Новости
08.12.2016


08.12.2016


08.12.2016


07.12.2016


07.12.2016


16.12.2015

Благодаря широкому распространению интенсивных сортов пшеницы и риса, к концу 1960-х гг. многим странам мира (Мексике, Китаю, Индии, Пакистану, Турции, Бангладеш, Филиппинам и др.) удалось в 2-3 и более раз увеличить урожайность этих важнейших культур. Однако вскоре обнаружились и негативные стороны «зеленой революции», начало которой было положено работами Н. Борлауга и его коллег в 1944 г. Замена генетически разнообразных местных сортов новыми высокоурржайными сортами и гибридами с высокой степенью ядерной и цитоплазматической стерильности значительно усилила генетическую уязвимость культивируемых растений. Опустошительные эпифитотии гельминтоспориоза, бурой ржавчины и другие стали результатом обеднения генотипического разнообразия агроэкосистем и агроландшафтов. Снижению устойчивости агроценозов к абиотическим и биотическим стрессорам способствовали также высокие дозы азотных удобрений, орошение, загущение посевов, монокультура, минимальные системы обработки почвы и другие компоненты преимущественно химико-техногенной интенсификации земледелия.
Поскольку реализовывать высокую потенциальную продуктивность сортов и гибридов «зеленой революции» оказывалось возможным лишь при высоких затратах антропогенной энергии, ограничения в их повсеместном использовании отчетливо проявились в начале 1970-х гг. в связи с повышением в 4-5 и более раз мировых цен на ископаемое топливо. Одновременно резко обострились и проблемы защиты окружающей среды от разрушения и загрязнения, а также получения полноценных продуктов питания (в связи с опасностью накопления в них нитрозоаминор, тяжелых металлов, остаточных количеств пестицидов и т.д.). Характерно также, что наибольшие успехи «зеленой революции» были достигнуты в странах с благоприятными почвенно-климатическими условиями, тогда как в регионах умеренного и тем более сурового климата возможности реализации высокой потенциальной урожайности новых сортов и гибридов существенно ограничивались их недостаточной устойчивостью к температурным, водным, эдафическим и другим абиотическим стрессорам. Именно по этой причине достижения «зеленой революции» оказались весьма скромными в большинстве стран Африки и Латинской Америки.
В настоящее время сохраняется основополагающая роль сорта (гибрида) в повышении величины и качества урожая. Однако при этом существенно изменились требования к общей и специфической адаптивности новых сортов и гибридов, включающие:
- обязательное сочетание высокой потенциальной продуктивности с устойчивостью к действию абиотических и биотических стрессоров, лимитирующих величину и качество урожая; усиление не только продукционных, но и средоулучшающих функций культивируемых растений (почвозащитных, почвоулучшающих и др.);
- пригодность к конструированию высокопродуктивных и экологически устойчивых агробиогеоценозов, агроэкосистем и агроландшафтов благодаря лучшей реализации биоценотического компонента их продуктивности и экологической устойчивости (приспособленность к загущению и возделыванию в многовидовых агроценозах, способность формировать лучший микрофитоклимат и поддерживать большее видовое разнообразие в агроландшафте и пр.).
Все большее значение приобретает усиление средоулучшающих функций культивируемых растений (накопление органического вещества в почве, усиление структурообразующих и почвозащитных свойств, формирование микрофитоклимата, повышение фитосанитарной роли и т.д.). Так, рассматривая средообразующую роль культивируемых растений, Кузьмин особо выделяет мелиорирующие возможности волоснеца и донника на засоленных почвах. Существенно различаются виды растений, считает он, и по способности «оструктуривать» почвы, обогащать их азотом и гумусом. Автор специально выделяет сорта зерновых культур с высокой и прочной стерней, способной гасить действие ветра и противостоять пыльным бурям (раннее укоренение, преобладание корневой системы над надземной, способность к регенерации и пр.), задерживать снег и сток талых вод, прекращать дефляцию почвы, обогащать ее азотом и гумусом.
В рамках адаптивной системы селекции важное место должно занять направление биофитоценотической селекции, ставящей своей целью реализовать биоценотический компонент формирования величины и качества урожая, т.е. их зависимость от многочисленных (экзометаболических, микроклиматических и др.) взаимодействий, составляющих агробиогеоценоз, агроэкосистему и агроландшафт видов растений, животных и микроорганизмов. При этом речь идет о фитосанитарной оптимизации не только на уровне агроценозов, но и агроэкосистем, а также агроландшафтов. А это, в свою очередь, означает начало конструирования адаптивных агроценозов уже на этапе селекции. В этой связи особое внимание уделяется ценозобразующим свойствам новых сортов и гибридов, включая их нектароносность, аллелопатическую, почвообразовательную и биогенную активность и др. Определенный интерес представляют и данные о том, что адаптивность перекрестноопыляющихся культур, особенно кормовых, можно повысить за счет как большей онтогенетической приспособленности растений, так и увеличения гетерогенности генотипического состава сортов-популяций. В целом же масштабы создания сортов, позволяющих целенаправленно влиять на биоценотическую компоненту продуктивности и экологической устойчивости агроэкосистем, должны быть значительно расширены. В рамках биоценотической селекции в качестве самостоятельного может быть выделено и направление симбиотической селекции, центральное место в котором должна занять биологическая фиксация и накопление атмосферного азота, мобилизация труднодоступных питательных веществ и т.д.
