Новости
08.12.2016


08.12.2016


08.12.2016


07.12.2016


07.12.2016


16.12.2015

Термин «вырождение» сортов, скорее всего, принадлежит Ч. Дарвину. Дискутируя с Т.Д. Лысенко на IV сессии ВАСХНИЛ в 1936 г. по поводу его идей «сортообновления», Н.И. Вавилов подчеркивал, что «многие сорта существуют столетиями без замеченных следов генетического вырождения». Обычно же под «вырождением» семян понимали снижение их сортовых и посевных показателей в зонах интродукции сорта по сравнению с местом первоначального их производства. Причем, как справедливо подчеркивает Д. Ацци, условия среды, весьма благоприятные для получения высокого товарного урожая того или иного сорта (идет нормальное развитие эндосперма), могут быть одновременно неблагоприятными и даже вредными для формирования нормального зародыша. Другими словами, вследствие особенностей онтогенетической «памяти» семян, даже высокоурожайные посевы могут давать семена с весьма посредственными и даже плохими показателями качества семян. Этим, собственно, и объясняются частые неудачи!использования семян с высокоурожайных массивов, а также необходимость выбора наиболее благоприятных агроэкологических зон семеноводства, позволяющих получать не только высокий товарный урожай, но и семена с высокими посевными и сортовыми характеристиками.
Вопрос «сортообновления», понимаемого как процесс «старения и вырождения сортов по мере репродуцирования их элиты», а также попытки противопоставить процессы сортосмены и сортообновления нередко становились предметом острых дискуссий в агрономической науке. Очевидно, что экономически и биологически оправданные пороги (пределы) числа репродукций зависят от многих условий, и в первую очередь от степени гетерогенности или, наоборот, гомогенности элиты сорта по фенотипическим, в т.ч. хозяйственно и адаптивно значимым, признакам. По мнению П.П. Лукьяненко, вопрос о том, что «везти на мельницу» (2-ю или 10-ю репродукцию), должен решать сам селекционер. И все же вопросы возможного «вы-рождения» сортов, а также сортообновления, понимаемого как биологически и экономически обоснованная периодическая замена массовых репродукций высшими (элитой), особенно с учетом современных знаний о механизмах генетической изменчивости растений, заслуживает более тщательного рассмотрения. Это тем более важно, что какими бы ни были темпы сортосмены, качество семян оказывается решающим фактором их агрономической и рыночной ценности.
Причины «вырождения» или «ухудшения» (деградации) сортов могут носить вполне реальный характер из-за механического смешивания семян; или межсортового скрещивания в период вегетации, мутаций, потери полевой устойчивости к патогенам и т.д. Хотя сорт иногда и называют «самовоспроизводящейся», дискретной биологической системой, способной длительное время сохранять свои наследственные признаки и свойства, в действительности же это, как правило, достаточно динамичная система сходных по основным морфобиологическим и хозяйственным свойствам растений. Причем, как уже отмечалось, абсолютной генетической константности размножаемого половым путем сорта практически не бывает.
Показано, что полностью гомозиготные диплоиды, у которых все локусы представлены идентичными аллелями - крайне редкое явление. Поэтому даже в тех случаях, когда в нормальных условиях внешней среды сорта и гибриды кажутся фенотипически гомогенными по своим основным признакам, в экстремальных условиях выявляется высокая степень скрытой генетической изменчивости. Причем различные генотипы популяции, фенотипически сходные в одной среде, могут оказаться фенотипически разными в другой. Этот эффект «расщепления, обусловленного средой», описан Синской. Waddington считал, что за счет использования соответствующего давления окружающей среды (засухи, эпифитотии и пр.) по скрытым генетическим различиям можно осуществить «формирующий отбор». Известно также, что, например, селективно нейтральные мутации в зависимости от условий внешней среды, так же как и на другом генетическом фоне, могут быть адаптивно значимыми или, наоборот, вредными.
Практически невозможно достичь абсолютной гомозиготности у перекрестноопыляющихся культур. Даже в фенотипически гомогенной популяции самоопыляющейся культуры всегда содержатся различающиеся по многим (особенно фенотипически не идентифицируемым) признакам генотипы. Более того, подобная гетерогенность может даже обеспечивать более широкую приспособленность и урожайность сорта и поддерживаться естественным отбором. Именно с учетом потенциальной генотипической изменчивости исходного сорта и последующей его дифференциации под действием естественных и антропогенных факторов селекционер обычно и определяет периодичность соответствующего сортообновления, т.е. допустимое число семенных репродукций.
