Новости
01.12.2016


29.11.2016


29.11.2016


29.11.2016


28.11.2016


16.12.2015

Растения располагают разными системами (генетическими, физиологическими, биохимическими, морфоанатомическими) и механизмами, обеспечивающими их устойчивость к возбудителям болезней, вредителям и сорнякам. Некоторые из этих факторов действуют до поражения, другие - после. В первом случае устойчивость растений обеспечивается за счет физических и химических барьеров. Классическим примером заранее образуемых химических барьеров для инфекции может служить устойчивость к антракнозу (Gollêtotrichum circinans) окрашенных луковиц лука. Механизмы защиты после заражения довольно широко распространены среди растений. И всe же, несмотря на активное их изучение, остаются пока до конца неясными. Степень повреждения растения-хозяина зависит не только от плотности патогенной инфекции и состояния самого растения, но и от условий окружающей среды, во многом определяющих особенности взаимосвязи между хозяином и паразитом.
В повышении устойчивости культивируемых растений к биотическим стрессорам за счет селекции и агротехники большое значение имеют знания об особенностях генетических систем хозяина и паразита. Хотя исследования в этой области ведутся более полувека, полученные результаты весьма немногочисленны. Между тем очевидна, например, исключительная важность выяснения механизмов генотипической вариабельности (мутационной и/или рекомбинационной) не только растения-хозяина, но и самого патогена. В частности, для ряда грибов, обладающих половым циклом, подчеркивается роль генетической рекомбинации в мейозе. Как у этих грибов, так и у форм, у которых половой цикл развития отсутствует, большое значение в возникновении генотипической изменчивости могут иметь мутагенные, цитоплазматические и другие факторы. Эти данные важно учитывать в селекционных и агротехнических программах уже хотя бы потому, что потенциал генотипической изменчивости у культивируемых видов растений весьма разный. Причем самоопыляющиеся зерновые культуры, отличающиеся меньшей генотипической изменчивостью по сравнению с перекрестноопыляющимися, в большей степени поражаются болезнями. Другими словами, в системе «хозяин - паразит» имеется конкуренция между генетическими системами не только онтогенетической (F-системами), но и филогенетической адаптации (R-системами). В связи с этим генетическому разнообразие патогена целесообразно как бы противопоставить генетическую и модификационную изменчивость растения-хозяина.
Спектр особенностей наследования устойчивости растений к патогенам можно разделить на олигогенное (менделевское), полигенное и экстрахромосомное. Олигогенная устойчивость, в большинстве случаев контролируемая доминантными генами, сравнительно слабо варьирует в зависимости от условий внешней среды. Однако имеются данные о том, что вариабельность и олигогенной устойчивости зависит, например, от температуры и освещенности. При этом олигоген может оказаться доминантным по устойчивости к одной расе патогена и рецессивным - к другой того же патогена. Hooker и Saxena считают, что так называемое «реверсивное доминирование» связано с дозой гена устойчивости или сцеплением доминантного и рецессивного генов устойчивости. Отмечено, что один и тот же ген может быть эффективным на стадии сеянцев или взрослого растения. Для олигогенов обнаружены аллельные серии. Показано, что у ячменя по меньшей мере 20 генов определяют реакцию растений на заражение возбудителем мучнистой росы, причем большинство из них локализованы в 5-й хромосоме.
В системе защитных реакций растений при поражении их возбудителями болезней обычно выделяют три группы устойчивости: вертикальную (расоспецифическую), горизонтальную (полигенную) и выносливость (толерантность). При этом уровень выносливости растений, как конститутивный признак соответствующего вида, эволюционно обусловлен (эволюционная «память»), генетически детерминирован (в т.ч. за счет коадаптированных блоков генов), а также зависит от условий внешней среды, особенно от напряженности действия абиотических и биотических стрессоров. Поскольку растения пшеницы по сравнению с рожью обладают меньшей способностью компенсировать уменьшение листовой поверхности, ее потери урожая от листовой ржавчины могут составлять 20-30%, а при сильном поражении - до 50%. Наименьшей устойчивостью обладает овес, у которого потери при эпифитотиях корончатой ржавчины достигают 40-50%. Таким образом, степень выносливости растений зависит и от архитектоники соответствующей культуры и сорта. Данные, приведенные в табл. 4.12, свидетельствуют о разном соотношении типов устойчивости к ржавчине у разных видов зерновых культур.

