Естественный отбор и агроэкологическая типичность селекционных участков

16.12.2015

Повышение эффективности искусственного отбора тесно связано с агроэкологической типичностью селекционных участков, т.е. с более полным соответствием их почвенно-климатическим, фитоценотическим, технологическим и другим характеристикам условий внешней среды в зонах будущего распространения нового сорта или гибрида. Н.И. Вавилов считал, что вопрос об агрофонах, на которых ведется селекция, имеет первостепенное значение, поскольку естественный и искусственный отборы находятся в тесном взаимодействии, и в этом отношении роль человека трудно отделить от действия естественных факторов. Рассматривая процесс формирования агроэкотипов, он подчеркивал, что «... воздействие естественного и искусственного отбора здесь переплетаются и, по-видимому, то, что обычно приписывается действию искусственного отбора, в значительной мере является результатом естественного отбора». Так, на Крайнем Севере, неблагоприятные для цветения и перенесения ветром пыльцы условия способствовали выделению агроэкотипов озимой ржи и кормовых злаков, склонных к самоопылению и апогамии. Аналогичного мнения придерживался и И.И. Шмальгаузен. Нужно вести селекцию, писал он, по известным желательным признакам всегда в таких условиях климата, в каких предполагается и дальнейшая эксплуатация полученного сорта. Согласно Harland, в процессе селекции важно обеспечить приспособленность создаваемого сорта к наиболее типичным для данной местности условиям внешней среды. Агрономические исследования успешны лишь тогда, считал А. Демолон, когда они задуманы и выполнены по единому плану в правильно выбранных пунктах.
Большая роль естественного отбора на постмейотических этапах обусловлена как генотипической изменчивостью макро- и микрогамет в потомстве гетерозигот, так и избирательностью оплодотворения у растений. Так, на одну семяпочку в завязях пшеницы, гороха и хлопчатника приходится соответственно около 6000, 3750 и 550 пыльцевых зерен. Там, где конкурирует несколько пыльцевых зерен, писал Г. Мендель, «... мы смеем предположить, что совершить оплодотворение удается сильнейшему».
Широко известна агроэкологическая разнокачественность семян (посевные и урожайные свойства) культурных растений. Поэтому выбор экологически благоприятных зон для товарного семеноводства культур, выращиваемых в условиях Севера нашей страны, становится чрезвычайно важным. Показано, например, что семена пшеницы и ячменя, полученные в зонах с высокой влаго- и теплообеспеченностью, обладают лучшими урожайными свойствами. Особенно необходимы благоприятные условия среды в период формирования и созревания зерна.
С учетом представленных выше данных о влиянии факторов абиотической и биотической среды на мейотическую рекомбинацию у гибридов, а также элиминацию их рекомбинантных гамет и зигот на постмейотических этапах становится понятным, что агроэкологическая репрезентативность селекционного участка существенно влияет на спектр доступной естественному и искусственному отбору генотипической изменчивости. Причем независимо от способов увеличения последней «формирующее» влияние селекционного поля на генотипическую структуру расщепляющихся популяций всегда остается высоким.
Естественный отбор оказывает наибольшее элиминирующее действие как на постмейотических этапах, так и на ранних стадиях развития растений. Согласно нашим оценкам, у некоторых межвидовых гибридов томата на стадиях гаметогенеза, сингамии, эмбриогенеза, формирования и прорастания семян гибнет свыше 90% рекомбинантных гамет и зигот. Элиминирующее действие естественного отбора на проростки и молодые растения показано в работах Harper, Grant и др.
