Новости
09.12.2016


08.12.2016


08.12.2016


08.12.2016


07.12.2016


16.12.2015

Мутации и рекомбинации рассматриваются в качестве основных источников генотипической изменчивости растений, обусловливающих потенциал их филогенетической адаптации. При этом генотипическая вариабельность может быть связана с генетической изменчивостью на уровне генома, хромосомы, гена и генетических элементов цитоплазмы. Имеются многочисленные данные о широкой амплитуде колебаний частоты и спектра мутаций и рекомбинаций в пределах генома, а также о существенных различиях этих показателей не только между разными видами растений, но и разновидностями одного и того же вида. В этом смысле частоту и спектр мутационной и рекомбинационной изменчивости следует рассматривать в качестве адаптивного свойства вида, в т.ч. критерия его потенциала филогенетической адаптивности.
Мутации генов являются первичным источником наследственной изменчивости у всех живых организмов. Средняя частота спонтанных мутаций одного гена на поколение у высших растений и животных оценивается приблизительно в 10в-5 и варьирует в пределах от 10в-4 до 10в-10. Соматические мутации, частоты которых обычно не превышают 10в-4, в процессе роста растений, как правило, элиминируются. Познание механизма появления мутаций на цитогенетическом и молекулярном уровнях пока не вышло за пределы гипотез, тогда как суть первичных изменений (повреждений) и репарационных механизмов их восстановления представляется более понятной.
Мутации приводят к случайным, т.е. адаптивно ненаправленным, вариациям признаков, лишь небольшая часть которых закрепляется затем в процессе естественного и/или искусственного отбора. Мутации, как правило, могут быть летальными, нейтральными и лишь незначительно благоприятными. Считается, что летальные мутации обычно проявляются как доминантные или рецессивные, причем нередко с плейотропным эффектом. Фактически эти различия варьируют от полной или частичной доминантности до особого случая кодоминантности и далее до более или менее выраженной рецессивности. Большинство индуцированных мутаций рецессивны и обычно оказываются частично вредными. Так, согласно Gustafsson, у 99% индуцированных мутантов ячменя приспособленность оказалась сниженной и лишь 0,1-0,2% из них превосходили родительские формы по урожайности. В опытах Persson и Hagberg из 1179 мутантов ячменя типа erectoides (прямостоящих) урожайность лишь одного из них была выше по сравнению с исходной линией. Подобные результаты были получены и MacKey с остистыми мутантами пшеницы: до 97% мутантов по хозяйственно ценным признакам оказались хуже исходных линий. И все же, по мнению Gustafsson et al., утверждения о безусловно вредном влиянии мутации не всегда верны и противоречат экспериментальным данным, особенно в селекции растений. Более того, как сообщает Кимура, благоприятные мутации представляют особую разновидность вредных мутаций в том смысле, что одна и та же мутация в зависимости от условий внешней и внутренней среды (генетического фона) может быть полезной или вредной. Это, в свою очередь, предполагает испытание мутантов на различных генетических фонах и в разных экологических условиях. Как справедливо отмечал Gustafsson, гены или мутации могут быть летальными, если они полностью экспрессируются в фенотипе, но они же могут давать и гетерозисный эффект. По мнению Stebbins, большинство важных для приспособления мутаций лишь увеличивают потенциал адаптивности существующих генотипов. В целом, характер и уровень мутабильности рассматриваются в качестве адаптивного свойства вида, в пределах которого наблюдается разная мутабильность растений. Так, Володин выделил высокомутабильные формы яровой пшеницы, у которых частота проявления морфологических изменений после радиационных воздействий составила в 7,3=30,0%. Значительные различия в мутабильности были обнаружены для 11 разных локусов у арабидопсиса после обработки растений физическими и химическими мутагенами.
Хотя у растений, размножающихся половым путем, имеются большие (но не безграничные, как считают некоторые авторы) возможности рекомбинации генов, индуцированные мутации могут оказаться полезными в селекции, особенно в тех случаях, когда уже в известном многообразии культурных растений отсутствуют формы с некоторыми нужными хозяйственно ценными признаками. Так, Stubbe и Scholz создали целую серию скороспелых мутантов сои. По данным Рапопорта, за счет индуцированных мутаций выделены формы с измененными признаками лигульности у пшеницы, ячменя и кукурузы, с открытым цветением у гороха, с гомостилией у гречихи, с устойчивостью к вредителям и болезням у многих видов растений. Abdel-Hafez и Robbelen получили мутанты ячменя, устойчивые одновременно к восьми расам мучнистой росы. У многих сортов риса, кукурузы, пшеницы и других культур с помощью мутагенов улучшены такие количественные признаки, как устойчивость к полеганию, раннеспелость, короткостебельность, зимостойкость, содержание белка в зерне. В целом, в разных странах мира передано в производство около 500 сортов мутантного происхождения, а коллекция мутантов, индуцированных на 130 видах растений, насчитывает более 30 тыс. форм.
