Новости
01.12.2016


29.11.2016


29.11.2016


29.11.2016


28.11.2016


16.12.2015

Постоянный процесс гомогенизации культурных растений за счет отбора в условиях экологических «убежищ» приводит к гомозиготизации rес-локусов, а следовательно, и увеличению частоты спонтанных рекомбинаций. Однако большая часть возникающих при этом рекомбинантов (в т.ч. и адаптивных) не сохраняется, что и обусловливает тенденцию к повышению генотипической однотипности (или эрозии) генофонда культивируемых растений в целом. Разумеется, указанное положение характеризует лишь общую тенденцию изменения потенциала генотипической изменчивости при окультуривании и использовании растений. Многочисленные данные свидетельствуют о том, что структурная гетерозиготность по одной и более хромосомам генома - явление обычное, тогда как структурные гомозиготы встречаются весьма редко. Причем адаптивные различия между организмами могут быть обусловлены даже небольшими изменениями на молекулярном уровне. Потенциальная генотипическая изменчивость особенно велика у видов с аллополиплоидной структурой генотипа, к которым относится почти половина покрытосемянных и около 80% культурных растений - пшеница, овес, картофель, рис, хлопчатник, подсолнечник, овощные культуры из семейства капустных и др.
Естественно, что статус того или иного вида растений в системе производства продуктов питания также во многом зависит и от интенсивности селекции. Но, как известно, «чтобы создать сорт, нужно его вначале иметь». Поэтому большинство исследователей считают, что при окультуривании растений предпочтение отдавалось тем видам, которые уже в диком состоянии отличались высокой генотипической вариабельностью основных хозяйственно ценных признаков, включая размер семян, плодов, клубней, способность к равномерному прорастанию семян, их неосыпаемость и т.д. При этом важную роль играли особенности рекомбинационной системы соответствующего вида, обеспечивающие регулярное появление в структуре доступной отбору генотипической изменчивости именно таких Признаков. Кроме того, поскольку подвергавшиеся окультуриванию растения должны были обладать значительной конкурентоспособностью в условиях высокой засоренности полей, преимущество получали те из них, которые были лучше приспособлены к ауткроссингу и, следовательно, проявляли больший уровень гетерозиготности и гетерогенности. В этих же условиях большую конкурентоспособность имели полиплоидные виды, лучше приспособленные к интрогрессивной гибридизации и обеспечивающие в потомстве наиболее высокий спектр рекомбинантов.
Многие признаки, определяющие «культурный тип» растений, оказываются моногенными по своей природе, т.е. отличаются низким уровнем модификационной изменчивости. Так, детерминантный тип куста и одновременное созревание плодов у томата находятся под контролем одиночных рецессивных генов. Аналогичные данные получены и у огурцов. Состояние покоя семян у люпина узколистного и у вики обыкновенной контролируется соответственно одним и двумя доминантными генами. Изучая потомство от скрещивания чечевицы (Lens culinaris) с ее предполагаемым диким предком (L. orientalis), Ladizinsky установил, что прямая форма растений частично доминирует над стелющейся, а сам габитус определяется действием одного гена. Показано, что одним или несколькими рецессивными генами детерминирована неосыпаемость семян у риса, ячменя, сорго, проса чечевицы, нерастрескиваемость стручков у гороха и вики обыкновенной. Указанные особенности генетической природы основных хозяйственно ценных признаков дали основание Pernes рассматривать окультуривание, например, видов зерновых как процесс прогрессивного накопления рецессивных мутаций и редукции функционирования многих генов в онтогенезе (своего рода «анестезию наследственных функций»).
Ряд исследователей считают, что дикие предки культурных зерновых видов растений уже обладали так называемым «доместикационным синдромом», т.е. набором генов (причем нередко сцепленных), ответственных за наиболее важные адаптивно значимые и хозяйственно ценные признаки. Тщательно проведенный генетический анализ показал, что, например, у проса и кукурузы указанные гены (их около 12) находятся в одной хромосоме и передаются из поколения в поколение в виде блока коадаптированных генов. Такая ситуация обеспечивала регулярное появление в расщепляющихся гетерогенных популяциях наиболее пригодных для возделывания генотипов, а следовательно, и возможность их систематического отбора. Отмечается, что в Африке в посевах культурного проса всегда имеются его дикие формы, что позволяет поддерживать генетический полиморфизм этого вида. На наш взгляд, к числу «доместикационных синдромов» можно отнести также генетический контроль многих хозяйственно ценных признаков рецессивными аллелями (регулярно выщепляющихся