Новости
23.10.2018


23.10.2018


18.10.2018


17.10.2018


12.10.2018


12.10.2018


11.10.2018


09.10.2018


09.10.2018


09.10.2018


09.10.2018


08.10.2018


08.10.2018


02.10.2018


02.10.2018


02.10.2018


27.09.2018


27.09.2018


27.09.2018


26.09.2018


26.09.2018


25.09.2018


25.09.2018



16.12.2015

За счет рекомбинаций образуются новые адаптивные, в т.ч. трансгрессивные по хозяйственно ценным признакам и их сочетаниям, варианты, происходит инфильтрация зародышевой плазмы при межвидовой гибридизации (интрогрессия), появляются формы с аномальной изменчивостью. Многие предполагаемые мутации по своей природе также оказываются рекомбинациями. Высокая онтогенетическая приспособленность гетерозигот и гетерогенных популяций выступает в качестве «буфера», защищающего потенциал генотипической изменчивости вида от излишнего рассеивания, а экологическая зависимость самой рекомбинационной системы оказывается главным механизмом обеспечения эволюционного компромисса между онтогенетической и филогенетической адаптацией высших растений.
Развивая представление о генетической природе адаптивного потенциала высших растений как функции взаимосвязи генетических программ (и составляющих их компонентов) онтогенетической и филогенетической адаптации, мы показали, что именно указанной взаимосвязью можно объяснить всевозрастающую роль рекомбинационной (а не мутационной) изменчивости в процессе эволюции живых организмов от прокариот к высшим эукариотам, функционирование обратной связи в системе «генотип - среда», образование блоков коадаптированных генов и других систем коадаптации в масштабе генома и идиотипа, неслучайность распределения кроссоверных обменов в геноме, формирование эволюционной и онтогенетической «памяти» организмов об абиотических и биотических факторах внешней среды и др. В конечном счете, спецификой взаимосвязи генетических систем онтогенетической и филогенетической адаптации определяется тип, а следовательно, и особенности функционирования рекомбинационной системы у каждого вида высших растений, в т.ч. и сбалансированная реализация его потенциала генотипической изменчивости. С учетом первостепенной роли мейотической рекомбинации в формировании доступной отбору адаптивно значимой генотипической изменчивости и «буферирующего» действия высокой онтогенетической приспособленности гетерозигот и гетерогенных популяций, следует более многопланово рассматривать и роль гетерозиса растений в становлении вида в процессе естественной эволюции, а также в селекции. Гетерозисные генотипы часто обладают не только лучшей онтогенетической приспособленностью, но одновременно защищают потенциал рекомбинационной изменчивости от излишнего рассеивания (сдерживая, таким образом, темп эволюции), а блоки коадаптированных генов и других интегрированных генных комплексов от рекомбинационного разрушения и элиминации. Гетерозисные гибриды могут использоваться одновременно в качестве конечной цели селекции.
Понимание особенностей функционирования рекомбинационной системы того или иного вида растений (закрытой, открытой, ограниченной, комбинированной) определяет не только возможности, но и пути его введения в культуру. Известно, что, наряду с окультуренными видами, изменяющимися в относительно небольших пределах, Ч. Дарвин обращал внимание на такие полиморфные роды, как Rubus, Rosa и Hieracium, «... в которых виды представляются изменчивыми в неограниченных размерах, а сама изменчивость ... не зависит от условий существования». Способность к генотипической изменчивости, наряду с хозяйственной ценностью, Ч. Дарвин рассматривал в качестве главных причин неслучайности выбора видов домашних животных и растений. Особенно велик потенциал рекомбинационной изменчивости у видов с аллополиплоидной структурой генотипа, к которым относится почти половина покрытосеменных и около 80% культивируемых видов растений (пшеница, рис, картофель, подсолнечник, хлопчатник и др.).
Таким образом, частота и спектр рекомбинационной изменчивости специфичны для каждого вида и экотипа, являясь важнейшей характеристикой их потенциала онтогенетической и филогенетической адаптации (адаптивной нормы). Причем даже в пределах вида и экотипа удается обнаружить разные по рекомбинационной (и мутационной) изменчивости растения, что и позволяет вести целенаправленный отбор соответствующих генотипов. Очевидно, что при окультуривании растений предпочтение отдавалось тем видам, в естественных популяциях которых уже была представлена генотипическая вариабельность искомых хозяйственно ценных признаков. При этом определенные преимущества имели полиплоидные виды растений, а также лучше приспособленные к ауткроссингу, обладающие лучшей способностью обеспечивать в потомстве больший генотипический спектр рекомбинантов, в т.ч. трансгрессивных и интрогрессивных. Особую ценность представляли определяющие «культурный тип» хозяйственно ценные признаки с низким уровнем модификационной изменчивости и, как правило, моногенные по своей природе. Значительным преадаптивным потенциалом обладали и те виды растений, которые хорошо росли на плодородных почвах, обеспечивая первых земледельцев растительной пищей даже в неблагоприятные, в т.ч. засушливые, годы. Высокий агротехнический фон (пахота, полив, удобрение, уничтожение сорняков) способствовал проявлению многих хозяйственно ценных признаков, а следовательно, и закреплению их в потомстве в процессе искусственного отбора. Неслучайно, такие виды растений, как рис, были окультурены одновременно в нескольких земледельческих центрах мира.
