток остается высокой.
Сорта томата значительно различаются по реакции на температурные условия окружающей среды. Например, если число цветков, образовавшихся на одном растении, у сорта Alisa Craig при различных уровнях температуры было исключительно стабильным, то растения сорта Condine Red оказались приспособленными лишь к узкому интервалу температур, а сорта Potentate и Vetomola занимали промежуточное положение. По данным Curte и Scheibe, растения томата сорта Nagserland отличаются исключительно высокой способностью завязывать плоды как при низких, так и высоких температурах. В этой связи Young считает вполне возможной положительную корреляцию между устойчивостью репродуктивных органов томата к высоким и низким температурам.
Особенно велика роль специфики репродуктивных органов в комбинационной и гибридной (гетерозисной) селекции. Известно, что открытое еще в начале XX столетия явление гетерозиса относится к числу наиболее выдающихся селекционных достижений, положивших начало широкому использованию гибридных (в т.ч. гетерозисных) семян растений.
В целом, это открытие положило начало «новой эры» в селекции растений, а в дальнейшем и животных. Так, использование гибридов сыграло решающую роль в увеличении урожайности кукурузы, сорго, сахарной свеклы, подсолнечника и ряда других сельскохозяйственных культур. За счет применения гетерозисных гибридов удалось поднять урожайность да 25-50%, увеличить скороспелость, качество и устойчивость культивируемых растений к вредным видам, обеспечить большую продуктивность агроценозов в неблагоприятные по погодным условиям годы. Хотя проявление общего и специфичного гетерозиса во многом зависит от условий внешней среды, некоторые из гибридных комбинаций кукурузы, сорго, подсолнечника оказались хорошо адаптированными к широкому ряду сред как на разных широтах, так и на различной высоте над уровнем моря. Считается общепризнанным по крайней мере для случаев кратковременного действия стрессовых факторов, что гетерозисные и гомеостатические свойства многих гибридов имеют адаптивную ценность для своих носителей. Причем по мере отклонения условий внешней среды от оптимальных, преимущество, например, гибридов кукурузы по сравнению с инбредными формами возрастает. Гибриды оказываются менее изменчивыми по таким хозяйственно ценным признакам, как масса и длина початков, высота их прикрепления, т.е. именно по тем признакам, вариабельность которых в наибольшей степени зависит от условий выращивания. И все же, несмотря на широкое использование явления гетерозиса в селекционной практике, многие аспекты его формирования обсуждаются до настоящего времени лишь в рамках многочисленных и, как правило, весьма противоречивых гипотез (доминантности, сверхдоминантности, генетического баланса и др.).
Свойство гибрида превосходить по определенным признакам лучшую из родительских форм называют «истинным гетерозисом». При этом, наряду с положительным, различают и отрицательный гетерозис. Однако чаще под термином «гетерозис» понимают гибридную силу (hybrid vigor), т.е. любое превосходство гибрида по сравнению с родительскими формами. На наш взгляд, такое понимание «гетерозисной селекции» в наибольшей степени отвечает перспективам ее широкого использования, при котором проявление гетерозисного эффекта является лишь одним из желательных, но не обязательных требований. В качестве главного подтверждения тому назовем ускорение процесса получения искомых гибридов по сравнению с комбинационной селекцией благодаря лучшим возможностям:
- оперативно реагировать на постоянно изменяющиеся технологии возделывания сельскохозяйственных культур, а также требования внутреннего и мирового рынка сельскохозяйственной продукции;
- обеспечить более эффективную защиту интеллектуальной собственности, в т.ч. ценных генетических доноров;
- рентабельного производства семян при поддержании в чистоте и использовании самонесовместимых линий;
- преодоления отрицательных генотипических корреляций между хозяйственно ценными признаками, а также тесно сцепленными генами, контролирующими полезные и неблагоприятные признаки;
- более быстрой реализации известных и вновь обнаруженных хозяйственно ценных генетических источников (генов, блоков коадаптированных генов, цитоплазматических детерминант и пр.);
- создания гибридов F1, соответствующих специфичным требованиям рынка по скороспелости, морфологическим признакам товарной части урожая, качеству, в т.ч. вкусовым показателям, пригодности к технологической переработке, по специфике химического состава, питательной ценности, устойчивости к определенным расам и штаммам патогенов и т.д., за счет использования широкого набора идентифицированных инбредных линий;
- получения гетерозисного эффекта по искомым признакам в сравнении с вероятностью получения их трансгрессивных проявлений и сочетаний при комбинационной селекции;
- обеспечения отличимости, однородности и стабильности предлагаемых к испытанию гибридов;
- прогноза характера проявления признаков у гибридов F1 на основе применения с этой целью методов математического моделирования и средств ЭВМ.