Так же как и на этапе селекции, направления естественного отбора на семеноводческих посевах могут не совпадать с направлением искусственного отбора, тем более если это касается признаков растений, воплощающих результаты «прихотей человека» (крупный плод, кочан, корнеплод, клубень, кисть и др.). Неслучайно, например, у двулетних овощных культур при безвысадочном (беспересадочном) семеноводстве форма и размер кочана, корнеплода изменяются очень быстро. Кстати, это относится и к сортам-космополитам моркови (Нантская 4 и Шантанэ 2461), капусты (Амагер и Слава 1305), свеклы (Бордо 237) и др. Важно учитывать и то обстоятельство, что выращивание семян сортов перекрестноопыляющихся культур в одних условиях с целью их последующего использования в других может изменить генотипическую структуру популяции. Поэтому число семенных поколений по каждой культуре, выращиваемых в условиях, отличных от тех, в которых они были созданы и будут использованы в товарных посевах, должно быть ограничено. Большую роль в «ухудшении» сортов играет избирательное действие патогенов, в результате чего семена или посадочный материал оказываются пораженными вирусами, грибными и бактериальными болезнями. Подобная ситуация предполагает включение в комплекс мероприятий первичного семеноводства и получение «здорового» исходного материала (выбор специальных агроэкологических зон и фонов, культура in vitro и пр.).
Очевидно, что разные хозяйственно ценные и адаптивно значимые признаки сорта находятся под разным давлением искусственного и естественного отборов. Причем если селекционер достаточно жестко контролирует экспрессируемые моногенные, а также морфологические и фенологические признаки, то естественный отбор оперирует целым фенотипом, т.е. большинством количественных признаков, в т.ч. с высокой модификационной изменчивостью и, следовательно, трудно поддающихся селекционному контролю. И чем больше таких ценных признаков объединено в одном сорте (комплексная, в т.ч. полевая, устойчивость к вредным видам, устойчивость к действию абиотических стрессоров, высокие вкусовые показатели и содержание биологически ценных веществ, пригодность к длительному хранению и транспортировке, высокая и устойчивая семенная производительность), тем выше вероятность расщепления и тем важнее научно обоснованная организация его первичного семеноводства. Эта задача оказывается особенно острой у перекрестноопыляемых (энтомофильных и анемофильных) культур, поскольку давление естественного отбора по указанным и другим признакам бывает наибольшим на постмейотических этапах, при переносе пыльцы, а также в процессах избирательного оплодотворения и прорастания семян.
Неслучайно во многих странах зоны первичного семеноводства той или иной культуры не совпадают с зонами ее товарного производства. Так, в США семеноводство овощных культур сосредоточено в основном на западе страны, а товарное - в восточных и южных штатах. При этом элитные семена того или иного сорта обычно выращивают в тех же районах, где велась его селекция. Одновременно подбирают наиболее благоприятные для каждой культуры почвенно-климатические мезо- и микрозоны. Известно, например, что высокие урожаи семян люцерны и клевера можно получить лишь в определенных районах (что связано с наличием пчел-опылителей из рода Megachile), тогда как ареал возделывания этих культур на сено и зеленую массу значительно шире. При выборе зон семеноводства важно учитывать и опасность передачи с семенами возбудителей болезней и вредителей. В целом при определении зон семеноводства той или иной культуры должно быть обеспечено гарантированное, т.е. устойчивое по годам, производство семян с высокими посевными и сортовыми свойствами. Если требования к условиям внешней среды для обеспечения высоких посевных показателей семян соответствуют биологическому оптимуму конкретной культуры, то для сохранения сортовых признаков необходим еще целый ряд дополнительных условий.