Bianchi считает, что одним из перспективных направлений в мутационной селекции является получение мутантных форм растений с измененной архитектоникой. Известен, например, интерес селекционеров к формам кукурузы с вертикальными листьями. По мнению Snoad и Davies, в селекции гороха могут оказаться полезными мутанты без листьев. Larik получил на пшенице индуцированные мутации по числу побегов, длине колоса и другим признакам. Coyne и Frazier сообщают о мутанте фасоли с серебристо-зелеными листьями. Широко известны спонтанные мутации Opaque у кукурузы и Hyroly у ячменя. Для некоторых культурных видов растений методика индуцирования мутаций усовершенствована до такой степени, что ее следует рассматривать как метод, дополняющий любую селекционную программу. Особый интерес в селекции представляют мутации, обеспечивающие лучшую адаптацию растений к условиям внешней среды. В работах Gustafsson показано, что, например, мутанты ячменя обладают иной по сравнению с исходными линиями нормой реакции на условия внешней среды. В частности, получены мутанты, толерантные к изменениям фото- и термопериода.
Некоторые мутанты гороха, томата и других культур, уступающие исходным линиям по продуктивности в одних климатических зонах, в других превосходят их, и наоборот. Путем выращивания мутантов в разных экологических условиях можно изменить фенотипический эффект мутантного гена. При этом характер проявления отдельного признака плейотропного комплекса изменяется как бы независимо от других признаков. Так, у мутанта сои, проявляющего в обычных условиях частично мужскую стерильность, при высоких температурах фертильность пыльцы существенно повышается. Некоторые мутантные гены в новых условиях среды могут вообще не экспрессироваться. Например, при экологической оценке большого числа мутантов гороха установлено, что действие гена efr, обусловливающего скороспелость, может подавляться другим мутантным геном, ингибирующим процесс развития бутонов в нормально функционирующие цветки. Причем экспрессия мутантного гена зависит от фотопериода и усиливается при высоких температурах.
Большинство исследователей считают, что наибольшее значение в селекции сельскохозяйственных растений могут иметь микромутации, хотя идентифицировать их значительно труднее. Для создания новых генетических вариантов с повышенной адаптивностью особый интерес представляет возможность индукции физиологических мутаций, затрагивающих ферментативные системы растений. По данным Рапопорта, частота выхода новых физиологических мутаций может быть примерно в 10 раз выше частоты макромутаций, а на одну новую макромутацию на уровне разновидности приходится 750 новых физиологических мутаций. При этом доля до-минантов достигает 20%, тогда как среди морфологических мутантов она составляет 5-10%.
Метод экспериментального мутагенеза используют для преодоления отрицательных корреляций между признаками. Так, Gottschalk и Kumar за счет мутационной селекции у сорта мяты Todd Mitcham удалось совместить устойчивость к болезням с высоким качеством масла, а у клещевины сорта Aruna - высокую урожайность со скороспелостью (140 дней вегетации вместо 270). Редкое сочетание высокой урожайности семян и высокого содержания в них белка обнаружено в индуцированном гамма-лучами мутанте Cicerarietinum. Вместе с тем необходимо учитывать, что многие мутации, вследствие плейотропного действия, оказывают и отрицательное влияние на хозяйственно ценные признаки, что создает значительные трудности при использовании их в селекции.
Метод мутационной селекции может оказаться особенно результативным для вегетативно размножаемых культур. Например, у яблони в результате почковых мутаций получены крупноплодные спорты повышенной плоидности. Эти формы являются не чистыми полиплоидами, а химерами со слоями клеток различной плоидности. Наибольшее число химер обнаружено среди разных сортов яблони (Джонатан, Мекинтош, Уэлси, Голден Делишес, Онтарио). По данным Brat, для 25 апомиктических видов рода Allium единственным источником генотипической вариабельности являются мутации генов и структурные изменения хромосом, которые хорошо сохраняются митотической системой.
