Новости
08.12.2016


08.12.2016


08.12.2016


07.12.2016


07.12.2016


16.12.2015

В последний период необходимость повышения засухоустойчивости культивируемых видов значительно возросла, что связано, в первую очередь, с процессами глобального потепления и аридизацией климата. Об этом наглядно свидетельствует, например, тот факт, что доля мировой площади пшеницы, подверженной засухам, увеличилась с 40 до 55% (табл. 4.10).

Селекция на засухоустойчивость

Многие высокоурожайные сорта пшеницы, хорошо адаптированные к оптимальным условиям, резко снижают урожайность в условиях засухи. В то же время имеются сорта, которые обеспечивают высокую урожайность как в условиях оптимума, так и дефицита влаги. А это, в свою очередь, указывает на то, что гены отзывчивости на достаточную водообеспеченность и адаптации к засухе находятся в одной и той же генетической системе. Причем адаптация к засухе считается высоконаследуемым признаком. CIMMYT объединил в каталоги множество источников адаптации к засухе, включая транслокацию 1B/1R и синтетические гексаплоидные пшеницы с участием Triticum tauschii. В целом, создание засухоустойчивых сортов имеет большое значение, поскольку площадь засушливых районов, в которых выращивают пшеницу, занимает около 55%.
Оценка устойчивости культивируемых растений к водному стрессу указывает на возможность как более широкого использования эвригидрических видов, так и селекционного улучшения мезофитов. Показано, что на вариабельность величины и качества урожая существенное влияние оказывает не только количество, но и режим выпадения осадков. Так, для яровых зерновых культур большую роль играют весенне-летние дожди. Соответствующая зависимость представлена на рис. 4.31 и 4.32. Число факторов, влияющих на величину и качество урожая сельскохозяйственных культур в условиях засухи исключительно велико. И все же решающее значение в обеспечении устойчивого роста продуктивности агроценозов в этих условиях имеет устойчивость самого сорта или гибрида. Именно об этом свидетельствует предложенная Раsiourа стратегия повышения урожайности озимой пшеницы в условиях действия водного стресса (рис. 4.33). Данные относительно генетической природы устойчивости высших растений к засухе немногочисленны и противоречивы, систематизация которых для пшеницы представлена в табл. 4.11.
Селекция на засухоустойчивость
Селекция на засухоустойчивость

Согласно Dedio, устойчивость пшеницы к водному стрессу (за счет более высокой водоудерживающей способности листьев) находится под контролем нескольких генов. Генетически детерминированы (контролируются одним главным фактором) уровень осморегуляции и количественные различия в способности растений яровой пшеницы накапливать абсцизовую кислоту или усиливать ее синтез в условиях водного стресса (что рассматривается в качестве показателя засухоустойчивости растений). Причем значительная доля вариации в накоплении абсцизовой кислоты у пшеницы и американского проса обусловлена действием одного гена.
Число устьиц на единицу площади листа варьирует в зависимости от вида и сорта и находится под генетическим контролем. При этом меньшее число устьиц на единицу площади листа коррелирует с большей интенсивностью фотосинтеза у фасоли и кукурузы, а у проса - с толерантностью к засухе.
Селекция на засухоустойчивость

Генетический анализ, проведенный Quisenberry, показал, что реакция устьиц в условиях водного стресса контролируется генами с аддитивным эффектом, а тенденция устьиц закрываться при недостатке влаги доминирует в гибридах F1. Несмотря на низкую наследуемость данного признака, отбор по нему оказался возможным. Причем какого-либо материнского эффекта при проявлении этого признака не обнаружено.
Наследуемые различия в толерантности к жаре были установлены у сорго, кукурузы, овса, сои и других культур. Показано также, что ксероморфные признаки, часто свидетельствующие о большей устойчивости растений к засухе, обычно имеют высокую наследуемость и отбор по ним в условиях водного стресса может быть весьма успешным.
По данным Slatyer, уровень осмотического потенциала у большинства культивируемых видов находится в пределах от -1,0 до -2,0 МПа, у мезофильных теневых растений до -0,5 МПа, у ксерофитов от -3,0 до -4,0 и у галофитов менее -10 МПа. Причем, если, например, в полевых условиях у растений сои и подсолнечника осмотический потенциал равен -1 МПа, то у пшеницы он составляет -2 МПа. Уровень осмотического потенциала не только специфичен для каждого вида, но и сильно варьирует в пределах каждого из них, в связи с чем в селекционных программах предлагается использовать эти вариации для отбора генотипов, толерантных к засухе. В частности, получены доказательства различий в осморегуляции между сортами сорго, хлопчатника, пшеницы. Различия в уровне тургора, в т.ч. включая его снижение (в этом случае водный потенциал уменьшался), обнаруженные между генотипами сорго и пшеницы, по мнению Fischer и Sanchez, Johnson и Brown, Johnson, могут быть результатом разной способности их к осморегуляции. Например, между сортами сорго с высокой и низкой осморегуляцией разница в водном потенциале составляет 0,5 МПа. Другие исследователи по этим показателям не выявили сортовых различий.
Селекция на засухоустойчивость

