Новости
09.12.2016


08.12.2016


08.12.2016


08.12.2016


07.12.2016


16.12.2015

Селекция и семеноводство являются наиболее эффективными и организационно доступными средствами биологизации и экологизации интенсификационных процессов в растениеводстве. Процесс биологизации включает как адекватную замену техногенных средств, так и более рациональное использование природных и техногенных ресурсов, обеспечивая таким образом энергоэкономичность, устойчивость, природоохранность и рентабельность сельскохозяйственного производства в целом. Как уже отмечалось, в настоящее время вклад новых сортов и гибридов в повышение величины и качества урожая оценивается в 20-70%. Однако имеются все основания предполагать, что в XXI столетии значительно возрастет не только продукционная, но и средообразующая, в т.ч. Почвозащитная и почвоулучшающая роль сортов и агроценозов. При этом получат существенное развитие такие направления адаптивной системы селекции, как биоэнергетическое, био(фито)ценотическое, экологическое, симбиотическое, экотипическое, а также соответствующие системы семеноводства.
Заметим, что необходимость и пути переориентации селекции как составляющей адаптивного растениеводства в сторону обеспечения большей продуктивности и экологической устойчивости, ресурсо-энергоэкономичности, природоохранности и расширения средообразующих функций были нами обоснованы в рамках экологической генетики культурных растений и выделены в специальные направления адаптивной системы селекции и стратегии адаптивной интенсификации агропромышленного комплекса еще в конце 1970-х-начале 1980-х гг. В дальнейшем, на симпозиуме в Риме в 1986 г., посвященном второй волне «зеленой революции», именно эти подходы в селекции растений были пригнаны как наиболее перспективные, а в 1987 г. Конгрессом США была утверждена федеральная исследовательская программа по разработке системы устойчивого сельского хозяйства (Low Input/Sustainable Agriculture), многие концептуальные положения и основные подходы которой соответствуют стратегии адаптивной интенсификации сельского хозяйства.
Неблагоприятные почвенно-климатические условия, а также их громадное разнообразие на территории России (недостаточные тепло- или влагообеспеченность, значительные площади кислых, засоленных, солонцеватых и переувлажненных почв и пр.) предопределяют не только необходимость, но и специфику адаптивных подходов в селекции и семеноводстве. Речь, в частности, идет о необходимости значительного увеличения масштабов эдафической селекции, ставящей своей целью создание сортов, устойчивых к ионной токсичности на кислых почвах, способных использовать труднодоступные соединения фосфора и калия, противостоять почвенным патогенам и пр. Особая значимость эдафической устойчивости культивируемых растений в условиях России обусловлена тем, что из 216 млн га сельхозугодий около 50 млн га - с избыточной кислотностью, 40 млн га - засолены, 38 млн га - переувлажнены и заболочены. При этом пониженная устойчивость агроценозов к действию абиотических стрессоров усиливает их поражаемость болезнями, вредителями и сорняками. С проблемой эдафической устойчивости особенно тесно связано развитие северного земледелия, на долю которого в России приходится 38% сельскохозяйственных угодий, около 20% пашни и свыше 30% кормовых угодий. Поскольку основным лимитирующим фактором здесь, наряду с повышенной обменной кислотностью почв, являются термические ресурсы (позднее и неглубокое прогревание почв, низкая их микробиологическая активность, поверхностное залегание корневой системы и пр.), особую значимость приобретают направления симбиотической и ризосферной селекции, ориентированные на создание сортов с достаточно мощной корневой системой в верхнем слое почвы, способной потреблять влагу и элементы минерального питания при пониженных температурах, а также из более глубоких, но менее прогретых слоев почвы. В этих же условиях исключительно важную роль в повышении адаптивности растениеводства играет создание сортов и гибридов с коротким вегетационным периодом.