В целом, большинство селекционеров, работающих с растениями, справедливо рассматривают возможность получения новых мутаций, прежде всего, как одно из эффективных средств увеличения доступной отбору генотипической изменчивости, использование которой в качестве новых геноисточников в селекции весьма перспективно. В этой связи, несмотря на противоречивые оценки роли индуцированного мутагенеза в селекции сельскохозяйственных растений, на наш взгляд, дискуссионным может быть лишь вопрос о наиболее рациональных путях использований этого метода. Как известно, в современном растениеводстве особую роль приобретают сорта, отзывчивые на удобрения и орошение, пригодные к механизированной уборке, устойчивые к гербицидам, обеспечивающие более высокое содержание биологически ценных веществ в урожае и т.д. Трудно предположить, что в естественном генофонде растений могли возникнуть и/или сохраниться все нужные для современной селекции геноисточники (если не признать участие в создании генофонда Творца, предвидевшего все перипетии урбанизированной цивилизации). Поэтому, как справедливо замечают Gottschalk и Kumar, те, кто не верят в мутационную селекцию, должны верить в Бога.
Наряду с известными методами эндогенной и экзогенной индукции генных мутаций и хромосомных аберраций, в целях расширения генотипической изменчивости все большее внимание уделяется использованию культуры протопластов и пыльников. В этой связи могут оказаться весьма перспективными методы индуцирования гейомных мутаций, в частности, методы соматической гибридизации, с целью получения аллополиплоидов за счет скрещивания. Так, многие синтетические гексаплоидные сорта пшеницы получены в результате скрещивания различных пшениц двузернянок (ААВВ) с Aegilops squarrosa. Причем первые использовали в качестве материнских форм, поскольку реципрокные скрещивания не удавались из-за летальности зигот. Весьма перспективным селекционным материалом являются амфидиплоиды, полученные при скрещивании Hordeum chilense (2n = 14) х Triticum durum (2n = 28) и характеризующиеся хорошей фертильностью, высоким качеством зерна и Низкой частотой анеуплоидов в потомстве.
Наконец, следует подчеркнуть, что, наряду с использованием мутантных генов для локализации и картирования мутаций с помощью рекомбинационного анализа, благодаря разработке методов клонирования фрагментов ДНК, химического синтеза олигонуклеотидов определенной последовательности, появились возможности получения мутаций в заранее намеченных участках клонированной молекулы ДНК и точного определения химической природы мутационных изменений с последующим испытанием их функционального эффекта in vitro и/или in vivo. Высказывают предположения, что широкое применение указанного метода позволит получить принципиально новую информацию о функционировании регуляторных элементов ДНК и сыграет важную роль в изучении структуры белков и их функций.
Несмотря на первичную роль мутаций в создании доступной отбору генотипической изменчивости у высших эукариот, в т.ч. цветковых растений, основную роль играет мейотическая рекомбинация. При этом под рекомбинацией понимается процесс перераспределения генетической информации компонентов скрещивания в мейозе (реже в митозе) в результате свободного комбинирования на уровне целых хромосом (межхромосомные обмены), сегментов хромосом (рекомбинации сцепленных генов) и нуклеотидов (внутригенный кроссинговер, конверсия). В процессе рекомбинации высвобождается значительная доля генотипической вариабельности, обеспечивающая появление новых адаптивных форм, что и обусловливает ее ведущую роль в эволюции и селекции растений.
Начиная с конца 1970-х гг. представления о рекомбинации существенно изменились. Стала очевидной относительность деления процессов генерации наследственной изменчивости на мутации и рекомбинации. В определенном смысле многие мутационные события либо сами являются рекомбинациями, либо их следствием. Поскольку мутации уникальных генов почти всегда летальны, возможность образования принципиально новых вариантов благодаря накоплению мутационных изменений в «старых» генах зависит от дуплицирования последних, которое обычно также является результатом рекомбинационных событий (неравного кроссинговера).