Избирательность оплодотворения у растений обусловлена генетическими и морфофизиологическими различиями между гаметами и зиготами, особенностями метаболизма материнского растения («внутренний» отбор), характером взаимной стимуляции между пыльцевыми зернами и клетками рыльца, погодными условиями и др. При этом температура, влажность воздуха и почвы, атмосферные осадки, освещенность, специфика агрофона и другие факторы внешней среды влияют на характер функционирования систем размножения (от изменения уровня самоопыления или перекрестного опыления до перехода к иному способу размножения), размер пыльцевых зерен, фертильность и скорость прорастания пыльцы, жизнеспособность рылец, что, в конечном счете, обусловливает как спектр доступной отбору генотипической изменчивости, так и направление самого естественного отбора. По данным Buchholz, Blakeslee, у Datura stramonium скорость роста пыльцевых трубок увеличивается более чем в 4 раза при повышении температуры с 10 до 35°С. В опытах Child скорость роста пыльцевых трубок в тканях столбика яблони составляла 1 мм при 5°С и 8 мм при 24°С. В зависимости от биологических особенностей вида растений изменяется и продолжительность периода от опыления до оплодотворения, который длится от нескольких часов до нескольких недель и месяцев. Например, у кукурузы существует положительная корреляция между скоростью роста пыльцевой трубки и массой семени, а это, в свою очередь, предопределяет разнокачественность семян не только на одном растении, но даже в пределах плода, початка, колоса. Установлено также, что между пыльцой доминантного и рецессивного типа у гибридов кукурузы существуют конкурентные отношения, а размер пыльцевых зерен влияет на их способность прорастать и участвовать в сингамии. Даже в тех случаях, когда морфологические признаки пыльцевых зерен одинаковы, между ними могут быть существенные физиологические различия, которые обусловливают их разную способность к прорастанию. Вот почему у сортов зерновых культур в резко измененных экологических условиях происходят адаптивные изменения признаков, по которым не ведется контроль в первичном семеноводстве.
Показано, что травянистые растения обладают способностью адаптироваться не только к различным почвенно-климатическим условиям, но и к интенсивности стравливания или скашивания. Причем у видов, вегетативное размножение которых обусловливает их большее распространение, искусственный и естественный отборы могут действовать иногда в противоположных направлениях. В то же время Murty et al. считают, что как естественный, так и искусственный отборы могут благоприятствовать повышению репродуктивного потенциала многих видов растений. Так, у сорго за счет отбора увеличились размер метелки и число зерен на растение. Широко известны данные о самоизреживании древесных и травянистых растений. Юрин указывает на естественную дифференциацию жизнеспособности зерновок, в т.ч. и за счет обмена метаболитами между ними в початках кукурузы, а также саморегулирование густоты стеблестоя при прорастании семян (тем более в случаях загущенных посевов).
Возможность селекционера распознать за «фасадом» фенотипа искомый генотип также зависит от агроэкологической типичности селекционных участков, масштабы пространственной и временной репрезентативности которых определяются задачами селекционного центра - местными, региональными, международными. Одновременно в каждом географическом пункте отбора целесообразно обеспечить достаточно высокую выравненность основных лимитирующих факторов Внешней среды, т.е. свести к минимуму даже мелкомасштабную гетерогенность условий среды на селекционном участке, особенно на начальных этапах селекции. С этой целью на всей площади участка испытания Marshall рекомендует, например, проведение фумигации почвы с тем, чтобы исключить влияние болезней и вредителей на результаты оценок зимостойкости растений. С помощью отдельных агроприемов можно целенаправленно усиливать или, наоборот, ослаблять действие тех или иных лимитирующих факторов внешней среды. Так, посев на легких почвах и/или внесение весной высоких доз азотных удобрений позволяет с большей надежностью отобрать наиболее засухоустойчивые генотипы.
