Новости
01.12.2016


29.11.2016


29.11.2016


29.11.2016


28.11.2016


16.12.2015

Большинством исследователей подчеркивается эволюционная обусловленность и генетическая детерминированность адаптации высших растений к эдафическим факторам, в т.ч. и к ионной токсичности. Предполагается, что в процессе эволюции от прокариот к высшим эукариотам все большую роль приобретала интегрированность механизмов устойчивости к действию этих стрессоров. Характерно, что устойчивые к некоторым тяжелым металлам индивиды встречаются в популяциях, ранее не подвергавшихся воздействию соответствующей ионной токсичности.
Данные относительно генетического контроля приспособленности высших растений к эдафическим факторам весьма многочисленны. Установлена специфичность эдафической приспособленности растений на видовом, экотипическом и сортовом уровнях, которая проявляется в различиях поглощения ионов, их транспорте, распределении и накоплении в органах, реутилизации и роли в метаболических процессах. Так, гексаплоидные виды пшеницы по сравнению с диплоидными и тетраплоидными обладают большей устойчивостью к токсичному влиянию Аl3+. Устойчивость разных подвидов кукурузы к Аl3+ и Н+ наибольшая у кремнистых и наименьшая у сахарных и лопающихся форм.
Способность разных видов (сортов) растений к поглощению, накоплению и использованию различных химических элементов генетически детерминирована. Так, согласно Cacco et al., увеличение плоидности (от 2n к 4n, 6n) у пшеницы и сахарной свеклы усиливало поглощение сульфатов и калия, тогда как у томата, наоборот, снижало. Показано, что вариабельность между видами и генотипами растений по их приспособленности к почвам с высокой концентрацией Са2+ или Mg2+ также находится под генетичесюш контролем. По данным Kelly и Gabelman, толерантность растений свеклы к низкому содержанию В3+ в почве контролируется комплексом генов. В опытах Shea et al. выявлено, что у растений фасоли эффективное использование К+ обусловлено одним рецессивным геном (ке). Greenleaf и Adams выделили три типа растений томата с генетически различающимися механизмами использования Са2+.
Различные виды растений характеризуются и разной способностью поглощать элементы минерального питания. Выявлены, например, не только дифференцированность реакций разных линий кукурузы и томата на N и К, но и частичное доминирование признаков более эффективного их использования. По данным Gabelman и Gerloff, эффективность поглощения N, Р и К разными линиями томата и лимской фасоли различалась соответственно на 44, 72 и 100%. Обнаружены сорта гречихи, способные эффективно утилизировать Р из труднодоступных соединений благодаря особенностям корневых выделений.
Сортовая специфика по способности усваивать элементы минерального питания определяется главным образом генетически детерминированными особенностями корневой системы: поглотительной, экскреторной и метаболической. Например, реакция генотипа на удобрения зависит не столько от общей массы корневой системы, сколько от поглотительной и метаболической ее активности, т.е. величины активно поглощающей поверхности корней, их катионообменной емкости, синтеза органических соединений в клетках корней, оттока углеводов из фотосинтезирующих органов к корням.
По данным Gorsline, уровни содержания Р, К, Mg, Сu, В, Мn, Al, Fe, Sr и Са в растениях кукурузы контролируются в основном генами с аддитивным действием и селекция в направлении повышения или снижения концентрации указанных элементов вполне возможна. Высказанное авторами предположение о том, что содержание Р, К, Mg, Сu, Zn, Мn и Fe в початке и листьях кукурузы обусловлено разными генетическими факторами, было подтверждено и дополнено в опытах Naismith et al. В частности, установлено, что наследование способности к накоплению в листьях кукурузы Sr, Са, Mg, К, Р, Zn, Си, В, Al, Fe определяется 2-3 генами, действие которых аддитивно. Причем гены, обусловливающие накопление Са и Р, локализованы как в коротком, так и в длинном плече 9-й хромосомы, а гены, влияющие на накопление Мn, только в длинном ее плече. Согласно Deessureaux, толерантность растений люцерны (Medicago sativa) к избытку Мn обусловлена аддитивным действием генов, а сам признак в гибридах F1 проявляется как промежуточный или частично доминантный, варьируя при реципрокных скрещиваниях. Влияние цитоплазмы на усвояемость растениями основных элементов питания продемонстрировано на пшенице. Установлен специфический эффект цитоплазмы разных видов Triticum и Aegilops на концентрацию и общее поглощение азота. Самый высокий положительный эффект на усвояемость питательных элементов проявился у видов T. dicoccum, А. kotschyi, A. ventricosa, A. cylindrica.