в исходных популяциях), осыпаемость семян у диких видов (требовавшей ежедневного их сбора на семенные цели, что усиливало, в конечном счете, давление дизруптивного отбора), репродуктивную изоляцию у выделенных форм, позволявшую фиксировать ценные генотипы в условиях высокой гетерогенности естественных фитоценозов, генетическую корреляцию между признаками, обусловливающую эффективность косвенного отбора. Заметим, что Hammer вполне обоснованно дает значительно более широкое толкование «доместикационного синдрома», считая, что он затрагивает не только культурные, но и другие типы растений, которые реагируют конвергентной адаптацией на преобладающие в агроэкосистемах факторы специфического и общего давления отбора. Степень проявления «доместикационного синдрома», на наш взгляд, определяется также продолжительностью и интенсивностью искусственного отбора и может рассматриваться в качестве универсального явления, поскольку охватывает не только культурные и сорные виды растений, но и энтомофауну, водоросли и микроорганизмы.
Наличие «доместикационного синдрома» не уменьшает роли специфичности рекомбинационной системы у диких видов растений, поскольку особенности функционирования последней и лежат в основе формирования блоков коадаптированных генов адаптации, в т.ч. контролирующих проявление важнейших хозяйственно ценных признаков. Подтверждением тому служит опять-таки современная кукуруза. В специально проведенных экспериментах Мангельсдорф показал, что кукуруза (Zea mays) и однолетний теосинте (Z. mexicana) произошли в результате гибридизации многолетнего теосинте (Z. diploperennis) с примитивной пленчатой кукурузой, происшедших от общего предка. Именно такая гибридизация, считает автор, осуществленная около 4000 лет назад, вызвала взрывообразную эволюцию, благодаря которой появились однолетний теосинте и выносливые продуктивные формы современной кукурузы. При этом многолетний теосинте явился донором мощной корневой системы, прочного стебля и устойчивости к некоторым болезням, а примитивная кукуруза (которая была хилым растением, крайне чувствительным к засухе и болезням) дала початок с твердым стержнем и многочисленными парными рядами зерен. Однако передача генов от теосинте кукурузе, подчеркивает Мангельсдорф, не была одномоментной. Произрастая в качестве сорняка на кукурузных полях и свободно скрещиваясь с кукурузой, однолетний теосинте постоянно передавал ей ценные гены многолетнего теосинте. При этом главным условием формирования «доместикационного синдрома» было наличие открытой рекомбинационной системы у примитивной пленчатой кукурузы.
Таким образом, благодаря особенностям рекомбинационной системы, обусловливающей способность обеспечивать больший спектр доступной отбору генотипической изменчивости, некоторые дикие виды растений оказались как бы «преадаптированными» к окультуриванию. Из изложенного в предыдущих главах материала также следует, что указанная «преадаптация» зависит от специфики взаимосвязи генетических систем онтогенетической и филогенетической адаптации. На возможность окультуривания того или иного вида большое влияние оказывала также коадаптация генов и блоков генов, контролирующих основные адаптивные и хозяйственно ценные признаки, их генетическая природа (моно-, олиго- или полигенная) и характер модификационной изменчивости, система размножения, «буферность» онтогенетической адаптации гетерозигот, т.е. особенности реакции рекомбинационной, мутационной и репарационной систем на действие стрессовых факторов, элиминация рекомбинантов на этапах гаметогенеза, сингамии, эмбриогенеза и др. Например, преимущественно инбридинговый культурный азиатский рис (Oryzasativa) был получен с использованием однолетнего вида О. rufipogon, степень ауткроссинга у которого достигает 20-50%, тогда как близкородственный аутогамный однолетний сорняк О. spontanea не был окультурен. В то же время инбридинг, особенно в случаях сцепления генов, контролирующих ценные признаки, обусловливал по сравнению с перекрестным опылением преимущество в точности адаптации и поддержании однажды отобранных по тем или иным признакам форм. Этому во многом способствовал отмеченный выше переход растений при их окультуривании от аллогамных систем размножения к аутогамным, обеспечивающим лучшее сохранение адаптивных сочетаний генов или блоков коадаптированных генов в гетерогенных популяциях. Неслучайно почти третья часть важнейших культивируемых растений (пшеница, ячмень, овес, сорго, просо, соя, перец, томат, табак и др.) произошла от видов с исключительно ограниченным перекрестным опылением. Очевидно также, что при окультуривании видов растений процессы гомогенизации популяций и гомозиготизации геолокусов, создающие возможность кроссинговера, оказываются специфичными для каждого вида и условий внешней среды.