Традиционно в рамках гетерозисной селекции гибриды F1 используются для реализации гетерозисного эффекта по хозяйственно ценным признакам. При этом превосходство гибридов F1 над исходными линиями может проявляться в увеличении листовой поверхности и интенсивности фотосинтеза (что наиболее важно в тех случаях, когда конечной целью является большая вегетативная масса растений), лучшее развитие корневой системы и поглощение элементов питания, меньшие затраты воды для производства единицы сухого вещества и т.д. В то же время использование гибридов F1 позволяет в наиболее короткие сроки обеспечить сочетание в одном генотипе высоких уровней потенциальной продуктивности и экологической устойчивости, а также преодолеть отрицательные генетические корреляции между хозяйственно ценными признаками, включая обусловленные плейотропным действием генов и блоков генов.
Вполне обоснованное стремление повысить роль сорта в обеспечении большей продуктивности, устойчивости, ресурсоэнергоэкономичности, природоохранности и рентабельности агроценозов за счет развития новых селекционных направлений (эдафического, биоценотического, симбиотического и др.) неизбежно возвращает нас к проблеме управления генетической изменчивостью культивируемых видов растений, а следовательно, и к «краеугольному камню» селекции - рекомбиногенезу, основному источнику адаптивно значимой генотипической изменчивости у высших эукариот. В этой связи важно учитывать феноменологию рекомбиногенеза селектируемого вида, в т.ч. действие факторов, существенно ограничивающих уровень и спектр доступной естественному и искусственному отбору рекомбинационной изменчивости: наличие блоков коадаптированных генов и «запретных» в рекомбинационном отношении зон хромосом; ограничение частоты множественных обменов в геноме из-за положительной интерференции; селективную элиминацию «нетрадиционных» рекомбинантов на этапах гаметогенеза, сингамии и постсингамных стадиях и т.д.
В настоящее время имеется достаточно большое число экспериментальных доказательств «формирующей» роли агроэкологической, в т.ч. и биоценотической среды. Так, сорта сахарной свеклы и хлопчатника из штата Калифорния оказались более устойчивыми к окисляющему загрязнению воздуха, чем сорта этих же культур, но полученные в штатах с меньшим загрязнением. Сорта пшеницы и ячменя, выведенные на кислых почвах в западных районах США, лучше переносили ионную токсичность алюминия, чем полученные в штате Индиана, где такой эдафический стресс отсутствует. Селекция рапса на засухоустойчивость была более результативной при отборах в засушливой зоне. В Ростовском селекцентре академиком И.Г. Калиненко созданы целые серии сортов озимой пшеницы, предназначенные для возделывания по чистому пару и непаровому предшественнику (соответственно различается и фон селекционного поля). На кислых почвах в южных районах Бразилии фермеры еще в начале XX в. использовали местные сорта пшеницы без известкования и внесения минеральных удобрений, получая около 10 ц/га. Попытки использовать в этих условиях высокоурожайные сорта пшеницы Мексиканского селекционного центра оказались неудачными. В то же время на базе местных форм удалось отселектировать сорта, сочетающие высокую урожайность с эдафической устойчивостью.
Для адаптивной селекции весьма важным является то обстоятельство, что разные компоненты и субкомпоненты урожайности растений, обусловливающие их высокий уровень потенциальной продуктивности и экологической устойчивости, как правило, находятся под контролем различных генетических систем, что, собственно, и открывает принципиальную возможность их сочетания в одном сорте. Не исключена вероятность и положительной корреляции между признаками потенциальной продуктивности и экологической устойчивости. Так, гибриды и сорта, дающие самый высокий урожай при высоких дозах азота, у ряда культур оказываются и самыми высокоурожайными на почвах с низким уровнем азота. В то же время отбор генотипов растений на высокую урожайность только в стрессовых условиях приводит к тому, что выделенные при этом лучшие генотипы в благоприятных условиях среды нередко бывают менее урожайными. С целью повышения надежности отбора на большую экологическую устойчивость важно учитывать и то, что в общей и специфической онтогенетической адаптивности растений удается выделить признаки и морфоанатомические структуры, в наибольшей степени влияющие на устойчивый рост величины и качества урожая и обладающие как низкой биоэнергетической «ценой», так и надежностью фенотипической экспрессии.