В связи с большой актуальностью задачи ресурсоэнергосбережения в сельском хозяйстве, особое внимание в селекции должно быть уделено средоулучшающим функциям культивируемых растений (накопление органического вещества в почве, биологическая фиксация атмосферного азота, использование труднодоступных элементов минерального питания, усиление структурообразующих и почвозащитных свойств, формирование микрофитоклимата, повышение фитосанитарной роли и т.д.).
В адаптивной системе селекции все более важная роль отводится фито- и биоценотической селекции, ставящей своей целью реализовать биоценотический компонент формирования величины и качества урожая, т.е. их зависимость от многочисленных (экзометаболических, микроклиматических и др.) взаимодействий составляющих агробиогеоценоз, агроэкосистему и агроландшафт видов растений, животных и микроорганизмов. Одновременно биоценотический фактор играет решающую роль и в поддержании экологического равновесия в агробиогеоценозах за счет механизмов и структур надорганизменной саморегуляции. Определенные преимущества смешанных (на сортовом и видовом уровнях) посевов были замечены давно. Однако их формирование обычно базировалось на подборе ранее созданных сортов и гибридов, а не на целенаправленной фитоценотической селекции. Между тем реакции видов и сортов растений на действие биотических факторов окружающей среды, включая конкуренцию, симбиоз, паразитизм и др., весьма специфичны и генетически детерминированы. Установлено, например, что генетически различающиеся расы клевера способны «узнавать» своих злаковых партнеров по микрогруппировкам. Именно подобная генетически обусловленная биосовместимость и предопределяет целесообразность поиска и/или создания генотипов, наиболее пригодных для возделывания в смешанных посевах. Причем сорта, участвующие в формировании смешанных посевов, должны обеспечивать комплементарный или хотя бы компенсирующий характер взаимоотношений с другими компонентами смешанного агрофитоценоза. Иными словами, речь идет о целенаправленном создании сортов и гибридов растений, приспособленных для выращивания в многокомпонентных по видовому и сортовому составу агроэкосистемах.
Определенный опыт в области биоценотической селекции накоплен при использовании сортовых смесей, а также многолинейных и синтетических сортов. При этом считается, что из общего увеличения продуктивности смешанных посевов около 70% можно отнести за счет повышения устойчивости их к патогенам, а 30% - за счет других факторов, включая лучшее использование ресурсов окружающей среды. В данном случае речь идет и о повышении средоулучшающей роли сорта. В этой связи особое внимание уделяется ценозобразующим свойствам культивируемых видов и сортов, включая их нектароносность, аллелопатическую, почвообразующую и биогенную активность. В рамках биоценотической селекции выделяется и направление симбиотической селекции.
Благодаря целенаправленной селекции, во многих селекционных центрах мира удалось создать сорта и гибриды, устойчивые к болезням И вредителям, недостатку и/или избытку макро- и микроэлементов, приспособленные к минимальной и нулевой обработке почвы, к слабо аэрированным и кислым почвам и т.д. Так, создание сортов пшеницы, устойчивых к кислым почвам, позволило в Бразилии получить дополнительные миллионы тонн зерна в ранее вообще непродуктивных зонах. В ряде стран созданы сорта сои, устойчивые к высокому содержанию в почве железа, и линии кукурузы, отличающиеся лучшей способностью поглощать фосфор из почвы, отобраны эдафические типы томата, клевера белого, многолетнего райграса, ежи сборной.
Указанные и другие новые направления селекции растений требуют и качественно новых подходов к семеноводству соответствующих сортов и гибридов, позволяющих если и не усилить, то по крайней мере не потерять их специально отобранные признаки (приспособленность к выращиванию в многовидовых агроценозах и сортосмесях, эффективно фиксировать атмосферный азот за счет соответствующей микоризы, противостоять ионной токсичности почвы, а также поражению биотическими стрессорами, поглощать и эффективно использовать труднодоступные элементы питания, обеспечивать защиту почвы от водной и ветровой эрозии и т.д.). Очевидно, что если на этапах первичного семеноводства указанные свойства новых сортов и гибридов не будут постоянно находиться под контролем селекционеров и семеноводов, то их утрата в процессе естественного отбора становится неизбежной.