Различные типы рекомбинаций (мейотическая - митотическая; межхромосомная - межгенная - внутригенная; гомологичная - гетерологичная; реципрокная - нереципрокная; между хромосомным материалом и плазмидами и т.д.) играют неодинаковую роль в эволюции разных организмов, существенно различаются по частоте и спектру, генетическому контролю, возможной степени экзогенного и эндогенного индуцирования, фенотипическому проявлению, а также степени изученности молекулярных механизмов и функционального значения. Например, если межхромосомные обмены в большинстве случаев оказываются нереципрокными, то кроссинговер и сестринские хроматидные обмены (СХО) гораздо чаще бывают реципрокными и могут индуцироваться под действием факторов внешней среды. Уровень и спектр генотипической изменчивости расщепляющейся популяции определяются: величиной эффектов и распределением по геному генов и блоков генов, определяющих различия компонентов скрещивания; закономерностями мейотической рекомбинации; особенностями процессов опыления-оплодотворения; дифференциальной элиминацией гамет и зигот на постсингамных стадиях. Действие всех этих факторов приводит к жестким ограничениям возможностей комбинирования признаков в потомстве (особенно межвидовых гибридов) и значительно сужает диапазон новых адаптивных форм. Мы полагаем, что одной из ценных характеристик спектра генотипической изменчивости в указанных условиях может служить частота форм с нетипичными сочетаниями признаков.
Метод выделения морфологически «средних» и «крайних» фенотипов по совокупности количественных признаков предложен Животовским и Алтуховым. Если распределение совокупности признаков подчиняется многомерному нормальному закону или хотя бы унимодально, то метод указанных авторов можно, по нашему мнению, применять и для выделения «редких» рекомбинантов, наиболее отклоняющихся в ряду признаков от среднего. Однако при нарушении этих условий из-за канализированности рекомбинаций в мейозе или ограниченной жизнеспособности новых сочетаний генов и их блоков, а также при расщеплении по «сильным» генам наблюдения в пространстве признаков могут распадаться на группы (кластеры), например, типа родителей F1 и некоторых стандартных рекомбинантов. Преимущества предлагаемого нами метода состоит в том, что спектр рекомбинационной изменчивости популяции оценивается на уровне отдельных организмов, причем, возможно, по признакам ранних стадий онтогенеза. В результате он может быть применен для выделения форм наиболее отклоняющихся (или; напротив, наиболее близких) в пространстве признаков, например, родительских областей, а также группирования некоторых стандартных форм - экотипов и т.п. Мы полагаем, что описываемый подход обеспечит возможность более полного учета спектра генотипической изменчивости при рекомбиногенных воздействиях в потомстве межвидовых гибридов, при оценке естественных популяций и в других случаях.
Важным источником рекомбинации генетического материала являются реципрокные транслокации, т.е. перенос генов или их блоков от одной хромосомы к другой в пределах хромосомного набора клетки. Наиболее велика их роль при отдаленных скрещиваниях, когда гомологичность хромосом резко уменьшена и кроссинговер становится редким событием. В такой ситуации к взаимным обменам сегментов между геномами приводят как транслокации в относительно случайно расположенных точках негомологичного контакта, так и кроссинговер в точках остаточной гомологичности. В литературе весьма подробно освещена филогенетическая роль транслокаций и инверсий. Так, согласно Münzer, Mettin et al., Appels et al., видовая Транслокация, широко распространенная у европейских и японских сортов пшеницы, произошла, по-видимому, в результате центромерного слияния хромосомы 1В пшеницы и хромосомы 1R ржи. Гетерозиготные трапслокации обнаружены также у разных видов родов Solanum и Helianthus, испанских сортов Secale cereale.
За счет рекомбинации не только осуществляется обмен гомологичных участков ДНК, но могут соединяться и негомологичные структуры хромосом. Такие обмены, как, например, транслокации (их иногда называют «незаконными» рекомбинациями), способны привести к существенным перестройкам генома, которые играют важную роль в эволюции и образовании трансгрессивных рекомбинантов. Смысл их состоит в создании новой генотипической (или внутрихромосомной) среды, к эффектам которой относятся новые сочетания генов и проявление их взаимодействия, а также экспрессия ранее «молчащих» генов или компонентов коадаптированных блоков генов. К аналогичным эффектам приводят делеции, инверсии и другие генетические перестройки. Как отмечает Хесин, независимо от механизма транспозиций подвижных элементов генома, их перемещения у эукариот происходят с помощью системы общей гомологичной рекомбинации, в частности, синапсиса разных участков хромосом. В целом, к рекомбинации в широком понимании можно отнести транслокации, делеции, инверсии, дупликации, транспозиции, вирусную трансдукцию и другие события.