Генетические различия между видами и сортами культивируемых растений по их засухоустойчивости могут быть обусловлены особенностями функционирования механизмов избежания, дегидратации, осмотического регулирования, стабильности клеточных мембран, толерантности фотосинтетической системы или ее компонентов, регенерации, развития морфоанатомических признаков и структур и т.д. Многие механизмы, обеспечивающие устойчивость как за счет избежания, так и толерантности, как правило, имеют полигенную природу и, вероятно, находятся под контролем соответствующих блоков коадаптированных генов. Избежание водного стресса растениями нередко достигается и благодаря морфоанатомическим структурам, обычно имеющим сравнительно простую генетическую природу. Важная роль в устойчивости растений к водному стрессу принадлежит и генетическим детерминантам цитоплазмы. Определение генетической природы механизмов засухоустойчивости растений (особенно толерантности) затруднено, поскольку на проявление этого признака комплексное влияние оказывают температура, условия освещенности, минерального питания, темпы прохождения стадий онтогенеза и другие факторы.
Широко известна и обсуждена задача создания специальных сортов для богарного земледелия. Однако при этом нередко в должной степени не учитывается необходимость повышения засухоустойчивости растений и в условиях орошения. Между тем, например, у растений сорго, растущих в условиях богары, при водном дефиците устьица не раскрываются, тогда как у орошаемых растений, обладающих менее мощной корневой системой, водный стресс развивается значительно быстрее, а устьица закрываются даже при незначительном водном дефиците. Аналогичные данные были получены и в опытах с конскими бобами, хлопчатником, соей, плодовыми. Установлено, что за счет образования воскового налета, вертикального расположения листьев, большей волосистости, изменения структуры и числа устьиц также удается повысить засухоустойчивость растений.
В настоящее время все шире используют физиологические и другие методы отбора культивируемых растений на устойчивость к засухе. Конечно, визуальное определение относительной степени скручивания листьев в условиях стресса, вызываемого недостаточной влажностью почвы, является самым реальным и быстрым критерием отбора для избежания обезвоживания. Однако могут быть использованы и другие методы. Так, разная отражаемость листьями солнечной радиации может быть зафиксирована на инфракрасной чувствительной эмульсионной пленке. При этом оказалось, что цветовая насыщенность листового покрова на инфракрасном диапозитиве коррелирует с водным потенциалом листьев. Листовые покровы отобранных растений сорго, которые в диапозитиве отличались более темным цветом, испытывали меньший водный стресс, чем листовые покровы с более светлой окраской. Известно, что, как только листья обезвоживаются и закрываются устьица, температура листьев повышается. Поэтому температура листовой поверхности может служить и показателем водного режима листьев. А поскольку температура лиственного покрова может быть быстро измерена с помощью инфракрасного термометра, последний оказывается возможным использовать для отбора генотипов пшеницы, избегающих обезвоживания. Получено большое количество данных, показывающих, что избежание обезвоживания в продуктивных генотипах культурных растений связано с сохранением открытости устьиц в условиях стресса. Из этого следует, что отбор на сравнительно более высокую открытость устьиц в условиях водного стресса должен изменить и структуру популяции в сторону ее более высокой продуктивности при засухе.
Разные генотипы растений характеризуются разной способностью противостоять нарушениям жизненно важных процессов в обезвоженных тканях. Именно такая реакция, проявляющаяся на любом уровне организации растений, и определяется как толерантность к обезвоживанию. Толерантность растений к контролируемым уровням водного стресса может быть оценена и по росту разных органов (например, по линейным показателям размера листьев) или всего растения. Показано также, что, например, сорт пшеницы Саратовская 29 отличается лучшим развитием корневой системы и ее большей активностью. В то же время для сорта Альбидум 43 типичен экономный режим дневной транспирации за счет ее депрессии.