В соответствии с современными представлениями, селективное давление естественного отбора, независимо от характера генетического контроля селектируемого признака (полигенного или моногенного), может достигать 20-30%, т.е. становится исключительно сильным. Элиминирующее действие естественного отбора, причем как стабилизирующего, так и движущего, в наибольшей мере проявляется на постмейотических этапах, а также и на ранних стадиях развития растений. Давление отбора оказывается наибольшим на стадиях гаметогенеза, сингамии и эмбриогенеза, где гибнет свыше 90% рекомбинантных гамет и зигот. Согласно имеющимся данным, в зрелой пыльце растений экспрессируется около 20-24 тыс. генов, что составляет 60% от их общего числа, участвующих в контроле морфогенеза спорофита. При этом лишь 10-20% из них специфичны только для пыльцы, а это означает, что естественный отбор микрогамет неизбежно скажется и на признаках спорофита.
«Формирующее» действие селекционного и семеноводческого поля особенно велико при использовании методов массового отбора, а также на признаки, не поддающиеся четкому фенотипическому контролю. Значение естественного отбора, а следовательно, и агроэкологической типичности селекционно-семеноводческих участков резко возрастает при создании и использовании сортов и гибридов, сочетающих высокую потенциальную продуктивность с устойчивостью к абиотическим и биотическим стрессорам. Выращивание семян в контрастных условиях вследствие разнонаправленности действия абиотических и биотических факторов на этапах мейоза и элиминации гамет и зигот предопределяет повышение гетерогенности сортов, наличие которой неизбежно для большинства из них. Размещение посевов семян в разнообразных условиях внешней среды обусловливает разнонаправленность естественного отбора, приводящего не только к большей суммарной генотипической гетерогенности исходного селекционного материала, но и качественно новой его генотипической структуре (включающей кроссоверы в «молчащих» зонах гетерозигот, выщепление рекомбинантов и пр.).
В настоящее время имеется достаточно большое число экспериментальных доказательств «формирующей» роли агроэкологической, в т.ч. и биоценотической, среды на генотипическую дивергенцию изначально гетерогенных сортов. Так, сорта пшеницы и ячменя, выведенные на кислых почвах в западных районах США, лучше переносили ионную токсичность алюминия, чем созданные в штате Индиана, где такой же эдафический стресс отсутствует. Селекция рапса на засухоустойчивость была более результативной при отборах в засушливых зонах. Очевидно, что и первичное семеноводство указанных сортов необходимо вести в тех же условиях.
Хотя теоретически и доказывалось, что создать сорт, способный давать наибольшую урожайность во всех (или многих) целевых средах, невозможно, селекционная практика опровергла это утверждение. Наиболее известными примерами этого в нашей стране явились сорта пшеницы Безостая 1, Мироновская 808 и др. И все же, наряду с географически универсальными сортами (целенаправленное создание которых требует использования широкой эколого-географической селекционной и сортоиспытательной сети), все большее значение приобретают агроэкологически и технологически специализированные сорта и гибриды. В пользу большей «агроэкологической адресности» последних свидетельствуют многочисленные данные о необходимости «избежания» действия абиотических и биотических стрессоров и, наоборот, важности «совпадения» периодов максимальной фотосинтетической производительности агроценозов с наиболее благоприятными для данной культуры и сорта условиями внешней среды (освещенности, температуры, влагообеспеченности и т.д.). Например, хотя позднеспелые сорта обычно превосходят по урожайности скороспелые, использование последних позволяет повысить урожайность зерновых и ряда других культур в неблагоприятных условиях внешней среды за счет «избежания» летней засухи и поражения растений некоторыми болезнями. Так, скороспелые сорта озимой пшеницы в условиях Великих Равнин США (их цветение начинается на 10-20 дней раньше по сравнению с поздними и умеренно поздними сортами) обеспечивают прибавку урожая от 0,54 до 1,2 ц/га в расчете на каждый день ускорения созревания. Кроме того, скороспелые сорта эффективнее используют зимне-весенний запас влаги и снижают общую потребность растений в воде. Неслучайно повышение скороспелости культивируемых видов растений для многих почвенно-климатических зон России оказывается решающим условием устойчивого роста величины и качества урожая. Однако сохранение указанных ценных свойств новых сортов требует и особого внимания к ним на всех этапах первичного семеноводства.