Мутабельность генов. Длительное время господствовало убеждение, что чистые линии в условиях самоопыления остаются таковыми бесконечно долго. Однако уже в работах Stadler было показано, что частота спонтанных генных мутаций хотя и варьирует в значительной степени в зависимости от гена, нередко бывает весьма высокой. Обычно же частота спонтанных мутаций лежит примерно в пределах от 1 на 100 тыс. до 1 на 1 млн гамет. Так, естественная частота мутаций в локусе R, контролирующем окраску эндосперма зерна кукурузы, составляет 492 на миллион гамет, тогда как в локусах У (желтая окраска) и Su (сахаристость) - 2, а Рr (пурпурная окраска) - 11. Причем частота мутаций в локусе R оказывается разной для различных аллелей, а также генетических линий. Аналогичные результаты были получены и при оценке частоты мутаций, влияющих на количественные признаки (высота растений, длина початка, урожайность и др.) в потомстве инбредных линий кукурузы. Следует также учитывать обратимость мутаций, причем соотношение прямых и обратных мутаций может быть разным.
Частота появления мутаций разных аллелей также варьирует. Широко известен пример, когда после скрещивания теосинте (Euchlaena mexicana) с инбредными линиями кукурузы (Zea mays) и последующего обратного скрещивания появляется огромное количество мутаций. Согласно Уильямсу, это явление связано с индуцирующим (мутагенным) действием хроматина теосинте, увеличивающего частоту мутаций в обычно стабильных линиях кукурузы. Тенденция к накоплению рецессивных мутаций, маскируемых гомологичными доминантными аллелями, имеется и при аутбридинге.
Увеличение числа мутаций в процессе старения семян было доказано De Vries еще в 1901 г. По данным Cartledge и Blakeslee, частота мутаций, обусловливающих абортивность пыльцы у Datura stramonium, увеличивалась в среднем на 1% за каждый год хранения семян. Природа мутаций в стареющих семенах пока неизвестна. Предполагается, что это явление может быть связано с повышением концентрации мутагенных метаболитов в стареющих семенах, в числе которых альдегиды, алкалоиды, кумарины и другие вещества. В тех случаях, когда те или иные признаки не подвергаются ни естественному, ни искусственному отбору, «вырождение» сортов может быть связано и со свободным накоплением мутаций со всеми их дезорганизующими последствиями, включая дезинтеграцию, т.е. распад коррелятивных связей.
Хотя и считается, что за счет самоопыления возможно быстро очистить популяцию от одного или нескольких нежелательных аллелей, в селекционной практике обычно избегают использовать гены с высокой мутабельностью. С этой целью проводят предварительную оценку ген-доноров. И все же полностью удалить из популяции с помощью отбора рецессивный аллель, проявляющийся с низкой частотой, практически невозможно, поскольку он, как правило, находится в гетерозиготном состояний. Известно, что в последние десятилетия в селекции широко востребованы гены, детерминирующие низкую высоту растения, что позволяет уменьшить полегание злаковых культур, существенно повысить показатели их индекса урожая, пригодность для механизированной уборки и т.д. Между тем один из генов карликовости у сорго (dw3), сыгравших важную роль в распространении этой культуры, отличается высокой мутабельностью: в среднем одна из 1200 гамет dw3 мутирует в сторону Dw3, давая высокорослые растения.
Генетический дрейф. В случае, если селекционер в питомниках первичного отбора работает с небольшими популяциями перекрестноопыляющихся культур, то при смене поколений вполне могут непрерывно происходить случайные изменения частоты тех или иных генов. Это явление Wright назвал генетическим дрейфом. Показано, что, если для посева будущего года фермеры используют семена от ограниченного числа растений, существенно возрастает вероятность того, что потомства таких отборов у разных фермеров будут все больше отличаться друг от друга. Причем причиной указанной изменчивости оказывается вовсе не естественный или искусственный отбор, а генетический Дрейф, т.е. изменение частот генов, связанное со случайностью выборов гамет в малочисленной популяции. С учетом того, что почти все спонтанные мутации имеют неблагоприятный эффект, даже весьма низкая Их общая частота может иметь отрицательные последствия для генетической чистоты сорта.
Изменчивость количественных признаков. В отличие от качественных признаков, количественные признаки в варьирующих условиях внешней среды не имеют такого же четко идентифицируемого фенотипического выражения. Причем для количественных признаков весьма характерны аддитивное действие составляющих их генов, эпистатические проявления (подавление действия аллелей других локусов), высокая зависимость действия главных генов от генов-модификаторов и т.д. В то же время количественным признакам и соответствующему отбору уделяют первостепенное внимание селекционеры.