Поскольку системы размножения растений, способствующие увеличению генотипической изменчивости, находятся в коррелятивной связи с системами генетического контроля рекомбинации, ограничивающими частоту и спектр кроссоверных обменов, обеспечивается сбалансированная реализация потенциала генотипической изменчивости вида. В то же время указанный характер взаимосвязи генетических систем, закрепившийся в эволюции как важное адаптивное свойство вида, оказывается серьезным препятствием в управлении темпами формообразовательного процесса как при комбинационной селекции, так и при введении диких видов растений в культуру. Поэтому задача увеличения доступной отбору адаптивно значимой генотипической изменчивости, особенно в случаях использования диких видов и разновидностей не только в качестве доноров хозяйственно ценных признаков, но и объектов будущего культивирования, требует использования методов эндогенного и экзогенного индуцирования рекомбиногенеза.
Разработано несколько методов целенаправленной интрогрессии чужеродного генетического материала на основе использования генетической системы регуляции мейоза. Значение методов индуцированного рекомбиногенеза в трансгрессивной и интрогрессивной селекции возросло и потому, что современный их этап отличается переходом от управления изменчивостью преимущественно моногенных признаков к комбинаторике количественных признаков, обеспечивающей большую адаптивность новых сортов и гибридов. Для адаптивной селекции характерен также переход от разработки отдельных методов к селекционным технологиям, включающим, наряду с подбором пар для скрещивания, комплексное использование методов индуцированного рекомбиногенеза, предотвращение элиминации рекомбинантных гамет и зигот, использование эколого-географической сети для отбора искомых генотипов, а также их репрезентативной оценки (во времени и пространстве). Важнейшей составляющей адаптивной селекционной технологии является признание «формирующего» влияния факторов внешней среды как в плане индуцирующего действия абиотических и биотических стрессоров на частоту и спектр рекомбинационной изменчивости в гетерозиготах, так и увеличения суммарной генотипической изменчивости в потомстве гетерозигот, выращиваемых в разных (во времени и/или пространстве) условиях (естественный «внутренний» и внешний отбор рекомбинантных гамет и зигот). Завершающим этапом адаптивной системы селекции становится организация первичного семеноводства того или иного сорта (гибрида) в специально подобранных для этого почвенно-климатических зонах, разработка его агроэкологического паспорта и, наконец, адресное использование в производстве.
В настоящее время проблема мобилизации генофонда растений, в т.ч. введения в культуру новых видов растений, стала особенно актуальной. Связано это, в первую очередь, с пониманием роли биологического разнообразия в обеспечении высокой продуктивности и экологической устойчивости агроландшафтов, т.е. необходимости использования эволюционно-аналогового подхода к их конструированию. В связи с этим принципы конструирования агроэкосистем и агроландшафтов должны не противоречить, а, наоборот, совпадать с законами природы, в т.ч. и с эволюционной стратегией естественных фитоценозов, базирующейся на «умножении числа видов» и их экологической специализации («разделении труда» между ними). Каждый вид и экотип рассматривается как уникальный, созданный в течение длительного естественного отбора комплекс коадаптированных блоков генов онтогенетической и филогенетической адаптации, обеспечивающий наиболее эффективную утилизацию природных ресурсов в той или иной экологической нише. Особое место занимает использование видов растений с высокой конститутивной устойчивостью к абиотическим и биотическим стрессорам, а также обладающих не только высоким продукционным, но и средоулучшающим потенциалом. Так, при конструировании современных адаптивных агробиогеоценозов особую ценность представляют виды с высокой фотосинтетической производительностью, способные оптимизировать микроклимат, а также формировать устойчивые гомеостатические системы на основе синергических, компенсаторных, кумулятивных и других биоценотических эффектов. Заметим, что биоценотический и популяционный потенциал не только диких, но даже культивируемых видов растений остается пока практически не изученным.