Большинство исследователей подчеркивают лучшую устойчивость гибридов F1 к неблагоприятным и/или изменяющимся условиям внешней среды по сравнению с родительскими линиями. Отмечается, что фенотипическая изменчивость ряда признаков у гетерозигот нередко ниже, чем у гомозигот (инбредных линий), которые более подвержены изменениям под действием экологических стрессоров и в меньшей степени способны компенсировать влияние неблагоприятных факторов окружающей среды за счет защитно-компенсаторных реакций. В аналогичных экологических условиях гетерозиготы часто обладают более широким спектром физиолого-биохимических реакций и более эффективным гомеостазом развития. Так, в специально проведенных опытах было доказано, что гомеостаз индивидуального развития гибридных растений кукурузы обусловлен именно их гетерозиготностью.
Основным процессом, обусловливающим рекомбинационную, в т.ч. кроссоверную, изменчивость, является скрещивание, благодаря которому и обеспечивается получение нового исходного материала как для искусственного, так и естественного отбора. При этом процент гомозиготных форм зависит от числа самоопыляемых поколений, а также степени гетерозиготности гибридов (рис. 4.27).
Роль особенностей генетической изменчивости репродуктивных органов

Изучение причин лучшей адаптивности и продуктивности гибридов F1 показало, что значительная часть гетерозисного эффекта, например, у кукурузы, пшеницы и других видов растений связана с большей устойчивостью к температурам выше оптимума. В опытах McWilliam и Latter гибриды Phalaris tuberosa х P. arundiпасеа отличались повышенной устойчивостью к тепловому стрессу. По данным McDaniel и Taylor, гибриды F1 ячменя оказались также более устойчивыми к высоким температурам, чем компоненты скрещивания. Повышенная устойчивость гибридов F1 к температурному стрессу, согласно Langridge, обусловлена большей стабильностью их белков. Подчеркивая высокую наследуемость толерантности гибридов F1 к холоду (пониженным температурам), McDaniel указывает на их более высокий уровень экологического гомеостаза. Хотя, как отмечают Griffing и Zsiros, экологические стрессы могут свести к минимуму и гетерозисные эффекты.
В литературе появляется все больше доказательств тому, что в основе преимущества гибридов F1 лежит положительный гибридный эффект не отдельных компонентов, а всей системы. При этом гибридные эффекты, считает Skiebe, обусловлены согласующимися между собой генетическими взаимодействиями. Отмечается, что в процессе эволюции растений закрепился целый ряд механизмов, позволяющих постоянно поддерживать гетерозиготное состояние за счет деталей гомозигот, инверсий, транслокаций и т.п.
И все же какими бы ни были истинные причины гетерозиса, в большинстве предлагаемых гипотез речь идет об увеличении онтогенетической адаптивности гетерозигот за счет согласованного взаимодействия всей системы генетических детерминант (ядерных и цитоплазматических) компонентов, скрещивания, общие и специфичные эффекты взаимодействия которых превышают влияние на приспособительные и хозяйственно ценные признаки каждого из них.
Выращивание гибридов F1 оказывается эффективным лишь при условии широкого использования различных форм цитоплазматической стерильности (ЦПС). На рис. 4.28 приведена схема наследования мужской стерильности, предложенная Sears.
Поскольку явление гетерозиса является лишь одним из многочисленных проявлений гетерозиготности организмов, значительный интерес представляет понимание роли этого феномена как в онтогенетической, так и филогенетической адаптации растений. В этой связи особого внимания заслуживают вопросы взаимосвязи гетерозиса со сравнительно высокой интегрированностью генома у цветковых растений, физической и функциональной основой которой служат блоки коадаптированных генов, а также «буферирующей» ролью высокой онтогенетической приспособленности гетерозигот, обеспечивающей в процессе мейотической рекомбинации эволюционный компромисс между поддержанием максимальной приспособленности в онтогенезе и сохранением генетической гибкости в филогенезе. Требует специального анализа роль гетерозиса и в формировании многочисленных биокомпенсаторных реакций у растений. Так, можно предположить, что более низкая частота хиазм и соответственно рекомбинаций у перекрестноопыляющихся растений по сравнению с самоопыляющимися компенсируется у первых более частым проявлением гетерозисных эффектов по реакциям онтогенетической адаптации. Одновременно гетерозисное проявление приспособительных признаков выступает в качестве наиболее эффективного фактора сохранения генетического потенциала вида от излишнего рассеивания, а блоков коадаптированных генов онтогенетической адаптации - от рекомбинационного разрушения. Иными словами, гетерозисные эффекты оказались закрепленными в процессе эволюции во многом потому, что они благоприятствовали таким системам размножения и особенностям их связей с мейотической рекомбинацией, характер функционирования которых обеспечивал наивысшую приспособленность соответствующих гетерозигот в онтогенезе и экологически сбалансированную реализацию их потенциала генотипической изменчивости в филогенезе.