Большую роль в формировании адаптивно значимой генотипической изменчивости играет внутригенная рекомбинация, большая часть которой происходит в результате нереципрокного обмена - конверсии гена, которая может включать или не включать кроссинговер. Так, Nelson было показано, что рекомбинация у растений кукурузы между аллелями в локусе waxy (wx) по меньшей мере частично обусловлена конверсией. Частоты, с которыми происходят эти процессы, не всегда являются функциями расстояния между преобразующимися или рекомбинирующими сайтами. Gutz и Leslie считают, что конверсия генов - возможная причина изменений аллельных частот в популяциях. Причем внутри-генные рекомбинации качественно отличаются от рекомбинаций между отдельными локусами в популяциях, поскольку обусловливают появление новых генных продуктов с потенциально новыми свойствами, а не новых генетических комбинаций неизменных генных структур. Расчеты Watt показали, что внутригенная рекомбинация может производить новые аллели со скоростью, в несколько раз превышающей скорость «стандартных» мутационных процессов, и действовать как специфический для локуса высокочастотный мутационный процесс, имитируя в некоторых случаях «направленное мутирование». Полученные в результате внутригенной рекомбинации новые генетические варианты в зависимости от размера популяции, системы отбора и других факторов имеют разное адаптивное значение.
Ряд исследователей относят к рекомбинационной изменчивости и сестринские хроматидные обмены, нереципрокность и высокая частота которых делают их почти таким же потенциальным источником новых аллелей, как и кроссинговер при структурной гибридности. Кроме того, при кроссинговере дополнительные СХО могут иметь генетические последствия даже в случае точной реципрокности. Возможность обмена между сестринскими хроматидами (внутрихромосомная рекомбинация), показанная Laughnan при изучении спонтанной мутации гена Ав у кукурузы, в дальнейшем была подтверждена в опытах других исследователей. Особый интерес (с точки зрения получения новых генетических вариантов) представляет нереципрокный межсестринский обмен. Заметим, что, согласно Anderson et al., Linnert et al., проводившими опыты на Vicia faba, молекулярные основы кроссинговера и СХО являются разными.
John и Miklos, Brutlag считают, что высокоповторяющиеся последовательности ДНК гетерохроматина влияют на конъюгацию хромосом и рекомбинацию в соседних и в удаленных участках генома. По данным Miklos et al., одной из функций избыточной ДНК является регуляция частоты рекомбинаций. Flavell была установлена высокая корреляция между гетерогенностью мультигенных семейств (сходных последовательностей ДНК) у разных видов зерновых культур и снижением частоты хиазм в гибридах F1. Эти и аналогичные данные, полученные и на других организмах, свидетельствуют о важной роли указанных изменений генома в формировании репродуктивной изоляции между видами. Недавно обнаружен новый тип рекомбинации, происходящий между многократно повторенными генами. В частности, возможен конверсионный переход при взаимодействии разных копий одного гена в пределах одной и той же хромосомы (внутрихромосомная генная конверсия). Установлено также, что нереципрокный обмен происходит между повторами, локализованными в негомологичных хромосомах.
Наряду с независимым расхождением негомологичных хромосом, в делениях мейоза обнаружено явление нарушения независимости сегрегации несцепленных маркеров - квазисцепление (quazi-linkage). На наш взгляд, квазисцепление может играть важную роль, с одной стороны, в канализации свободной генотипической изменчивости, особенно в процессе интрогрессивной селекции, а с другой - в предотвращении элиминации трансгрессивных рекомбинантов на этапах гаметогенеза, сингамии и эмбриогенеза, благодаря поддержанию гомеостаза внутрихромосомной и внутригеномной среды.
Источником генотипической изменчивости растений при использовании в селекционном процессе культуры in vitro может быть и митотическая рекомбинация. Митотический кроссинговер экспериментально был установлен Stem на дрозофиле, но впервые идею о его существовании высказал A.C. Серебровский еще в 1925 г. В опытах Evans и Paddock частота митотического кроссинговера у табака оказалась равной 0,77*10в-5, у сои - 5,74*10в-5. По данным Harrison и Carpenter, у львиного зева частота соматического кроссинговера составила 0,96*10в-5. На основе обобщения данных литературы Кушев отмечает, что митотический кроссинговер происходит в тысячи раз реже, чем мейотический, и в нем участвуют всего лишь 1-2 пары хромосом генома. При этом митотический кроссинговер обнаруживается на стадии четырех хроматид и характеризуется реципрокностью.