Более широкое использование средообразующих функций растений предполагает активный поиск и введение в культуру видов, обладающих большими почвозащитными, фитомелиорирующими, фитосанитарными, гомеостатическими, симбиотическими, дизайно-эстетическими и другими хозяйственно ценными свойствами. О важности такого поиска свидетельствует хотя бы тот факт, что из произрастающих в нашей стране 1789 видов бобовых растений вовлечено в культуру не более 30. Новые требования при оценке генетических ресурсов растений выдвигает и агробиоценотический подход к конструированию агроэкосистем и агроландшафтов на основе широкого использования уже имеющихся и/или создания новых механизмов и структур биоценотического взаимодействия и саморегуляции. В этой связи требует более тщательной оценки и обсуждения потенциал онтогенетической и филогенетической адаптации эвритопных и стенотопных видов растений, а также видов, эволюция или динамика популяций которых базируется на r- и K-стратегиях. Заслуживают особого внимания и виды растений, обладающие большим потенциалом кумулятивного увеличения репродуктивной способности, а также таких средообразующих свойств, как накопление биологического азота, снижение уровня кислотности почвы и ее засоления, уменьшение плотности и твердости почвы (стержнекорневые растения), повышение растворимости и использование труднодоступных форм N, Р, К, конкурентоспособность и др. Наряду с «ревизией» всего мирового генофонда в поисках ценных для использования видов растений, целесообразен поиск и новых генетических доноров тех признаков, которые в силу отрицательных корреляций могли быть утрачены у первоначально окультуренных видов (надежность функционирования репродуктивных систем, в т.ч. пыльцевая продуктивность, конкурентоспособность, средоулучшающие свойства и др.).
Современные представления о рекомбинационной системе свидетельствуют о ее способности обеспечивать наибольшее генетическое постоянство у одних видов и максимальную генетическую вариабельность у других. Кроме того, на основе генетического анализа, как уже отмечалось, было установлено, что дикие предки, например, проса и кукурузы уже обладали так называемым «доместикационным синдромом», т.е. набором генов (их около 12), контролирующих наиболее важные хозяйственно ценные признаки, находящиеся в одной хромосоме и передаваемые из поколения в поколение в виде соответствующего блока коадаптированных генов. Последнее и обеспечивало регулярное появление в гетерогенных популяциях наиболее пригодных для хозяйственного использования генотипов. С учетом первостепенной значимости особенностей функционирования рекомбинационной системы во введении в культуру новых и нетрадиционных видов растений, а также в связи с более глубоким пониманием роли блоков коадаптированных генов и геномной интеграции генных комплексов в онтогенетической и филогенетической адаптации высших растений, представления о «домести-кационном синдроме» могут быть не только значительно расширены, но и более целенаправленно использованы в мобилизации генофонда растений для нужд человека. При этом центральное место в определении доместикационного потенциала вида растений должен занимать показатель способности к формированию доступной отбору и адаптивно значимой рекомбинационной изменчивости.
Однолетние, а также аутобридинговые и полиплоидные виды имеют сравнительно больший рекомбинационный (в смысле преадаптивности) потенциал по сравнению с многолетними растениями. Если для перекрестноопыляемых видов всегда велика вероятность разрушения (в результате рекомбинации) коадаптированных блоков генов онтогенетической адаптации, то самоопыляемые виды (с гибкой системой скрещивания), особенно в случаях сцепления генов, контролирующих хозяйственно ценные признаки, обеспечивают большую точность экологической адаптации и лучшее сохранение однажды отобранных в соответствующих условиях блоков коадаптированных генов. Этому же способствует и переход от аллогамных систем размножения к аутогамным. Неслучайно, что свыше одной трети культурных видов растений (пшеница, овес, ячмень, соя, табак и др.) произошли от диких видов с закрытым или ограниченным типом рекомбинационной системы.
Разные виды растений обладают разным потенциалом рекомбинации при межвидовой и межродовой гибридизации. В то же время именно интрогрессия, т.е. передача генетического материала от одного рода или вида другому, лежит в основе образования многих культурных видов растений. В результате взаимной интрогрессии (переопыление культурных и диких сорных форм) возникает и «мимикрия культур», т.е. большое фенотипическое сходство между ними. Результативность интрогрессивной селекции, как, впрочем, и трансгрессивной, определяется возможностями множественных обменов и характером их распределения по геному, вовлечением в кроссинговер «молчащих» (в рекомбинационном отношении) зон хромосом, степенью проявления квазисцепления, соотношением преобразовательных и воспроизводительных функций мейоза, постмейотической элиминацией рекомбинантных гамет и зигот и т.д.