В селекционных программах все большее внимание уделяется повышению потенциальной продуктивности культур, обладающих высокой эволюционно обусловленной (конститутивной) приспособленностью к стрессовому действию абиотических факторов, в т.ч. к короткому вегетационному периоду, к кислым, засоленным и солонцеватым почвам, засухе и суховеям, морозам и заморозкам и др. Причем проблема повышения потенциальной урожайности аборигенных видов растений особенно остро стоит в нашей стране, характеризующейся громадным разнообразием, а нередко и экстремальностью почвенно-климатических и погодных условий в основных земледельческих зонах. Поэтому в формировании адаптивного потенциала отечественного растениеводства важная роль отводится введению в культуру диких видов растений, обладающих высокой экологической устойчивостью, а также новыми потребительскими, средообразующими и другими ценными свойствами.
Необходимо особо подчеркнуть, что проблема адаптации является многоплановой и острой как в селекции, т.е. в процессе создания сортов и гибридов, так и на этапах их испытания и семеноводства. Главные недостатки существующей в нашей стране государственной системы сортоиспытания растений обусловлены ее низкой пространственной, временной и технологической репрезентативностью, а также зачастую необоснованным выбором стандарта. Очевидна, например, ошибочность использования одного стандарта при испытании сортов и гибридов разных групп скороспелости. Аналогичная ситуация складывается и при оценке сортов, созданных для техногенно-интенсивного возделывания в благоприятных условиях внешней среды и, наоборот, для зон экстремального земледелия (кислых или засоленных почв, аридных условий и пр.). Широко известна также специфика адаптивных реакций сортов на степень загущения посева, микроклимат (экспозиция склона), сроки посева и т.д. Особого внимания в процессе сортоиспытания и семеноводства заслуживает специфика как агроэкологически узкоспециализированных сортов, так и сортов (гибридов) с широкой географической и/или сезонной приспособленностью (адаптированных к широкому ряду агроэкологических сред).
Чем менее типичны условия среды на участках сортоиспытания, тем меньше масштаб допустимой их генерализации. Пространственная и временная репрезентативность оценок на этапах селекции и сортоиспытания может быть повышена за счет обеспечения агроэкологической типичности соответствующей селекционно-сортоиспытательной сети, широкого использования информационных баз и методов математического моделирования для интеграции селекционно-сортоиспытательных, семеноводческих и агротехнических работ, а также обеспечения достоверной пространственной экстраполяции полученных оценок (характеристик сортов и гибридов, агроэкологических паспортов, микроклиматических параметров и пр.).
Призывы к отказу от «сортообновления» в пользу «сортосмены» без учета исходной генетической гетерогенности вновь районируемого сорта по важнейшим хозяйственно ценным морфологическим и фенологическим признакам теоретически и практически несостоятельны. Периодичность «сортообновления» должен определять сам селекционер, с учетом особенностей исходной и потенциальной (в ряду поколений) гетерогенности предлагаемого сорта. Заметим, что абсолютно генетически гомогенных сортов не бывает даже у самоопыляющихся культур, а большинство сортов перекрестноопыляющихся видов растений являются, по существу, весьма гетерогенными популяциями.