Агроэкологическая типичность селекционного участка важна и в тех случаях, когда селектируемый признак прямо или косвенно связан с другими признаками, контроль которых затруднен или по каким-либо причинам невозможен. В этой связи мы не можем согласиться с утверждением И.И. Шмальгаузена о том, что в условиях обычного ухода со стороны человека «безразличные» или «с трудом контролируемые» признаки оказываются «освобожденными от контроля со стороны естественного отбора на жизнеспособность ...». Наоборот, именно такие признаки практически полностью подчинены естественному отбору, который может совпадать или идти в противоположном задачам селекционера направлении. Так, на стадиях образования и прорастания гамет, формирования зигот и семян, появления всходов и начальных этапах роста растений, в первую очередь, гибнут рекомбинантные, в т.ч. трансгрессивные и интрогрессивные по неконтролируемым признакам генотипы, тогда как лучшей выживаемостью обладают формы, более близкие к родительским типам.
Как известно, в селекционной практике пока недостаточно внимания уделяется признакам корневой системы растений, хотя многочисленными исследованиями доказана высокая корреляция между продуктивностью, а также экологической устойчивостью сельскохозяйственных культур и особенностями их корневой системы. Целенаправленный отбор растений с более мощной корневой системой у озимой пшеницы, кукурузы, подсолнечника, томата, сахарной свеклы, гречихи приводил к повышению урожайности. Особого внимания в селекции заслуживают и такие признаки корневой системы, как способность к регенерации, глубина проникновения, темпы роста в первый период вегетации и др. Поэтому на селекционных участках необходимо создавать такие условия внешней среды, которые бы способствовали обнаружению растений с желательным типом корневой системы, а также усиливали давление естественного отбора на закрепление преимуществ генотипов с искомыми значениями «неконтролируемых» признаков.
Важно учитывать существенные различия при выборе фонов для оценки селектируемых сортов (гибридов) и поиска новых геноисточников хозяйственно ценных признаков. Поскольку адаптивность даже узкоспециализированных сортов (гибридов) - это сбалансированное сочетание большого числа признаков, в котором наиболее ценным из них отдается лишь предпочтение, то для их оценки необходимо обеспечить агроэкологическую типичность селекционного участка, тогда как при поиске геноисточников специальные (благоприятные и/или экстремальные) фоны должны способствовать обнаружению лишь искомого признака.
Правильный выбор агроэкологического фона особенно важен в селекции на сочетание потенциальной продуктивности и экологической устойчивости. Так как величина фенотипической вариабельности гетерогенных популяций по показателям потенциальной продуктивности в благоприятных условиях внешней среды выше, в практическом плане в условиях стрессового фона целесообразно оценивать экологическую устойчивость лишь выделившихся по потенциальной продуктивности генотипов. Селекция растений на высокую урожайность только в стрессовых условиях приводит к тому, что отобранные при этом лучшие генотипы в благоприятной среде могут быть менее урожайными. Согласно Quisenberry, в селекции растений на устойчивость к засухе может оказаться эффективным комбинированное использование оптимальной и стрессовой по водообеспеченности среды, т.е. отбор на высокую потенциальную продуктивность и засухоустойчивость соответственно в благоприятных и стрессовых условиях. Однако такой подход, на наш взгляд, полезен лишь при селекции на сочетание значительно более простых по своей генетической природе (преимущественно моногенных) признаков.
Агроэкологическую типичность селекционного участка следует рассматривать и в качестве важнейшего средства управления темпами и направлением естественного отбора гамет, зигот, семян, проростков. Известно, что при естественном отборе преимущество имеют генотипы, количественные признаки которых близки к средним (модальным) значениям, тогда как селекционер стремится создавать сорта с максимальным проявлением хозяйственно ценных признаков, в т.ч. с трансгрессивным уровнем их сочетания. Между тем естественный, преимущественно стабилизирующий отбор приводит к элиминации, прежде всего, тех мутантных и рекомбинантных гамет и зигот, которые существенно отклоняются от установившейся средней нормы. Причем гибнут в первую очередь генотипы с трансгрессивными, интрогрессивными и аномальными признаками. Множественность оплодотворения у растений, подчеркивал Тер-Аванесян, обычно поддерживает «средний тип растений как наиболее жизненный, исторически лучше адаптированный». Конечно, было бы неверным абсолютизировать стабилизирующую роль естественного (в т.ч. и «внутреннего») отбора и не учитывать возможности проявления его движущей формы. Более того, главный смысл регуляции агроэкологической ситуации на селекционном участке в том и состоит, чтобы, ослабив стабилизирующее (модальное) действие естественного отбора, усилить влияние движущего отбора за счет создания преимуществ именно для тех «нетрадиционных» рекомбинантов, которые в наибольшей степени отвечают требованиям селекционера.