Рекомбинационная система вида, так же как и генофонд растений в целом, является постоянно эволюционирующей динамичной системой. При этом за изменяющимися условиями внешней среды постоянно «следуют» генетические системы не только онтогенетической, но и филогенетической адаптации, включая блоки коадаптированных генов и других систем коадаптации, обусловливающие уникальность общей и специфической адаптивности каждого вида и экотипа. Поэтому при разработке стратегии сбора растительного материала в пределах ареала обитания вида и определении внутривидового полиморфизма на основе идентификации обособленных субпопуляций с целью рационализации создания генетических коллекций (в т.ч. кооколлекций) важно учитывать и специфику функционирования рекомбинационных систем внутривидовые популяций, основные компоненты которых не имеют очевидного фенотипического проявления. Поэтому тезис «сохраняй все, доступное сохранению» на нынешнем этапе наших знаний о генетических системах преобразования генетической информации остается самым надежным, а значит и эффективным.
Как справедливо отмечают Фегри и Пейл, «видообразование у растений - это не только вопрос генетической нестабильности, но, возможно, и в равной степени, вопрос, связанный с системами скрещивания». Известно, что темпы эволюции систем опыления бывают довольно высокими, о чем свидетельствуют многочисленные примеры смены способов опыления: переход от энтомофильного к анемофильному опылению при отсутствии соответствующих опылителей; широкое распространение псевдосамонесовместимости у растений; для многих видов способы энтомофильного и анемофильного опыления оказываются равнозначными; смена местообитания (переход с лесных к полевым условиям) нередко сопровождается сменой ветроопыления энтомофилией; многие виды, являющиеся типичными анемофилами в умеренных климатических условиях, в тропиках становятся энтомофильными; среди автогамных растений при отсутствии опылителей нередко появляются аллогамные экотипы и т.д. В целом же переход от биотического опыления к абиотическому, вплоть до автогамии и клейстогамии, обычно рассматривается как процесс увеличивающейся за счет репродуктивных систем адаптации растений к неблагоприятным условиям внешней среды.
С учетом тесной взаимосвязи функционирования генетических систем размножения и рекомбинационной системы, а также их экологической зависимости, динамизм первых неизбежно влечет за собой генетические преобразования вторых, и наоборот. В этой связи становится очевидным, что стратегия сбора, сохранения и использования генетического материала должна базироваться на поддержании генофонда растений в постоянно варьирующих условиях внешней среды. И если с большими оговорками можно согласиться с предложениями о музейном («эрмитажном») хранении генетических коллекций, как носителе признаков онтогенетической адаптации растений, то для генетических систем филогенетической адаптации этот подход неприемлем. При односторонней ориентации на «эрмитажное» сохранение мирового генофонда игнорируется понимание ретроспективных принципов и механизмов формирования коадаптированных блоков генов адаптации и других интегрированных генных комплексов, являющихся, по существу, структурой эволюционной «памяти» высших растений об условиях абиотической и биотической среды в процессе их эволюции. В этой связи представления о генофонде как сохранившемся «историческом ряде прошедших отбор онтогенезов» должны быть дополнены пониманием необходимости сохранения и разнообразия генетических систем преобразования генетической информации (мутационной, рекомбинационной, репарационной, полового размножения и перемещающихся генетических элементов) появившихся в процессе эколого-филогенетического адаптациогенеза высших растений.
Оппоненты таких утверждений, вероятно, согласятся, что в музеях, «эрмитажах» (современных «ноевых ковчегах») эволюции нет и ожидать в них открытия таких «ужасных тайн», как появление цветковых покрытосеменных и смены однотипных «ковров растительности» Земли, не приходится. Формирование более объективных и обоснованных представлений о подходах к сохранению и использованию мирового генофонда растений становится особенно актуальным в связи с опасностью масштабных разрушений и загрязнения природной среды, возможным глобальным и локальным изменением климата, нарушениями экологического равновесия биосферы и т.д. А это, в свою очередь, предопределяет односторонность не только предложений об «эрмитажном» хранении генофонда, но и подходов к сохранению биологического разнообразия без учета роли эволюции факторов эволюции.
Хотя к настоящему времени представления о механизмах мейотической рекомбинации у высших растений сложились лишь в общих чертах, а многие вопросы, исключительно важные для практического использования воспроизводительных и преобразовательных функций мейоза, остаются даже вне поля зрения исследователей, использование уже известных механизмов и закономерностей рекомбиногенеза может сыграть важную роль во введении в культуру новых видов растений.