Хотя частота митотического кроссинговера на 2-4 порядка меньше, чем мейотического, нами было высказано предположение, что митотический кроссинговер, особенно при выращивании растений in vitro, может оказаться важным источником их генотипической изменчивости, в т.ч. и расширения адаптивного потенциала. Последующее изучение митотического кроссинговера в условиях in vitro подтвердило эту точку зрения. Как известно, растения, регенерируемые из каллуса в культуре in vitro, проявляют значительную фенотипическую вариабельность, названную сомаклональной. В результате мейотического анализа регенерантов было установлено, что в основе сомаклональной изменчивости обычно лежат транслокации, инверсии, обмены субхроматидами и частичная потеря хромосом, а не анеуплоидия, как первоначально предполагали некоторые авторы. Соматический кроссинговер, индуцированный в культуре клеток, был обнаружен у табака. В настоящее время митотическая рекомбинация рассматривается в качестве одного из механизмов сомаклональной изменчивости (по признакам жизнеспособности пыльцы, морфологии цветков и листьев) у соматических гибридов Solanum tuberosum х S. nigrum, Nicotiana tabacum x Glycine max, N. tabacum x N. nesophila, Arabidopsis thaliana x Brassica napus. Заметим, что ряд исследователей в качестве причин соматически индуцированной изменчивости, наряду с несбалансированностью генома, рассматривают и мутации генов. Показано также, что митотические рекомбинации в меньшей степени подвергаются элиминирующему действию генетических систем растений, т.е. «внутреннему» отбору.
Согласно Хесину, митотический кроссинговер, который происходит в соматических клетках и в клетках полового пути, более часто сопровождается ошибками, чем мейотический. В результате митотический кроссинговер вносит значительный вклад в изменчивость генома, поскольку в митозе частота обменов между сестринскими хроматидами существенно выше, чем между парными хромосомами. Автор считает, что именно соматический кроссинговер послужил основой для развития некоторых специфических систем перемещения участков генома.
При переходе от низших организмов к высшим наблюдается значительное (примерно в 10 тыс. раз) уменьшение частоты мейотического кроссинговера на единицу физической длины ДНК. По данным Pontecorvo, частота рекомбинаций на нуклеотидную пару у фага Т4, Escherichia coli и Aspergillus sp. соответственно в -1000, 100 и 10 раз выше, чем у дрозофилы. Однако поскольку частоту рекомбинаций следует рассматривать с учетом количества нуклеотидных пар, суммарное число рекомбинаций в геноме эукариот оказывается намного большим, чем у прокариот. С учетом этой особенности, а также большого разнообразия мобильных элементов и избыточной ДНК у всех видов эукариот по сравнению с прокариотами справедливо говорить о большей пластичности генома первых. Объединение генов, контролирующих адаптивные реакции в онтогенезе, в коадаптированные блоки, а также возросшая общая интегрированность высших организмов (в т.ч. и на уровне генома) резко увеличили их потенциал онтогенетической адаптации. Причем именно высокий потенциал филогенетической адаптации высших эукариот обусловил возможность ускорения эволюционного процесса и позволил им создать более широкий спектр морфоанатомических, физиологических и других механизмов адаптации по сравнению с прокариотами.
Большинство исследователей отмечают двоякую роль рекомбинационной изменчивости в эволюции организмов. Слишком высокий ее уровень оказывается неадаптивным, поскольку при этом проявляется тенденция к распаду адаптивных комплексов генов, объединенных в процессе естественного и/или искусственного отбора. С другой стороны, ограниченный потенциал рекомбинации не позволяет виду адаптироваться к значительным изменениям условий внешней среды. Поэтому у большинства видов высших организмов имеется оптимальное соотношение между указанными возможностями. Количество рекомбинаций, которые могут происходить в популяции, и характер их распределения вдоль хромосомы являются компромиссом между необходимостью адаптации популяции как целого и потерей приспособленности некоторых ее составных частей. Так, роль транслокаций и инверсий, с точки зрения адаптации растений, оказывается разной. С одной стороны, указанные перестройки, изменяя норму реакции, обеспечивают появление сравнительно лучшей адаптации, с другой - их способность снижать частоту рекомбинаций может уменьшись приспособительный потенциал или закрепить (за счет лучшего сохранения из поколения в поколение) уже достигнутое популяцией адаптивное преимущество.