То, что количественные признаки контролируются полигенами, где каждый ген обычно имеет слабый эффект фенотипического выражения, а последнее существенно варьирует под влиянием факторов внешней среды, вносит существенные трудности в поддержание генетической однородности (гомогенности) сортов и линий по этим признакам в процессе семеноводства. Именно это обстоятельство и предопределяет существенную «скрытую» (не идентифицируемую по фенотипу) генетическую гетерогенность как у самоопыляющихся, так и, особенно, у перекрестноопыляющихся видов растений. Неслучайно большинство сортов последних, по существу, являются сортами-популяциями в силу генетической гетерогенности многих полигенных, а нередко и моногенных по своей природе признаков. Как справедливо подчеркивают Бриггс и Ноулз, главная особенность полигенов состоит в том, что их разные комбинации могут иметь одинаковое фенотипическое выражение таких признаков, как срок созревания, высота растений, размер семян и других, тогда как в действительности такой внешне однородный свободноопыляющийся сорт может содержать множество различных генотипов. Известно также, что если гетерозиготность по какому-либо признаку дает определенное преимущество, то естественный отбор будет не только способствовать сохранению такой гетерозиготности, но и увеличению числа аллелей в соответствующих локусах.
Именно с учетом указанной «скрытой» (потенциальной) генетической гетерогенности сортов растений, а также высокой вариабельности фенотипического выражения количественных признаков считается целесообразным семеноводство сортов сельскохозяйственных культур и, в первую очередь, питомники отбора и размножения располагать в тех же почвенно-климатических, погодных и технологических условиях, в которых создавались соответствующие сорта. Вместе с тем при отборе по признакам, находящимся под полигенным контролем, семеноводческие участки важно разместить в условиях, аналогичных для районов производственного выращивания данного сорта.
Возможные изменения генотипической структуры сорта. Многочисленные данные свидетельствуют о том, что у перекрестноопыляющихся культур, и в частности кукурузы, целенаправленный отбор на увеличение и уменьшение жира и белка в зародышах семян оставался эффективным даже после 61 поколения (предел отбора так и не был достигнут). Однако ослабление отбора после 37 поколения и изменение его в обратную сторону после 48 поколения приводило к медленному возврату популяции к первоначальным значениям указанных признаков. Во всяком случае, достоверно доказано, что отобранные даже в течение таких длительных периодов линии реагируют на отбор как в прямом, так и обратном направлении. В этой связи вполне резонно считать, что при отсутствии первичного семеноводства сортов перекрестноопыляющихся, а нередко и самоопыляющихся культур вполне возможно изменение генотипической структуры сорта под влиянием естественного отбора в сторону показателей исходного селекционного материала, включая одичание, «вырождение» и пр.
Поскольку направления искусственного и естественного отбора могут не только не совпадать, но и быть противоположными, изменение генотипической структуры сорта, особенно созданного методами массового отбора, может произойти под влиянием как абиотических, так и биотических факторов внешней среды. В случаях ослабления давления искусственного отбора или при выращивании семян сорта-популяции в отличных от места его создания условиях внешней среды генотипическая структура сорта может быть существенно изменена и под влиянием естественного отбора. Такая опасность наиболее велика для признаков, четкая фенотипическая или биохимическая идентификация которых по каким-либо причинам затруднена. В их числе признаки с высокими показателями экологической вариансы (VЕ), т.е. большинство количественных хозяйственно ценных и адаптивно значимых признаков. Возможность изменения генотипической структуры сорта усиливается в тех случаях, когда семена сортов, полученных методами массового отбора, производят в условиях внешней среды, существенно отличающихся от зон их будущего возделывания на товарные цели. Так, использование семян кормовых культур, выращенных в западных и юго-западных штатах США, в других зонах страны в большинстве случаев приводило к генетическому сдвигу сорта по целому ряду признаков. Причем каждое семенное поколение в новых условиях увеличивало этот сдвиг, а степень таких отклонений была тем выше, чем сильнее различались условия внешней среды между зонами получения и возделывания сорта. Именно по этой причине в правилах по апробации семенных посевов кормовых культур США ограничено число репродуцируемых поколений, в течение которых можно получать семена вне района создания того или иного сорта, а также точно определены зоны, в которых допускается производство семян данной культуры. Особое внимание уделяется выбору зоны выращивания семян двулетних культур, а также кормовых и других культур с высокой фотопериодической чувствительностью.