Новости
18.03.2024 18.03.2024 17.03.2024 |
Межвидовая гибридизация как важнейший источник генотипической изменчивости16.12.2015
Наибольшие трудности в реализации возможностей межвидовой гибридизации связаны как с преодолением репродуктивной изоляции разных видов, так и с функционированием многочисленных генетически детерминированных механизмов, препятствующих обмену генами или сегментами хромосом между компонентами скрещивания (низкая гомологичность геномов инконгруэнтных скрещиваний, резкое уменьшение частоты и спектра рекомбинационных обменов, различия систем модификаторов скрещиваемых форм и др.). Создание межвидовых гибридов F1 требует преодоления барьеров несовместимости на этапах прорастания пыльцы, роста пыльцевых трубок, оплодотворения, формирования зародыша и семян. Причем ограниченный рост пыльцевой трубки - наиболее существенный барьер во всех межвидовых и особенно межродовых скрещиваниях. Отсутствие оплодотворения при межвидовой гибридизации обычно обусловлено генетической несовместимостью мужских и женских гамет и их геномов, а гибель семян - несоответствием эндосперма и зародыша. Установлено, что у многих видов растений имеются экотипы, легко скрещивающиеся с другими видами. Так, Г. Мейстер и Н. Мейстер обнаружили различные формы мягких пшениц, сравнительно легко скрещивающиеся с твердой пшеницей и рожью. Позднее Thompson выделил формы мягкой пшеницы, которые в 90% случаев удачно скрещивались с рожью. Среди популяций L. peruvianum var. dentatum и L. hirsutum Humb. et Bonpl. нам удалось выявить формы, использование пыльцы которых при гибридизации с L. esculentum Mill. дало полноценные гибридные семена. По данным Skiebe, стерильность мужских гамет у межвидовых гибридов иногда преодолима за счет получения большого числа гибридов в разных условиях внешней среды или полиплоидизации. Harlan, de Wet классифицировали культурные виды растений и их диких родичей на первичные, вторичные и третичные генофонды. К числу первичных они относят виды и сорта, легко скрещиваемые и дающие фертильное потомство. Во вторичный и третичный генофонды авторы включили сорта и дикие виды, которые можно скрещивать, но процесс генетической рекомбинации при этом ингибируется вследствие низкой конъюгации хромосом, стерильности гибридов F1, недоразвитости зародышей и т.д. Доступность указанных трех генофондов для интрогрессивной гибридизации варьирует в зависимости от вида. Так, Avena sterilis и A. sterilis var. ludoviciапа являются ценными геноисточниками первичного генофонда в селекции овса на зимостойкость и устойчивость к заморозкам. При их использовании получены трансгрессивные генотипы. Хотя межвидовая гибридизация ячменя в пределах вторичного генофонда (за исключением H. vulgare х H. bulbosum) затруднена, весьма эффективно использование каллусной культуры гибридов H. vulgare х H. jubatum для получения растений с частичной фертильностью и последующего их включения в селекционный процесс с целью передачи генов устойчивости к холоду от H. jubatum культурному виду. Зимостойкие формы растений были получены в потомстве от скрещивания H. vulgare с амфидиплоидом H. brachyantherum и H. bogdanii. Важную роль в использовании диких видов могут играть методы выращивания гибридных зародышей в культуре in vitro, соматическая гибридизация, перенос генов с помощью методов генетической инженерии. Так, метод культуры зародышей применен на томате, в т.ч. для получения гибридов между L. esculentum х L. peruvianum; в скрещиваниях разных видов Cucurbitaceae; при выращивании гибридов Hordeum jubatum х Secale cereale и др. Для гибридов между пшеницей (Triticum mоnососсum) и рожью (Secale cereale) культура зародышей оказалась успешной лишь в случаях, когда растения ржи использовали в качестве материнской формы. К настоящему времени широко известны и практические результаты, полученные в селекции за счет межродовой гибридизации. Так, большинство товарных сортов сахарного тростника и банана созданы на основе скрещивания отдаленных форм. В качестве кормовой культуры используют гибриды между сорго и суданской травой. Во многих странах мира распространены гексаплоидные сорта тритикале - первой зерновой культуры, созданной человеком. Отдаленная гибридизация особенно широко применяется при селекции вегетативно размножаемых видов растений. Например, удалось интрогрессировать зародышевую плазму из Saccharum в сорго, из Tripsacum в кукурузу. В потомстве гибридов L. esculentum х L. hirsutum обнаружены трансгрессивные формы, способные выдерживать заморозки -3°С и ниже. Именно на основе межвидовой гибридизации были получены сорта томата, устойчивые к различным расам кладоспориоза, фитофторе, фузариозному и вертициллезному увяданию, септориозу, альтернариозу, серой пятнистости листьев, бактериальным болезням, вирусам (мозаики, бронзовости, курчавости верхушек), корневым нематодам. В потомстве межвидовых гибридов нередко обнаруживают признаки, которых нет ни у одного из родительских видов (аномальная изменчивость). Так, при скрещивании культурных сортов томата с L. minutum, благодаря объединению генов В и hp, удалось создать линии с пятикратным увеличением содержания β-каротина в плодах и высокой концентрацией ликопина. Нередко рецессивный ген, скрытый у диких видов, не проявляется в фенотипе до тех пор, пока не будет интрогрессирован в генетический фон рекуррентного родителя. Этот тип аномальной изменчивости отличается от латентной вариации, поскольку такой же признак невозможно получить при инбридинге растений дикого вида или за счет мутации. Возможно также взаимодействие различных типов аномальной изменчивости. По данным Rick, Butler, при скрещивании различных видов томата в расщепляющихся поколениях получены растения с рецессивными мутациями, что связано с гомозиготизацией соответствующих аллелей. Для передачи признаков, находящихся под моногенным контролем (а к ним, как известно, относится и устойчивость ко многим болезням и вредителям), при межвидовой гибридизации весьма эффективен метод беккроссирования. Согласно модели Bridges, Gardner, F2 или ВС, межвидовых гибридов более предпочтительны для отбора, если средняя величина приспособленности по хозяйственно ценному признаку в потомстве выше или равна средней величине соответствующего признака дикого донора. В целом же доступная искусственному отбору генотипическая изменчивость в потомстве межвидовых и межродовых гибридов отражает лишь небольшую часть потенциально возможной и желательной вариабельности. Однако увеличивающиеся потребности населения мира в продуктах питания, требующие устойчивого роста величины и качества урожая сельскохозяйственных растений, особенно в зонах с неблагоприятными и экстремальными почвенно-климатическими и погодными условиями, указывают на то, что роль отдаленной гибридизации в селекции растений будет постоянно возрастать. Связано это, в первую очередь, с тем, что потенциал адаптивной генотипической изменчивости, доступной селекционеру при внутривидовой гибридизации, во многих случаях неадекватен современным задачам улучшения культивируемых видов растений. В то же время громадное разнообразие диких видов и разновидностей представляет неисчерпаемый запас хозяйственно ценной зародышевой плазмы, созданной в течение длительной эволюции, и одна из главных задач генетики и селекции состоит в том, чтобы суметь использовать в интересах человека эти «залежи» наследственности. Причем не только каждый вид, но даже экотип уникальны по своим приспособительным возможностям к конкретным условиям внешней среды.
|