Роль особенностей генетической изменчивости репродуктивных органов

Очевидно, что без «буферирующей» роли лучшей онтогенетической приспособленности гетерозигот трудно объяснить способность популяций многих видов перекрестноопыляющихся растений в течение длительного периода обеспечивать генетический гомеостаз, т.е. поддерживать частоту генов на определенном и относительно постоянном уровне. В этой же связи следует отметить и взаимосвязь между гомеостазом развития и генетическим (популяционным) гомеостазом, а также необходимость учета особенностей (в т.ч. в селекции) популяций по экологически адаптивной разнокачественности составляющих их гетерозигот. Заметим, что большая популяционная гетерогенность в потомстве гетерозигот «буферирует» рекомбинационную изменчивость и за счет сдерживания гомогенизации популяции, и гомозиготизации rес-локусов. Поскольку гетерозиготность обеспечивает большую онтогенетическую и филогенетическую адаптивность растений, в процессе эволюции закрепились многие механизмы, позволяющие постоянно поддерживать их гетерозиготное состояние (блочная организация генов, летали гомозигот, инверсии, транслокации и др.). Сохранению механизмов гетерозиготности способствовала также большая внутривидовая конкурентоспособность гетерозигот у некоторых видов растений.
С учетом того, что одной из эволюционных стратегий развития живой материи, в т.ч. и высших растений, является наиболее эффективная утилизация энергии окружающей среды, можно отметить и особую, включая и антиэнтропийную, роль гетерозиса в биоэнергетической эволюции. Гетерозиготы обычно обладают усиленным вегетативным ростом, т.е. способностью в процессе фотосинтеза с большей эффективностью утилизировать неисчерпаемые и экологически безопасные ресурсы окружающей среды. А если учесть значение гетерозиготности и особенно гетерозиса в проявлении конкуренции разных видов и популяций растений, то не сложно представить их роль (гетерозиготности и гетерозиса) в «перераспределении» ресурсов окружающей среды в пространстве и во времени, определяющем, в конечном счете, генотипическую структуру биогеоценозов вообще и фитоценозов в частности, а также сукцессионные процессы в них. То обстоятельство, что гетерозисные по общей и специфической приспособленности гетерозиготы способны лучше по сравнению с гомозиготами и обычными гетерозиготами сохранять наиболее адаптивно значимые блоки коадаптированных генов от рекомбинационного разрушения, вероятно, во многом способствовало закреплению перекрестного опыления в процессе эволюции, позволяя тем самым снизить потери биологического материала, а также обеспечению прогрессивного характера эволюции в целом. При этом генотипическая вариабельность, поддерживаемая за счет высокой частоты и спектра кроссинговера, постепенно дополнялась, а в определенном смысле и заменялась генетической системой, контролирующей широкий диапазон фенотипической пластичности, обеспечивающей более широкую онтогенетическую адаптацию организмов. Преимущества цветковых растений, заменивших однотипные в прошлом ковры растительности Земли громадным разнообразием за счет «умножения» числа видов и их экологической специализации («точного и ограниченного приспособления»), широко известны. Однако следует особо подчеркнуть значение гетерозиготности и, в частности, гетерозиса, в формировании громадного спектра фенотипической пластичности растений, являющегося результатом взаимодействия генетических, цитоплазматических, морфоанатомических, физиологических и биохимических факторов компонентов скрещивания. К настоящему времени у цветковых растений обнаружены весьма многочисленные и эффективные механизмы стабилизирующего отбора, обусловливающего неслучайность свободной и доступной рекомбинационной изменчивости. Можно предположить, что важная роль в формировании этих процессов принадлежит и гетерозису.
Понимание механизмов и специфики формирования и функционирования гетерозисных генотипов представляет не только особый теоретический, но и практический интерес. Необходимо различать две качественно разные задачи: создание гетерозисных и трансгрессивных по признакам гибридов как конечная цель селекции (проявление гетерозиса по хозяйственно ценным признакам) и как средство селекции (начальный этап комбинации генов и их коадаптированных блоков). Ключевое место при этом занимают вопросы о преобразовательной и воспроизводительной функции мейоза, а также их взаимосвязи в гетерозиготах. Вопрос же о том, являются ли лучшие гетерозисные и трансгрессивные гибриды наиболее перспективными сочетаниями и в комбинационной селекции, остается пока невыясненным. Справедливо рассматривая мейотическую рекомбинацию в качестве «краеугольного камня» селекции, следует обратить особое внимание и на роль постмейотической элиминации рекомбинантных гамет и зигот. Предстоит изучить влияние особенностей гетерозигот (в т.ч. гетерозисности) на темпы и направление «внутреннего» отбора. Возможно, что «буферное» (канализирующее) влияние гетерозисности по общей приспособленности гибридов F1 будет компенсироваться лучшей сохраняемостью рекомбинантов, т.е. более эффективным переходом потенциальной генотипической изменчивости в свободную и доступную отбору. В этой связи особый интерес представляет использование гетерозигот в гаплоидной и гаметной селекции. Очевидно также, что гетерозисная селекция может быть значительно шире использована в улучшении раздельно-полых однодомных и двудомных видов растений. В связи с определенными трудностями ежегодного производства гибридных семян, весьма перспективно, особенно в улучшении кормовых культур, использование синтетических сортов, создаваемых путем совместного выращивания специально подобранных (одновременно цветущих и с хорошей комбинационной способностью) линий перекрестноопыляемых видов растений. Хотя в этом смысле и не достигается 100%-я гибридность семян, гетерозисность и гетерогенность синтетических сортов обеспечивают большую экологическую устойчивость посевов и экономически оправданную прибавку урожая.