Низкий уровень использования Fe растениями сои на карбонатных почвах обусловливает появление хлоротичных пятен на листьях и контролируется рецессивным геном fe. При этом у генотипов, гомозиготных по доминантному аллелю (NpNp), симптомы пятнистости листьев вообще не проявляются, у гетерозигот (Npnp) - варьируют от слабой до умеренной, у генотипов, гомозиготных по рецессивному аллелю (nрnр), проявляются сильная пятнистость, карликовость и хлороз. Устойчивость к хлорозу у растений сои определяется доминантным геном Ncl, а использование В у томата и Fe у сои и кукурузы - небольшим числом генов. Реакция на недостаток В и Mg у растений сельдерея находится под контролем одного рецессивного гена.
Показано, что толерантность к Аl3+, например, у пшеницы и ячменя аддитивна в своем наследовании и зависит от действия одного или нескольких доминантных генов. По данным Polie et al., фактор толерантности к Аl3+ у сортов пшеницы Atlas 66 и Chinese Spring локализован соответственно в 5D и 4D хромосомах. Aniol полагает, что толерантность к А13+ у гексаплоидной пшеницы контролируется несколькими генами, локализованными в различных частях генома. Lafever и Campbell считают, что наследование толерантности пшеницы к Аl3+ значительно сложнее. Так, если чувствительность растений пшеницы к Аl3+ находится под контролем одного рецессивного гена, то их выносливость определяется уже комплексом генов. Henning (1975) объясняет дифференцированную толерантность разных сортов пшеницы к Аl3+различной молекулярной организацией плазмалеммы клеток кончиков корней, а не структурными их особенностями. Оказалось, например, что сорт Atlas 66 поглощал в 100-200 раз больше Аl3+, чем сорт Brevor, до того как ионы проникли в плазмодесмы меристематических клеток. Однако, попав внутрь клеток, ионы Аl3+ оказываются в равной мере токсичными и для наиболее чувствительного, и для наиболее толерантного сорта.
Признак толерантности к Аl3+ у гибридов F1 кукурузы проявляется промежуточно по сравнению с компонентами скрещивания, но иногда наблюдается и гетерозисный эффект. Причем указанный признак, по мнению авторов, контролируется одним локусом с множеством аллелей, а материнский эффект устойчивости к Аl3+ отсутствует. Установлено, что толерантность озимого ячменя к Аl3+ и повышенной кислотности почвы соответственно обусловлены действием доминантных генов Alp и Pht, локализованных в 4-й хромосоме. Mugwira et al. считают, что у тритикале поглощение Са, Mg, Mn, Аl и Р контролируется генетической системой пшеницы, тогда как толерантность к кислым почвам - геномом ржи.
Многочисленны доказательства, свидетельствующие не только о сортовых различиях в поглощении ионов питательных веществ, но и о контроле их транспорта специфическими генами, детерминирующими структуру и функции мембранных систем. Например, уровни концентрации К+ и Мn2+ в корнях растений генетически детерминированы, причем низкое содержание Мn2+проявляется как доминантный признак. Сортовые различия в поглощении Аl3+ у цитрусовых полигенны по своей природе. В опытах Ratanadilok et al. было показано, что толерантность проростков сорго к засолению формируется за счет комплементарного действия нескольких генов, проявляющих в гибридах F1 полную или частичную доминантность.
В целом, можно считать перспективной селекцию на повышение устойчивости культивируемых растений к эдафическим стрессорам, в т.ч. злаковых культур к кислым и засоленным почвам. Причем то обстоятельство, что эдафическая устойчивость часто контролируется небольшим числом генов или генами с явно выраженным «главным» эффектом, в значительной степени способствовало успешной селекции в этом направлении. Так, сообщается о создании в Бразилии сортов пшеницы и сорго, устойчивых к кислым почвам, a также о реализации аналогичных международных селекционных программ в Нигерии, Либерии, Индии, Австралии, Новой Зеландии и других странах. В Международном центре тропического земледелия (Колумбия) особое внимание уделяют созданию новых зерновых культур, устойчивых к кислым и низкопродуктивным почвам влажных и полувлажных тропиков Америки. В частности, получены высокоурожайные сорта риса, хорошо адаптированные к кислым почвам и даже отрицательно реагирующие на внесение извести. Примечательно, что свойство устойчивости к Аl3+ может положительно коррелировать с другими хозяйственно ценными признаками растений - высокой белковостью зерна и засухоустойчивостью. С помощью транслокаций созданы устойчивые к Сu2+ сорта тритикале и пшеницы. Nabors et al., Dix и Street, используя культуру ткани, повысили толерантность регенерантов табака не только к Аl3+, но и Na+ (в 10 раз).
Одним из примеров успешной селекции на устойчивость к минеральным стрессам являются линии ячменя, способные давать урожай при использовании для полива морской воды. И хотя урожай растений при этом составил лишь 21% от уровня, достигнутого в обычных условиях, повышение солеустойчивости зерновых культур весьма перспективно, особенно с учетом ограниченных в мире запасов пресной воды для орошения.