Dobzhansky считает, что самое тесное возможное сцепление обеспечивает и самую высокую возможную приспособленность в дайной среде. В этой ситуации хромосома может рассматриваться как единица отбора. В то же время адаптация к изменяющимся условиям требует рекомбинации для получения адаптивных сочетаний, отличающихся от ранее отобранных. В этом и заключается ответ на вопрос Turner, «почему геном не застывает?». Вид, который утрачивает или уменьшает способность к рекомбинациям, замечает Maynard Smith, обречен на вымирание при конкуренции с видами, сохраняющими ее. Влияние сцепления на отбор в изменяющихся условиях среды является многоплановым процессом.
Экология рекомбинационной системы подробно рассмотрена в работах Stebbins, Grant, Baker и других авторов. Показано, что особенности функционирования генетической рекомбинации коррелируют с положением вида в экологической нише. Например, популяции видов, расположенные в центре формообразования, имеют больший потенциал рекомбинационной изменчивости, чем популяции на окраинах ареала. Отмечается также чрезвычайно тонкая чувствительность реакции отбора на слабые изменения среды. В случаях, когда вид встречается с новой средой, его возможности осваивать новую эконишу в значительной степени зависят от способности образовывать новые генные комбинации. При этом количество, спектр и темпы появления рекомбинаций, допускаемые генетической системой вида, рассматриваются как адаптивное свойство, находящееся под контролем естественного отбора. Ряд авторов указывают на взаимосвязь между рекомбинационной системой вида и давлением вредителей и патогенов. По образному сравнению Whittaker, виды растений под постоянным давлением патогенов вступают с ними в «эволюционный танец».
Согласно многочисленным данным, экстремальные условия среды могут вызвать изменения генотипической структуры популяции за счет появления нового спектра рекомбинантов, которые обычно не образуются в условиях, близких к нормальным. Однако экстремальные условия среды выступают в этом случае только как индукторы рекомбиногенеза.
Цель индуцированного рекомбиногенеза состоит в вовлечении в рекомбинацию тех зон хромосом, где кроссинговер в норме не происходит, т.е. расширении спектра свободной и доступной отбору генотипической изменчивости. Если частота кроссинговера увеличивает или, наоборот, уменьшает число одних и тех же кроссоверов в расщепляющихся поколениях, то изменение спектра уже влияет на их генотипическую структуру и связано с высвобождением новых вариантов генотипической изменчивости. Высказывается предположение, что частота кроссоверных обменов и их распределение в пределах бивалента контролируется разными генетическими системами. В то же время изменения спектра обменов наиболее важны в тех случаях, когда частота кроссинговера между локусами маловероятны в силу их тесного сцепления.
Различают эндогенные и экзогенные индукторы мейотической рекомбинации. К числу последних относят температуру, питание, рентгеновские лучи, гамма-лучи, бета-лучи, УФ-лучи и др. Эти же факторы являются одновременно и мутагенными (индуцируют мутации). Особенно важное значение в генотипической изменчивости растений (мутационной и рекомбинационной) имеют факторы внешней среды. Так, в Турции Harlan наблюдал большую изменчивость таких интродуцированных из Нового Света культур, как кукуруза, табак, красный перец, подсолнечник, томат, тыквенные. Однако его объяснения увеличения этой изменчивости хотя и базируются на действии факторов внешней среды, даже не затрагивают возможных механизмов этого явления.
Рекомбинационная изменчивость играет ключевую роль в популяционной генетике и селекции, поскольку благодаря ей возникают новые адаптивные генетические комбинации, в т.ч. трансгрессивные и интрогрессивные, имеющие большую селективную ценность. По словам Эллиота, эффективность селекции зависит от увеличения изменчивости с помощью перекомбинаций, а также использования ее. Мюнтцинг справедливо назвал генетическую рекомбинацию «краеугольным камнем селекции».
Ранее уже отмечалось значение гибридизации в формировании потенциальной, свободной и доступной отбору генотипической изменчивости. Эволюционную роль гибридизации Stebbins видит в скрещивании между особями, принадлежащими к разным популяциям, которые имеют различные адаптивные нормы. Разнообразие генотипов, которые могут появиться в менделевской популяции вследствие рекомбинации генов и расщепления, может быть огромным. Например, у вида, имеющего 1000 локусов, каждый из которых представлен серией из 10 аллелей, за счет рекомбинации теоретически может образоваться 10в1000 различных генотипов. При этом потенциал перекомбинаций определяется не только возможностью свободного перекомбинирования всех генов, но и численностью популяции F1. Кроме того, за счет трансгрессивного расщепления можно «создавать» новые признаки или, что бывает чаще, новые уровни сочетания уже существующих признаков.