Таким образом, поразительная интуиция древних земледельцев и безымянных селекционеров в период неолита проявилась в использовании для окультуривания видов не только с хозяйственно ценными признаками, но и высоким доместикационным потенциалом их рекомбинационной системы. Во всяком случае, то обстоятельство, что из 300 тыс. видов высших растений было введено в культуру около 5-7 тыс. видов, из них широкое распространение получили 150-300, а повсеместное - лишь 15-20, далеко не случайно. Бесспорно, наиболее результативным искусственный отбор растений «культурного типа» был по моногенным, т.е. с низкой модификационной изменчивостью, признакам (детерминантный и/или прямостоячий тип куста, неосыпаемость семян и др.). В то же время многие из них оказались сцепленными или же способными участвовать в самых разных рекомбинационных вариантах (в т.ч. трансгрессивных, интрогрессивных и др.). Как уже отмечалось, для обозначения набора генов, контролирующих наиболее важные хозяйственно ценные признаки у диких видов зерновых культур и переходящих из поколения в поколение в одной группе сцепления, было введено специальное понятие «доместикационный синдром». У проса и кукурузы указанные гены (их около 12), находятся в одной хромосоме, что и обеспечивало регулярное появление в расщепляющихся гетерогенных популяциях наиболее пригодных для возделывания генотипов.
Особого внимания при организации сортоиспытания заслуживает специфика оценки агроэкологически узкоспециализированных сортов и сортов с широкой географической и/или сезонной приспособленностью (адаптированных к широкому ряду экологических сред). Одновременно следует учитывать и разную вариабельность многочисленных компонентов и показателей потенциальной продуктивности и экологической устойчивости у различных культур в зависимости от сезонной (в течение вегетации) или географической изменчивости условий внешней среды. Так, влияние различий географических условий на урожайность озимой пшеницы, картофеля и сахарной свеклы оказалось большим, чем у кукурузы и яровых зерновых, а вариабельность урожайности культур с высокой потенциальной продуктивностью (особенно под влиянием изменений условий среды в течение вегетации) была выше по сравнению с низкоурожайными культурами. Если широкая сезонная (или временная) адаптивность желательна для всех полевых культур, то пространственную адаптивность (приспособленность сорта или гибрида к широкому ряду экологических сред) следует рассматривать как самостоятельную селекционную задачу, для реализации которой необходимы не только специальные мотивы, но и широкая экологогеографическая селекционная сортоиспытательная сеть. Аналогично нужно подходить и к оценке экологической вариабельности различных хозяйственно ценных признаков.
Отмечаемые в течение последних десятилетий тенденции к снижению скороспелости отечественных сортов, их устойчивости к стрессовому воздействию абиотических и биотических факторов, уменьшению выхода биологически ценных веществ, повышению зависимости величины и качества урожая от «капризов» погоды и применения антропогенной энергии во многом обусловлены пространственной, временной и технологической нетипичностью как селекционных полей, так и участков государственного сортоиспытания. Поэтому дальнейшее повышение эффективности селекции и сортоиспытания сельскохозяйственных культур тесно связано с созданием достаточно широкой и пространственно-репрезентативной агроэкологической сети, обеспечивающей реализацию как «формирующей» (на этапе селекции), так и «идентифицирующей» (распознание искомого генотипа за «фасадом» фенотипа) роли внешней среды на селекционных и сортоиспытательных участках. Одновременно необходимо знать особенности реакций разных культур и сортов на смену год х место, а также технологий возделывания с целью компенсации меньшего числа лет большим числом мест испытания и разработки агроэкологических паспортов для вновь районируемых сортов и гибридов.
Адаптивный подход к семеноводству базируется на агроэкологической и экономической обоснованности в размещении семеноводческих посевов. При этом учитывают не только соответствие условий внешней среды особенностям «биологического оптимума» формирования высококачественных семян у разных культур, но и опасность семенной инфекции. Структура ассортимента семян должна отвечать требованиям надежной, а следовательно, и многоэшелонированной системы семеноводства (обеспечивающей не только устойчивость к возможным погодным флуктуациям, эпифитотиям и другим чрезвычайным ситуациям в разнообразных по почвенно-климатическим и погодным условиям земледельческих зонах России, но и конъюнктуру рынка). Поскольку в адаптивном растениеводстве все большую роль будут играть сорта-популяции и межсортовые смеси, многолинейные и синтетические сорта, сорта с полевой устойчивостью к патогенам - особого внимания заслуживают вопросы первичного семеноводства, связанные с сохранением исходных (оригинальных) хозяйственно ценных свойств сорта за счет систематического производства высших репродукций в питомниках отбора (суперэлиты и элиты). Очевидно, что призывы к отказу от «сортообновления» в пользу «сортосмены» без учета исходной генетической гетерогенности вновь районируемого сорта по важнейшим хозяйственно ценным, морфологическим и фенологическим признакам теоретически и практически несостоятельны. Периодичность «сортообновления» должен определять сам селекционер, исходя из особенностей исходной и потенциальной (в ряду поколений) гетерогенности предлагаемого сорта. Заметим, что в условиях рынка процессы производства и реализация семян высших репродукций оказываются взаимосвязанными, а производство элиты (сортообновления) рассматривается как средство реализации преимуществ нового сорта, причем лишь в объемах, востребованных рынком.