Благодаря изучению нескольких десятков тысяч разных сортов и форм риса были обнаружены соответствующие гендоноры устойчивости к недостатку Zn, Fe и Р, к избытку Fe, Al, Мn, органических и минеральных кислот, сульфатному засолению. Урожайность толерантных к засолению генотипов была в 3-5 раз выше по сравнению с неустойчивыми, т.е. в данном случае селекционерам удалось успешно сочетать устойчивость растений к засолению с их высокой потенциальной продуктивностью.
Эдафическая адаптация к определенному типу почвы многочисленных видов разных семейств, по мнению Stebbins, указывает на то, что она базируется исключительно на интегрированных генетических системах. Поэтому необходимо учитывать характер коррелятивных связей между признаками, которые, например, в случаях устойчивости к эдафическим стрессорам могут обусловливаться сцеплением, а также плейотропным действием генов и блоков генов. Так, по данным Hill et al., более низкая урожайность пшеницы сорта Аргентина IX при недостатке Си2+ в субстрате связана с образованием многочисленных побегов, конкурирующих с развивающимися семенами за перераспределение ионов. Продемонстрированы и варианты независимого проявления признаков устойчивости. Например, устойчивость пшеницы к одному из факторов, определяющих кислую реакцию почвы, не обязательно коррелирует с устойчивостью к другому стрессовому фактору. В частности, растения пшеницы сорта Atlas 66 более устойчивы к избытку Аl3+, но по сравнению с сортом Моnоn не выдерживают избытка Мn2+. Последний пример указывает на необходимость изучения генетической природы устойчивости растений к каждому из экологических стрессоров в отдельности. При этом наряду с идентификацией генов с основными эффектами удается обнаружить и гены-модификаторы, а следовательно, интенсивность экспрессии соответствующих генов можно усилить не только за счет отбора по главным, но и модифицирующим генам.
Очевидно, что в селекции значительный практический интерес представляют положительные корреляции между устойчивостью растений к нескольким эдафическим стрессам. О реальности такого подхода свидетельствуют данные Сох и Hutchinson о толерантности популяций Deschampsia caespitosa в штате Онтарио (Канада) не только к Ni, Сu, Al, но и Pb, Zn. Причем устойчивость к Рb и Zn проявлялась даже у популяций, приуроченных к почвам с невысоким содержанием этих элементов. И хотя устойчивость растений к ионам одного тяжелого металла обычно не сопровождается устойчивостью к другому (за исключением Zn2+ и Ni+), авторы высказали предположение о существовании общего физиологического механизма толерантности к ионам металлов, что, в свою очередь, предполагает возможность отбора на комплексную эдафическую устойчивость растений независимо от фактического содержания каждого из металлов в субстрате.
В плане поиска геноисточников устойчивости к высокой концентрации минеральных веществ и тяжелых металлов весьма перспективным оказался анализ экотипов в пределах каждого вида культурных растений. При этом, например, у томата обнаружена мутация «хрупкого стебля» (btl), проявление которой обусловлено неэффективным транспортом В3+ из корневой системы в надземную часть. Характерно, что пороговая концентрация В3+, необходимая для экспрессии гена «хрупкого стебля», варьирует в зависимости от интенсивности и продолжительности освещения, температуры и плодородия почвы.
Выявлен относительно низкий уровень внутрисортовой вариабельности культивируемых растений по степени их солеустойчивости, что создает значительные трудности в поисках соответствующих геноносителей и указывает на необходимость более широкого использования в эдафической селекции диких видов и разновидностей. Одновременно Синельниковой было показано, что, например, среднерусские, северорусские и сибирские сортотипы капусты в целом более солеустойчивы, чем европейские. Высокая вариабельность индивидуальной устойчивости выявлена даже в пределах одного сорта ячменя, причем проявление ее зависит от концентрации соответствующих ионов; наибольшая вариабельность отмечалась при 0,5-0,7% хлоридов в почве. То обстоятельство, что в условиях слабой засоленности почвы растения, неразличимые фенотипически, обладают различной потенциальной солеустойчивостью, указывает на перспективность экстатической селекции в этом направлении. Однако при отборе ценных генотипов важно учитывать, что солеустойчивость растений, репродуцированных в условиях сильного засоления, вследствие модифицирующего влияния эффекта «закалки», в 1,3-1,5 раза выше, чем исходного сорта.
Предполагается, что специфичность солеустойчивости растений на разных стадиях онтогенеза обусловлена соответствующими генными комплексами. Причем устойчивость растений на одной из стадий онтогенеза еще не предопределяет таковую на последующих. Поэтому программы отбора на солеустойчивость должны включать соответствующие оценки генотипа в течение всего онтогенеза. Кроме того, как уже отмечалось, отбор растений на высокую толерантность к стрессовым факторам может оказаться несовместимым с селекцией на высокую урожайность в благоприятных условиях среды.