В окультуривании растений и их селекции важную роль играет интрогрессивная гибридизация - включение генов одного вида в генный комплекс другого. Значение интрогрессии в развитии современных форм культурных растений подчеркивали многие исследователи. По мнению Anderson и Stebbins, интрогрессия в естественных популяциях происходит главным образом путем повторного беккросса F1 и беккроссов в последующих поколениях с одним или обоими родительскими видами. Многочисленные данные позволили предположить, что именно с помощью интрогрессивной гибридизации были получены новые генетические варианты подсолнечника, пшеницы, ржи, овса, томата, сорго и других культур. Неслучайно Zohary считает, что интрогрессия усложняет всю концепцию «места происхождения» вида, а Harlan для таких ситуаций предлагает использовать термин «диффузное происхождение».
Иногда в потомстве межвидовых гибридов возникает признак, которого нет ни у одного из родительских видов. Появление при межвидовой гибридизации признаков, которые нельзя предсказать на основании изучения родительских форм, получило название «аномальной изменчивости». На скрытые признаки, возникающие у растений в процессе расщепления, обращали внимание еще Tschermak, Emerson, Bateson et al. и другие исследователи. По мнению Майра, могут появиться фенотипические признаки, неизвестные для прямого прародительского вида, но имеющиеся у других видов того же рода или даже у другого рода. Так, рецессивный ген, скрытый у диких форм, способен не проявлять себя в фенотипе до тех пор, пока не будет интрогрессирован в генетический фон рекуррентного родителя. Такой тип аномальной изменчивости отличается от латентной (скрытой) тем, что ее нельзя получить при инбридинге растений дикого вида. Возможно также взаимодействие различных типов аномальной изменчивости.
В качестве примера аномальной изменчивости Rick приводит абортивность цветков, обнаруженную Tal у гибрида от скрещивания Solanum pennellii с Lycopersicon esculentum. На основании генетико-биохимических исследований Chmielewski и Berger установили, что L. minutum обладает наследственным фактором, который при переносе его в культурные сорта L. esculentum вызывает значительное увеличение содержания ß-каротина в плодах. Путем введения в сорт Summerdawn гена Вm авторы получили детерминантную форму томата, в плодах которого содержание ß-каротина в 5 раз превышало среднее содержание его в других сортах. Кроме того, им удалось путем объединения генов Вm и hp получить линии, характеризующиеся высоким содержанием как ß-каротина, так и ликопина.
В целом, рассматривая иерархию источников адаптивной генотипической изменчивости высших организмов в программе филогенетической адаптации, следует особо выделить роль рекомбинационной системы. Обусловлено это тем, что ее генетические детерминанты не только контролируют механизмы мейотической и митотической рекомбинации, но и выполняют основную интегративную функцию. Именно в процессе мейоза в основном реализуется связь между генетическими системами филогенетической и онтогенетической адаптации, модификационной и генотипической изменчивостью, гомеостазом развития и популяционным гомеостазом, достигается компенсаторная интегрированность компонентов и субкомпонентов адаптивного потенциала, в т.ч. сбалансированный переход потенциальной генотипической изменчивости в свободную. Зависимость уровня и спектра мейотической рекомбинации от условий внешней среды обеспечивает тот канал связи, благодаря которому реализуются прямые и обратные информационные потоки в системе «генотип - среда», что и обусловливает особенности эколого-филогенетического адаптациогенеза генетических систем F и R у высших организмов. При этом формируются блоки коадаптированных генов адаптации, являющиеся своеобразной «памятью» генетической программы онтогенетической адаптации об условиях внешней среды в процессе эволюции, преобразуются (эволюционируют) не только адаптирующие, но и адаптируемые функции самой рекомбинационной системы. Поэтому понимание роли рекомбинационной системы в иерархической структуре контроля за формированием потенциальной, свободной и доступной отбору генотипической изменчивости у высших растений имеет решающее значение для селекционной теории и практики. Без учета особенностей рекомбинационной изменчивости не могут быть раскрыты закономерности эволюции цветковых растений, а без разработки эффективных методов управлений рекомбинационным процессом не может быть успешной их селекция.