Селекция на устойчивость к действию биотических стрессоров

Широко известно значение гетерозиготности растений и гетерогенности популяций (синтетические, многолинейные и смешанные сорта) в повышении экологической устойчивости агроценозов. Причем за счет большей модификационной и/или генотипической гетерогенности посевов повышается и их устойчивость к вредным видам. Как справедливо подчеркивает Browning, основной причиной, например, эпифитотий является не сам патоген, а генетическая однородность культур, создающая фон, благоприятный для размножения нескольких биотипов. Большинство исследователей отмечают более высокую генотипическую гетерогенность в диких популяциях растений, обусловливающую их большую устойчивость к действию абиотических и биотических стрессоров.
Согласно эколого-генетической концепции, возможность эпифитотий связана с появлением новой генетической расы патогена, приспособленной к растению-хозяину и абиотическим условиям среды лучше, чем существовавшие до этого. Причем сам факт эпифитотий - это уже количественная реализация новых генетических особенностей патогена, которые возникли гораздо раньше. Известно, что новые вирулентные расы до того, как обеспечить себе превалирующее положение в популяции, могут сохраняться с низкой частотой в течение многих лет, а для возникновения эпифитотий должно накопиться достаточное количество инокулюма именно той расы патогена, которая обладает лучшей приспособленностью к системе «растение - среда». Большая степень приспособленности новой расы к растению-хозяину и условиям окружающей среды имеет решающее значение для возникновения эпифитотийных ситуаций.
Гибриды F1 нередко обладают не только высокой онтогенетической адаптивностью к абиотическим факторам (в конечном счете обеспечивающей их большую урожайность), но и, как отмечают многие исследователи, большей устойчивостью к поражению вредителями и болезнями (причем, как правило, независимо от наличия специфических генов устойчивости). Так, двойные гибриды кукурузы обычно более устойчивы к головне, чем исходные простые гибриды и родительские линии. По мнению Пайнтера, общая энергия роста растения F,, обусловленная гетерозисом, обеспечивает лучшую выносливость к поражению насекомыми. Перекрестноопыляющиеся растения более выносливы, чем самоопыляющиеся, что связано с проявлением у первых популяционного гомеостаза. По данным Van der Plank, такие культуры, как лен, рис, ячмень, пшеница, сорго и овес, представленные в основном инбредными формами, поражаются патогенами значительно чаще, чем рожь и кукуруза, у которых преобладают аутбредные генотипы.
Хотя идея использования многолинейных сортов самоопыляющихся культур зародилась еще в конце XIX в., ограниченное практическое применение получили лишь многолинейные сорта пшеницы и овса, созданные с целью повышения устойчивости посевов соответственно к стеблевой и бурой ржавчине. Все линии многолинейных сортов, как считают Jensen и Borlaug, должны были быть устойчивыми к преобладающим расам патогена. В отличие от такого подхода, известного под названием «чистая культура», создание так называемой «смешанной культуры» предполагает, что ни одна из линий не является устойчивой ко всем расам патогена, а несет лишь один из генов, контролирующих устойчивость. «Смешанная культура», состоящая из частично устойчивых многолинейных сортов, может иметь потенциальное преимущество по сравнению с «чистой культурой».
Использование многолинейных сортов позволяет стабилизировать структуру и характер поведения генов вирулентности в популяции патогена и обеспечить синтетическую толерантность или резистентность популяции. Достаточно в каждой линии, например, овса иметь 35-40% устойчивых генотипов, чтобы стабилизировать популяцию листовой ржавчины, сохранив преимущественно простые расы в популяции патогена. Биологический механизм, с помощью которого многолинейные сорта овса уменьшают скорость развития эпифитотий (снижающих в обычных условиях урожайность на 40% и более), обусловлен исключением патогена из воспроизводства при попадании его спор на резистентные растения. Это приводит к уменьшению эффективной массы инокулюма в каждом последующем поколении. Таким образом, многолинейность сорта, оказывая влияние, аналогичное полигенной (расонеспецифичной, или горизонтальной) устойчивости, замедляет образование новых рас патогена. Это положение подтверждено в опытах Wahl, в которых популяции Avena sterilis, где лишь 29% растений оказались устойчивыми к наиболее вирулентной и преобладающей группе рас Puccinia coronata var. avenae, были полностью защищены от патогена. Многолинейные сорта обеспечивают также значительное увеличение продолжительности действия геноисточника устойчивости, что позволяет в свою очередь реализовать отмеченную Van der Plank необходимость продлить до бесконечности «полезную жизнь» сильных генов устойчивости, включая и те, которые в прошлом подвергались «эрозии».
