Новости
23.10.2018


23.10.2018


18.10.2018


17.10.2018


12.10.2018


12.10.2018


11.10.2018


09.10.2018


09.10.2018


09.10.2018


09.10.2018


08.10.2018


08.10.2018


02.10.2018


02.10.2018


02.10.2018


27.09.2018


27.09.2018


27.09.2018


26.09.2018


26.09.2018


25.09.2018


25.09.2018



16.12.2015

Несмотря на исключительную практическую важность термоадаптации культурных растений, ее генетическая природа для многих видов остается пока невыясненной. Считается, например, что признаки зимо- и холодоустойчивости у колосовых зерновых культур наследуются полифакториально и в большинстве случаев находятся под полигенным контролем. И все же конкретные сведения о характере наследования указанных признаков весьма противоречивы. Из сведений, приводимых Ригином и Барашковой, Sutka и др., морозостойкость, например, растений пшеницы обусловлена генами, расположенными в хромосомах 5А, 7А, 2В, 4В, 4Д, 5В и 5Д. При этом морозостойкость растений озимой пшеницы может регулироваться не только аддитивно-доминантным, но и эпистатическим действием генов. Показано, что совмещение цитоплазмы растений Triticum timopheevii (Т. timonovum) и Т. ovatum с геномом мягкой пшеницы не вызывает существенных изменений морозостойкости.
Сложность признака «зимостойкость» предопределила мнение и о низкой наследуемости устойчивости к заморозкам и пониженным температурам. Однако имеющиеся экспериментальные данные не подтверждают этого предположения. Так, согласно Rhode и Pulham, в серии диаллельных скрещиваний, включавших 18 сортов озимого ячменя, наследуемость признака устойчивости к заморозкам была наиболее высокой. Наследуемость устойчивости к заморозкам в 14 скрещиваниях овса варьировала от 18 до 93%, а для зимостойкости - от 62 до 89%. Высокую наследуемость толерантности растений к пониженным температурам отмечает McDaniel. Gardner считает, что холодостойкость проростков кукурузы обусловлена в основном аддитивным действием генов. Dadау и Greenham пришли к выводу, что признак толерантности к холоду у сортов люцерны наследуется промежуточно. Воuwkamр и Ноnmа доказали, что устойчивость к заморозкам у растений капусты брокколи контролируется двумя эпистатическими генами.
Специально проведенные исследования показали, что среди сортов озимой пшеницы, возделываемых в Венгрии, наибольшей морозоустойчивостью обладали сорта, происходящие из Восточной Европы и главным образом из России (табл. 4.9). За ними следуют сорта, созданные непосредственно в селекционном центре Венгрии (Мартонвашаре). Сорта с наиболее низким уровнем морозоустойчивости, широко культивируемые в этой стране в 1970-1980 гг., имели южноевропейское происхождение. Средний уровень морозоустойчивости сортов Западной Европы был значительно выше, чем сортов из Южной Европы.

