Новости
01.12.2016


29.11.2016


29.11.2016


29.11.2016


28.11.2016


16.12.2015

Несмотря на исключительную практическую важность термоадаптации культурных растений, ее генетическая природа для многих видов остается пока невыясненной. Считается, например, что признаки зимо- и холодоустойчивости у колосовых зерновых культур наследуются полифакториально и в большинстве случаев находятся под полигенным контролем. И все же конкретные сведения о характере наследования указанных признаков весьма противоречивы. Из сведений, приводимых Ригином и Барашковой, Sutka и др., морозостойкость, например, растений пшеницы обусловлена генами, расположенными в хромосомах 5А, 7А, 2В, 4В, 4Д, 5В и 5Д. При этом морозостойкость растений озимой пшеницы может регулироваться не только аддитивно-доминантным, но и эпистатическим действием генов. Показано, что совмещение цитоплазмы растений Triticum timopheevii (Т. timonovum) и Т. ovatum с геномом мягкой пшеницы не вызывает существенных изменений морозостойкости.
Сложность признака «зимостойкость» предопределила мнение и о низкой наследуемости устойчивости к заморозкам и пониженным температурам. Однако имеющиеся экспериментальные данные не подтверждают этого предположения. Так, согласно Rhode и Pulham, в серии диаллельных скрещиваний, включавших 18 сортов озимого ячменя, наследуемость признака устойчивости к заморозкам была наиболее высокой. Наследуемость устойчивости к заморозкам в 14 скрещиваниях овса варьировала от 18 до 93%, а для зимостойкости - от 62 до 89%. Высокую наследуемость толерантности растений к пониженным температурам отмечает McDaniel. Gardner считает, что холодостойкость проростков кукурузы обусловлена в основном аддитивным действием генов. Dadау и Greenham пришли к выводу, что признак толерантности к холоду у сортов люцерны наследуется промежуточно. Воuwkamр и Ноnmа доказали, что устойчивость к заморозкам у растений капусты брокколи контролируется двумя эпистатическими генами.
Специально проведенные исследования показали, что среди сортов озимой пшеницы, возделываемых в Венгрии, наибольшей морозоустойчивостью обладали сорта, происходящие из Восточной Европы и главным образом из России (табл. 4.9). За ними следуют сорта, созданные непосредственно в селекционном центре Венгрии (Мартонвашаре). Сорта с наиболее низким уровнем морозоустойчивости, широко культивируемые в этой стране в 1970-1980 гг., имели южноевропейское происхождение. Средний уровень морозоустойчивости сортов Западной Европы был значительно выше, чем сортов из Южной Европы.