В опытах со смесями чистых линий было установлено, что они нередко обеспечивали более высокую и стабильную по годам урожайность. Поэтому, например, в штате Айова (США) семеноводы иногда смешивали разные линии или культуры для продажи фермерам. При этом смеси сортов райграса (Lolium perenne L.) в одних случаях увеличивали урожайность, тогда как в других случаях различий между смесями и их компонентами не обнаруживалось. И хотя использовали разное насыщение многолинейных сортов устойчивыми к патогенам линиями (от 60 до 90-100%), считается, что 40% оказывается достаточным. Так, в Международном научном центре по зерновым культурам в Эль Бутане (Мексика) в 1974-1975 гг. на основе сорта пшеницы Siete Cerros получен ряд многолинейных сортов, многолетняя прибавка урожая которых достигла 14%. Успешной была также селекция многолинейных сортов овса. Показано, что генотипическая вариабельность в популяциях ячменя сохранялась даже после 28 поколений массового размножения. Аналогичная ситуация у диких и культурных популяций самоопыляемых видов, подвергнутых отбору на однородность.
Однако по вопросу использования многолинейных сортов существуют и прямо противоположные мнения. Так, Lupton считает, что многолинейные сорта, предложенные Borlaug, создают идеальную среду для естественного отбора рас ржавчины, вирулентных к линиям, входящим в смесь. Marshall и Pryor пришли к выводу, что смешанная культура и частично устойчивые многолинейные сорта могут обеспечить стабильный контроль поражения культурных растений лишь в очень редких случаях. В специально проведенных опытах Walker и Fehr не смогли выявить преимуществ смешанных посевов по сравнению с их компонентами. Весьма противоречивые результаты были получены для смесей линий райграса в опытах Rhodes и Thompson. На люцерне и сое использование смесей линий привело даже к снижению урожайности.
На наш взгляд, идея о многолинейных сортах, создаваемых с целью обеспечения продолжительной устойчивости растений к новым расам патогенов, тесно связана с повышением общего потенциала онтогенетической адаптации культивируемых видов растений за счет большей гетерогенности агроценозов. Если рассматривать горизонтальную устойчивость в качестве одного из компонентов общей онтогенетической адаптивности, а именно так мы понимаем этот вопрос, то создание и использование многолинейных сортов, особенно для неблагоприятных почвенно-климатических и погодных условий, а также территориальной концентрации посевов, не только целесообразно, но и необходимо. Разумеется, в данном случае общность подхода обусловлена в основном самой идеей многолинейности, тогда как практическое использование «многолинейности для общей адаптивности» и «многолинейности для устойчивости к болезням» будет иметь свои особенности.
Кроме того, было бы неверным полагать, что эффективными в плане повышения устойчивости посевов к абиотическим и биотическим стрессорам могут быть любые смеси линий или сортов. Отмеченный выше факт, что даже 29% устойчивых растений в структуре диких популяций овса обеспечивают защиту всей популяции, не может быть использован в качестве аналога при формировании других смешанных линий и сортов культивируемых растений. Обусловлено это тем, что даже неустойчивые к патогену дикие растения обладают значительно большей по сравнению с культурными общей приспособленностью к стрессовым факторам внешней среды. Высокий уровень специфической (в данном случае к патогену) устойчивости диких популяций следует рассматривать не только как результат влияния индивидов, устойчивых к вирулентной расе, но и как следствие высокой общей устойчивости популяции, базирующейся на высокой генетической гетерогенности по весьма широкому спектру признаков онтогенетической адаптации. Поэтому преимущество многолинейных сортов и объясняется эффектами межлинейной сверхкомпенсации, в основе которой лежит лучшая возможность использования такими посевами ресурсов окружающей среды.