Селекция на термоустойчивость

В последние годы в селекции все большее внимание уделяется повышению холодостойкости растений, и в частности, созданию сортов и гибридов, семена которых способны прорастать при пониженных положительных температурах. Установлено, что для растений кукурузы биологический минимум равен 8-10°С, а признак холодостойкости находится под полигенным контролем. Прорастание семян холодостойких линий кукурузы при 6°С также находится под сложным генетическим контролем и связано с их способностью в этих условиях легко поглощать воду, что Проценко и др. объясняют меньшим содержанием крахмала и более высоким - растворимых углеводов. По данным Grogan, Pesev, Mock и Eberhart, McConnel и Gardner, холодостойкость растений кукурузы и способность семян прорастать при низких температурах обусловлены аддитивным и эпистатическим действием генов. Pinnell, Helgasson и Grogan получили доказательства существенных материнских и/или цитоплазматических эффектов при наследовании указанного признака. Многочисленными данными подтвержден значительный генетический полиморфизм среди линий кукурузы по интенсивности прорастания семян и скорости роста проростков при пониженных температурах, что свидетельствует о перспективности селекции в этом направлении. Cabulea и Ochesanu считают, что в условиях низких температур прорастание семян кукурузы и начальные этапы роста сеянцев в значительной мере могут контролироваться внутри- и межаллельными взаимодействиями, определяющими процессы накопления сухих веществ, высоту растений, количество листьев и зародышевых корней, а в фазе трех листьев холодостойкость растений обусловлена аддитивным и эпистатическим действием генов.
Таким образом, относительная независимость генетических факторов, контролирующих устойчивость на этапах прорастания семян и роста сеянцев, указывает на необходимость дифференцированного отбора исходных линий и перспективных по холодостойкости гибридов с целью объединения указанных свойств в одном генотипе. Отмечается, в частности, разная способность генотипов кукурузы приспосабливать свой фотосинтетический аппарат к варьирующей температуре. Хотя пониженные температуры задерживают появление и рост первого листа в большей степени, чем накопление сухих веществ в побегах, последний признак, по мнению Pozzi et al., является хорошим тестом при отборе растений на большую холодоустойчивость. В этой связи заслуживают внимания данные Cal и Obendorf о том, что холодоустойчивые генотипы кукурузы удается с большей надежностью идентифицировать (по темпам накопления сухих веществ в побегах) в стрессовых условиях среды, чем в благоприятных.
Важнейшим механизмом, обусловливающим генотипические особенности растений, различающихся по холодоустойчивости, оказывается способность их структур к репарации после повреждения температурным стрессом. Показано, что общая концентрация азота в побеге (особенно на стадии 6-го листа) у холодостойких генотипов кукурузы значительно выше, чем у восприимчивых к холоду. Генотипическая вариабельность растений в этом случае может обусловливаться генетически детерминированными различиями в поглощении и ассимиляции азота при низких температурах.
Pinnell, Rossman и Rinke выявили большую холодостойкость двойных гибридов кукурузы по сравнению с родительскими линиями и даже простыми гибридами, а также существенные различия по этому признаку у реципрокных гибридов, устойчивость которых определялась преимущественно особенностями материнской формы. Wortman, Herczeg et al. считают, что устойчивость растений кукурузы к пониженным температурам в значительной степени зависит от взаимодействия между цитоплазмой и ядром, т.е. особенностей онтогенетической адаптации линий с Tms. Gupta и Kovacs установили, что по сравнению с обычными линиями формы кукурузы, несущие ген opaque-2, отличаются пониженной холодоустойчивостью, что, в свою очередь, свидетельствует о возможности взаимодействия между монофакториальными генами и полигенными блоками, детерминирующими устойчивость к низким температурам. По мнению Timothy и Tigchelaar, способность семян томата прорастать при низкой температуре является полигенным признаком, тогда как, согласно Cannon et al., этот признак контролируется одним рецессивным геном.
Интенсивность роста растений кукурузы находится в прямой зависимости от температуры, однако между сортами, гибридами и линиями имеются существенные генотипические различия по этому признаку. Кроме того, биохимический полиморфизм у гибридов обеспечивает гетерозис по признакам не только потенциальной продуктивности, но и экологической устойчивости. Так, степень зимостойкости пшенично-пырейных гибридов зависит от особенностей функционирования митохондрий как пшеничного, так и пырейного типа. Для нормального функционирования митохондрий гибридного растения при пониженных температурах (до -4°С) необходимо наличие определенных хромосом пырея.
Установлено также, что интенсивный рост у скороспелых гибридов F1 кукурузы обусловлен сверхдоминантностью по показателю повышенного содержания эндогенных гиббереллиноподобных веществ, синтез которых у гибридов проходит значительно быстрее, чем у инбредных линий. Экзогенное применение гиббереллина повышает всхожесть семян и ускоряет рост сеянцев кукурузы, сахарного тростника и зерновых колосовых культур при пониженных температурах, а в обычных условиях усиливает реакцию инбредных линий кукурузы в большей степени, чем гибридов. В то же время Rood et al. экспериментально доказали, что снижение температуры до 10-12°С уменьшает содержание эндогенных гиббереллиноподобных веществ, постепенно ослабляя гетерозис по показателям высоты растений и содержанию сухих веществ. На основе полученных данных авторы пришли к выводу, что гетерозисный эффект проявляется гибридами F1 кукурузы лишь при благоприятных условиях внешней среды, тогда как при пониженных температурах высота растений и содержание сухих веществ находятся на уровне показателей инбредных родителей. На наш взгляд, приведенные выше данные еще раз подтверждают разную генетическую природу потенциальной продуктивности и экологической устойчивости растений. При этом гетерозис, обусловливающий рост потенциальной продуктивности растений в благоприятных условиях внешней среды, вовсе еще не предопределяет большую устойчивость гибридов F1 к экологическим стрессорам. В то же время такая ситуация не исключает, а, наоборот, предполагает возможность подбора компонентов скрещивания, позволяющих объединить в одном генотипе гибрида F1 высокую потенциальную продуктивность и экологическую устойчивость.
Толерантность растений к экстремально высоким температурам изучена весьма слабо. Предлагаемые методы связаны с оценкой стабильности протоплазмы, белков, энзимов и клеточных мембран в условиях жары. Поэтому, считает Blum, селекционер вынужден оценивать толерантность искомых генотипов к этим стрессорам в основном по таким интегрированным реакциям растений, как их рост, стадия развития, величина и качество урожая. Особое место в таких исследованиях занимает установление корреляции между толерантностью к жаре молодых растений, проростков и даже прорастающих семян. Наряду с использованием климокамер, можно проводить отборы по урожайности растений и в поле, т.е. в условиях прямого стрессового воздействия. Тест толерантности растений к жаре на основе оценки повреждения клеточных мембран был разработан Blum и Ebercon.
Физиологические факторы, связанные со стрессовым воздействием заморозков и возможные механизмы толерантности растений к этому стрессору, рассмотрены в обзорах Li, Sakay, Marshall, Blum и других. В настоящее время отбор на толерантность к заморозкам у культурных растений (таких, как озимые злаковые, овощные, люцерна и т.д.) осуществляется в основном в условиях реального воздействия этого стрессора. Однако большинство исследователей отмечают исключительно высокую вариабельность степени стрессового воздействия заморозков в полевых условиях. В случае, когда «индекс выживания в поле» селекционных посевов озимой пшеницы был использован для построения контурной карты действия стрессора, оказалось, что реакция растений на действие заморозков была распределена скорее в соответствии с вариабельностью самого фактора, чем особенностями самих растений. Основным, но не единственным источником изменчивости в этом случае были градиенты перепада температуры, обусловленные глубиной снежного покрова, влиянием ветра и топографии местности. И все же при использовании очень больших селекционных популяций при повторном отборе в полевых условиях был достигнут определенный успех. Об этом, в частности, свидетельствуют некоторые более старые сорта озимой пшеницы из России и США (например, Albidum 11, Albidum 114, Ульяновка, Minhardi, Tennessee Winter и др.), отличающиеся высокой зимостойкостью. Очевидно, что в этом случае, как и для большинства других экологических стрессоров, необходимы множественные критерии отборов.