Если период создания новых сортов составляет 8-12 лет, то период сортосмены зерновых культур - в среднем 6-7, а овощных - 4-5 лет. Широкое развитие гибридной (беспатентной) селекции, все большие возможности использования методов генетической инженерии и молекулярной биологии, а также процессы интернационализации и усиления конкуренции на мировом рынке семян предопределяют тенденции к ускорению темпов создания новых сортов, широкого распространения их семян и сортосмены. И хотя поступающие на рынок новые сорта и гибриды по своим хозяйственно ценным и адаптивно значимым признакам зачастую не превосходят уже используемый ассортимент, спрос на них обычно оказывается выше. Вот почему сортообновление и сортосмену следует не противопоставлять, а рассматривать как два равноправных процесса на рынке семян. Заметим, однако, что быстрая сортосмена без ущерба для качества семян может быть оправданна лишь при высоком уровне организации и материально-технической оснащенности первичного и товарного семеноводства. Известно, например, что в странах ЕС разрешено продавать семена не ниже 2-й репродукции, в США и Канаде сортообновление зерновых культур происходит через каждые 3-5 лет, а в Швеции и Великобритании - ежегодно. Таким образом, в условиях рыночной экономики процессы производства и реализации семян высших репродукций оказываются взаимосвязанными, и, следовательно, производство элиты (сортообновления) рассматривается как средство реализации преимуществ нового сорта, причем лишь в объемах, востребованных рынком.
Наряду с созданием агроэкологически репрезентативной системы сортоиспытания, должны быть определены базисные уровни экологической устойчивости районируемых сортов и гибридов к основным лимитирующим (абиотическим и биотическим) факторам внешней среды, снижение которых считалось бы недопустимым. Так, селекционеры Скандинавских стран при создании новых сортов (гибридов) давно уже руководствуются следующим принципом: повышая урожайность и устойчивость к патогенам новых сортов, сохранить уже достигнутые уровни показателей качества урожая, а также их общей и специфической адаптивности. В некоторых странах для зерновых культур введены сорта-стандарты по мукомольным и хлебопекарным показателям, что заставляет селекционеров и семеноводов уделять особое внимание высокому содержанию белка и клейковины в зерне.
Повышение адаптивности селекции и семеноводства предполагает наличие такого производственного набора районированных сортов и гибридов, который бы отвечал требованиям не только приспособленности к местным почвенно-климатическим и погодным условиям, но и биологической и агроэкологической компенсаторности (за счет их «разнотипности» или «разнородности»). Так, в северных областях Казахстана и Западной Сибири в производстве традиционно возделывают два типа яровой пшеницы: среднеспелый и поздний, что обеспечивает устойчивость урожая в разные по увлажнению годы. При этом в особо засушливые годы разница в урожайности сортов различных типов достигала 4-5 ц/га. Набор биокомпенсаторных сортов позволяет с большей эффективностью использовать и благоприятные условия вегетации.
Важное место в реализации адаптивных функций семеноводства занимает создание федеральных и региональных страховых фондов семян, предназначенных для обеспечения не только устойчивости растениеводства в экстремальных погодных условиях (засуха, морозы и пр.), но и формирования «гибкой» видовой и сортовой структуры посевных площадей озимых и яровых культур с учетом осенних запасов влаги, особенностей весеннего периода, фитосанитарной ситуации и пр. Адаптивность системы семеноводства обеспечивает и способность сельского хозяйства адекватно реагировать изменением видового и сортового состава посевов на специфику ежегодной конъюнктуры рынка. Наиболее спорными вопросами при формировании страховых фондов семян оказываются их сортовой состав, а также обеспечение семенами зон, в которых семеноводство возделываемых культур (кукурузы, люцерны, цветной капусты и др.) невозможно. Очевидно, что в первом случае федеральные фонды должны формироваться за счет сортов и гибридов с наиболее широким потенциалом агроэкологической адаптации, тогда как в состав региональных фондов могут входить и агроэкологически узкоспециализированные сорта и гибриды. Ориентация на широкую агроэкологическую адаптивность, вероятно, целесообразна и при использовании инорайонных, в т.ч. приобретаемых за рубежом, семян. Однако влияние онтогенетической «памяти» семян на величину и качество урожая у разных культур бывает разным, и в каждой конкретной ситуации необходимо проведение специальных опытов.