Как известно, основной спор между сторонниками использования смесей чистых линий идет относительно доли устойчивых компонентов в посеве. Borlaug, например, считает, что таковых должно быть 90-100%, тогда как Frey и Browning предлагают сократить количество устойчивых изолиний до 60 и даже 40%. Между тем, на наш взгляд, при формировании структуры смесей линий и сортов следует исходить прежде всего из необходимости повышения общей приспособленности агроценоза к основным абиотическим и биотическим факторам, лимитирующим величину и качество урожая в конкретном регионе или местности. Другими словами, доля устойчивых к патогену растений в многолинейном или смешанном сорте должна рассматриваться лишь в качестве одного из компонентов гетерогенности по устойчивости к водному, температурному, световому, эдафическому и другим стрессам.
При таком подходе к природе горизонтальной устойчивости растений становятся понятными и основные направления поиска ее геноносителей. Это прежде всего местные сорта и популяции, используемые в основном для повышения общей и специфической экологической устойчивости; экологически отдаленные экотипы, в потомстве гибридов между которыми удается получить качественно новые варианты онтогенетической адаптивности; дикие виды и полукультурные разновидности, несущие новые блоки коадаптированных генов адаптивности и позволяющие расширить амплитуду как общей, так и специфической адаптации. Наряду с первичными центрами, особый интерес могут представлять и вторичные центры происхождения культурных растений, причем в плане поиска геноисточников не только вертикальной, но и горизонтальной устойчивости как к абиотическим, так и биотическим стрессорам.
С учетом рассмотренных ранее особенностей горизонтальной устойчивости растений соответствующая селекция должна быть комплексной, т.е. тесно увязанной с повышением общей и специфической адаптивности растений. В этой связи особого внимания заслуживают вопросы агроэкологической типичности каждого селекционного поля, в т.ч. и инфекционных фонов, а также создание экологически репрезентативной эколого-географической селекционной и сортоиспытательной сети, позволяющей с большей надежностью выявлять сорта и гибриды с высокой общей или специфической адаптивностью, включая и большую горизонтальную устойчивость. Кроме того, в процессе селекции горизонтальную и вертикальную устойчивость, вероятно, удастся сочетать тем быстрее, чем выше будет общая и специфическая адаптивность новых сортов и гибридов. В этой связи существенные преимущества имеет использование гибридов F1, а также многолинейных, синтетических и смешанных сортов.
Значительный практический интерес представляет также регуляция процесса адаптации между компонентами системы «растение - паразит» за счет как целенаправленного конструирования агроценозов, так и использования агротехнических приемов. Ранее уже рассматривалась возможность повышения общей и специфической устойчивости культивируемых растений путем увеличения гетерогенности посевов, преимущество которых обусловливается не только и даже не столько особенностями составляющих их индивидов, сколько эффектом меж-линейной (межсортовой и даже межвидовой) сверхкомпенсации (одним из проявлений которой является популяционный гомеостаз), позволяющей растениям с большей эффективностью использовать ресурсы окружающей среды. Поэтому потенциал онтогенетической адаптации агроценозов, агроэкосистем и агроландшафтов (общей и специфической) следует рассматривать скорее как функцию их интегрированной целостности, чем как суммы составляющих индивидов.
В этой связи особое значение приобретает агроэкологическая дифференциация культивируемого вида за счет сортовой и экотипической селекции, масштабы и темпы которых, в конечном счете, определяют возможную гетерогенность (а следовательно, и экологическую устойчивость) агроценозов и агроэкосистем. Известно, что дифференциация вида на различные экотипы может быть медленной или весьма быстрой в зависимости от системы скрещивания, давления отбора и степени исходной гетерогенности популяции. Характерными примерами быстрой генотипической дифференциации популяций при интенсивном давлении отбора в новых местах обитания являются горох в Южной Америке, культурный картофель в Индии, голубиный горох и другие культуры.