Особенности экологических условий на участках возделывания растений не только влияли на генотипическую структуру популяций, но и могли индуцировать частоту и спектр рекомбинационной изменчивости за счет более высокого содержания в субстрате азота, калия и других элементов питания. Так, на основе анализа археологических и антропологических данных Harris и Flannery пришли к выводу, что окультуривание растений происходило вначале на лесных окраинах в межгорных долинах. При этом окультуриванию подверглись в первую очередь те виды растений, которые хорошо росли на плодородных почвах, обеспечивавших первых земледельцев растительной пищей даже в неблагоприятные, в т.ч. засушливые, годы.
Подчеркивая первостепенную значимость направленного отбора при окультуривании растений, следует также указать и на важную роль естественного отбора. Хотя напряженность естественного отбора в дикой флоре значительно выше, чем в селекционных посевах, однако и здесь на этапах гаметогенеза, сингамии, эмбриогенеза, формирования и прорастания семян преобладает стабилизирующий естественный отбор. Естественный и искусственный отбор, писал Н.И. Вавилов, находятся в тесном взаимодействии, и в этом отношении роль человека трудно отделить от роли естественных факторов. Он приводит многочисленные примеры совпадающего действия естественного и искусственного отбора.
В этой связи большое значение в окультуривании растений играл фон отбора, который благодаря агротехнике был значительно улучшен. Причем селекционное улучшение однолетних растений, по мнению Дарлингтона, было обеспечено в условиях действия трех факторов: вспашки, посева и уборки. Благодаря пахоте, внесению удобрений, уничтожению сорняков, поливу, создавался экологический фон, который способствовал проявлению хозяйственно ценных признаков, а следовательно, и закреплению их в потомстве в процессе искусственного отбора. Одновременно в условиях высокого агротехнического фона регулировалось и направление естественного отбора, что способствовало, в конечном счете, успеху селекционного улучшениярастений. Считается, что сбор семян с растений диких видов оказывал незначительное влияние на генотипическую структуру их популяций. Однако использование этих же семян для посева привело, на наш взгляд, к дизруптивному отбору, давление которого значительно усиливалось по мере повышения уровня агротехники. Причем, по мнению Ladizinsky, сбор семян в качестве посевного материала обеспечивал целенаправленный отбор в сторону уменьшения периода покоя семян и изменения способа их распространения. В окультуривании растений определенную роль могло сыграть и появление генотрофов, т.е. наследуемых изменений, вызываемых действием элементов минерального питания, что отмечено у растений льна, табака, махорки. Аналогичные предположения высказывают и относительно мака (Papaver somniferum subsp. setigerum), генетическая вариабельность которого возрастает при лучшем обеспечении питательными веществами.
Во всех указанных случаях решающим условием окультуривания растений являлись все же высокая частота и более широкий спектр рекомбинационной изменчивости по адаптивно значимым и хозяйственно ценным признакам. Причем, чем выше была доступная генотипическая изменчивость по тому или иному признаку, тем большей оказывалась результативность искусственного отбора. Неслучайно наибольшее разнообразие в естественной и культурной флоре наблюдается по тем признакам, которые характеризуются не только высокой генотипической изменчивостью, но и низкой модификационной вариабельностью. К таковым относятся масса семян, высота растений и др. Например, в естественной флоре масса семян варьирует от 0,000002 г у Goodyera repens и 0,000003 г у Stanhopea oculata до 500 г и более у некоторых эндемичных видов пальм.
В целом, приведенные выше данные позволяют не только считать неслучайным введение в культуру тех или иных видов растений, но и рассматривать такую неслучайность в качестве производного особенностей потенциала онтогенетической и филогенетической адаптации соответствующих видов. В этой связи отметим следующий аспект, связанный с сохранением «зародышевой плазмы» высших растений и требующий пересмотра традиционных представлений о ее значимости только на основе оценок онтогенетической адаптации. Как было показано на примере кукурузы, даже неприметный дикий или сорный вид нередко является носителем принципиально новой генетической системы онтогенетической и филогенетической адаптации. Исчезновение таких видов может пройти незаметно для нынешних, а возможно, и будущих поколений. Но если учесть, что новые нормы генетических систем преобразования генетической информации рождаются в недрах микроэволюции, причем, вероятно, с величайшей редкостью, то подобные потери генофонда оказываются невосполнимыми.