Селекция на термоустойчивость

В последние годы в селекции все большее внимание уделяется повышению холодостойкости растений, и в частности, созданию сортов и гибридов, семена которых способны прорастать при пониженных положительных температурах. Установлено, что для растений кукурузы биологический минимум равен 8-10°С, а признак холодостойкости находится под полигенным контролем. Прорастание семян холодостойких линий кукурузы при 6°С также находится под сложным генетическим контролем и связано с их способностью в этих условиях легко поглощать воду, что Проценко и др. объясняют меньшим содержанием крахмала и более высоким - растворимых углеводов. По данным Grogan, Pesev, Mock и Eberhart, McConnel и Gardner, холодостойкость растений кукурузы и способность семян прорастать при низких температурах обусловлены аддитивным и эпистатическим действием генов. Pinnell, Helgasson и Grogan получили доказательства существенных материнских и/или цитоплазматических эффектов при наследовании указанного признака. Многочисленными данными подтвержден значительный генетический полиморфизм среди линий кукурузы по интенсивности прорастания семян и скорости роста проростков при пониженных температурах, что свидетельствует о перспективности селекции в этом направлении. Cabulea и Ochesanu считают, что в условиях низких температур прорастание семян кукурузы и начальные этапы роста сеянцев в значительной мере могут контролироваться внутри- и межаллельными взаимодействиями, определяющими процессы накопления сухих веществ, высоту растений, количество листьев и зародышевых корней, а в фазе трех листьев холодостойкость растений обусловлена аддитивным и эпистатическим действием генов.
Таким образом, относительная независимость генетических факторов, контролирующих устойчивость на этапах прорастания семян и роста сеянцев, указывает на необходимость дифференцированного отбора исходных линий и перспективных по холодостойкости гибридов с целью объединения указанных свойств в одном генотипе. Отмечается, в частности, разная способность генотипов кукурузы приспосабливать свой фотосинтетический аппарат к варьирующей температуре. Хотя пониженные температуры задерживают появление и рост первого листа в большей степени, чем накопление сухих веществ в побегах, последний признак, по мнению Pozzi et al., является хорошим тестом при отборе растений на большую холодоустойчивость. В этой связи заслуживают внимания данные Cal и Obendorf о том, что холодоустойчивые генотипы кукурузы удается с большей надежностью идентифицировать (по темпам накопления сухих веществ в побегах) в стрессовых условиях среды, чем в благоприятных.
Важнейшим механизмом, обусловливающим генотипические особенности растений, различающихся по холодоустойчивости, оказывается способность их структур к репарации после повреждения температурным стрессом. Показано, что общая концентрация азота в побеге (особенно на стадии 6-го листа) у холодостойких генотипов кукурузы значительно выше, чем у восприимчивых к холоду. Генотипическая вариабельность растений в этом случае может обусловливаться генетически детерминированными различиями в поглощении и ассимиляции азота при низких температурах.
Pinnell, Rossman и Rinke выявили большую холодостойкость двойных гибридов кукурузы по сравнению с родительскими линиями и даже простыми гибридами, а также существенные различия по этому признаку у реципрокных гибридов, устойчивость которых определялась преимущественно особенностями материнской формы. Wortman, Herczeg et al. считают, что устойчивость растений кукурузы к пониженным температурам в значительной степени зависит от взаимодействия между цитоплазмой и ядром, т.е. особенностей онтогенетической адаптации линий с Tms. Gupta и Kovacs установили, что по сравнению с обычными линиями формы кукурузы, несущие ген opaque-2, отличаются пониженной холодоустойчивостью, что, в свою очередь, свидетельствует о возможности взаимодействия между монофакториальными генами и полигенными блоками, детерминирующими устойчивость к низким температурам. По мнению Timothy и Tigchelaar, способность семян томата прорастать при низкой температуре является полигенным признаком, тогда как, согласно Cannon et al., этот признак контролируется одним рецессивным геном.
Интенсивность роста растений кукурузы находится в прямой зависимости от температуры, однако между сортами, гибридами и линиями имеются существенные генотипические различия по этому признаку. Кроме того, биохимический полиморфизм у гибридов обеспечивает гетерозис по признакам не только потенциальной продуктивности, но и экологической устойчивости. Так, степень зимостойкости пшенично-пырейных гибридов зависит от особенностей функционирования митохондрий как пшеничного, так и пырейного типа. Для нормального функционирования митохондрий гибридного растения при пониженных температурах (до -4°С) необходимо наличие определенных хромосом пырея.
Установлено также, что интенсивный рост у скороспелых гибридов F1 кукурузы обусловлен сверхдоминантностью по показателю повышенного содержания эндогенных гиббереллиноподобных веществ, синтез которых у гибридов проходит значительно быстрее, чем у инбредных линий. Экзогенное применение гиббереллина повышает всхожесть семян и ускоряет рост сеянцев кукурузы, сахарного тростника и зерновых колосовых культур при пониженных температурах, а в обычных условиях усиливает реакцию инбредных линий кукурузы в большей степени, чем гибридов. В то же время Rood et al. экспериментально доказали, что снижение температуры до 10-12°С уменьшает содержание эндогенных гиббереллиноподобных веществ, постепенно ослабляя гетерозис по показателям высоты растений и содержанию сухих веществ. На основе полученных данных авторы пришли к выводу, что гетерозисный эффект проявляется гибридами F1 кукурузы лишь при благоприятных условиях внешней среды, тогда как при пониженных температурах высота растений и содержание сухих веществ находятся на уровне показателей инбредных родителей. На наш взгляд, приведенные выше данные еще раз подтверждают разную генетическую природу потенциальной продуктивности и экологической устойчивости растений. При этом гетерозис, обусловливающий рост потенциальной продуктивности растений в благоприятных условиях внешней среды, вовсе еще не предопределяет большую устойчивость гибридов F1 к экологическим стрессорам. В то же время такая ситуация не исключает, а, наоборот, предполагает возможность подбора компонентов скрещивания, позволяющих объединить в одном генотипе гибрида F1 высокую потенциальную продуктивность и экологическую устойчивость.
Толерантность растений к экстремально высоким температурам изучена весьма слабо. Предлагаемые методы связаны с оценкой стабильности протоплазмы, белков, энзимов и клеточных мембран в условиях жары. Поэтому, считает Blum, селекционер вынужден оценивать толерантность искомых генотипов к этим стрессорам в основном по таким интегрированным реакциям растений, как их рост, стадия развития, величина и качество урожая. Особое место в таких исследованиях занимает установление корреляции между толерантностью к жаре молодых растений, проростков и даже прорастающих семян. Наряду с использованием климокамер, можно проводить отборы по урожайности растений и в поле, т.е. в условиях прямого стрессового воздействия. Тест толерантности растений к жаре на основе оценки повреждения клеточных мембран был разработан Blum и Ebercon.
Физиологические факторы, связанные со стрессовым воздействием заморозков и возможные механизмы толерантности растений к этому стрессору, рассмотрены в обзорах Li, Sakay, Marshall, Blum и других. В настоящее время отбор на толерантность к заморозкам у культурных растений (таких, как озимые злаковые, овощные, люцерна и т.д.) осуществляется в основном в условиях реального воздействия этого стрессора. Однако большинство исследователей отмечают исключительно высокую вариабельность степени стрессового воздействия заморозков в полевых условиях. В случае, когда «индекс выживания в поле» селекционных посевов озимой пшеницы был использован для построения контурной карты действия стрессора, оказалось, что реакция растений на действие заморозков была распределена скорее в соответствии с вариабельностью самого фактора, чем особенностями самих растений. Основным, но не единственным источником изменчивости в этом случае были градиенты перепада температуры, обусловленные глубиной снежного покрова, влиянием ветра и топографии местности. И все же при использовании очень больших селекционных популяций при повторном отборе в полевых условиях был достигнут определенный успех. Об этом, в частности, свидетельствуют некоторые более старые сорта озимой пшеницы из России и США (например, Albidum 11, Albidum 114, Ульяновка, Minhardi, Tennessee Winter и др.), отличающиеся высокой зимостойкостью. Очевидно, что в этом случае, как и для большинства других экологических стрессоров, необходимы множественные критерии отборов.