Па причине интегрированности адаптивных реакций, естественный отбор может влиять одновременно на изменение многих хозяйственно ценных признаков как в требуемом, так и в нежелательном направлениях. Так, в опытах Marshall при выращивании в течение четырех лет 12 популяций озимого овса в условиях естественного отбора на зимостойкость 5 популяций, наряду с повышением устойчивости к морозам, претерпели отрицательные изменения в сторону увеличения высоты растений и их большей позднеспелости. Сравнивая средние величины и дисперсии по урожаю и его компонентам в F2 и F8, Palmer установил, что естественный отбор, действующий на поколения F3 и F7 (выращиваемых в обычных условиях), привел к увеличению в F8 числа зерен на одно растение и уменьшению средней массы каждого зерна. По данным Smith, зимостойкость сортов люцерны увеличивалась при выращивании их в северных районах штата Миннесота и, наоборот, уменьшалась при возделывании в течение нескольких поколений в южных районах США. Klebesadel в условиях Аляски создал синтетический сорт люцерны A-syn, превосходящий по зимостойкости наиболее устойчивые сорта, распространенные в Канаде, США и Северной Европе. Поскольку степень влияния естественного отбора в селекционных посевах зависит от продолжительности его действия, среди селекционеров имеются сторонники как раннего, так и более позднего искусственного отбора. При этом показано, что отбор на более поздних стадиях обеспечивает большую приспособленность популяций к условиям места произрастания.
Одним из факторов естественного отбора является конкуренция между растениями, обусловленная ограниченностью пространства, света, недостатком углекислоты, питательных веществ и влаги. Хотя и считается, что культурные растения, находящиеся в условиях «экологических убежищ», как правило, избавлены от внутри- и межвидовой конкуренции (регулируемые схемы посадок и посевов, использование пестицидов для борьбы с сорняками, вредителями, болезнями и т.д.), такая идеальная ситуация существует далеко не всегда, а сами «исключения» представляют особый интерес в селекции. Кроме того, поскольку между продуктивностью растений и их конкурентоспособностью далеко не всегда существует положительная корреляция, разное влияние конкурентных отношений на фенотипическое проявление хозяйственно ценных признаков должно учитываться особо. Классическим примером в этом отношении служат данные В.Н. Сукачева, согласно которым наиболее плодовитые (по числу цветущих корзинок) в однотипных насаждениях линии одуванчика давали наименьшее число корзинок в расчете на одно растение, а наибольшее в полиморфной смеси генотипов. Аналогичные результаты были получены на односортных и смешанных посевах пшеницы, ячменя и других злаковых культур. Известно также, что прибавка урожая, полученная за счет генотипов с высокой конкурентоспособностью, как правило, даже не покрывает снижения продуктивности у рядом расположенных менее конкурентоспособных растений. Более того, считает Sakai, урожайность посева, состоящего только из высококонкурентных генотипов, обычно ниже средней. О существенном влиянии фитоценотических отношений на характер проявления хозяйственно ценных признаков свидетельствует и тот факт, что в условиях агроценоза потенциальная продуктивность отдельного растения реализуется обычно лишь на 10-20%.
К настоящему времени доказано, что конкурентоспособность растений (характер взаимодействия между особями) генетически обусловлена, причем каждый вид и сорт (гибрид) проявляют специфическую конкурентоспособность в одновидовых и смешанных, обычных и загущенных посевах. Генетически контролируемые различия конкурентоспособности между сортами, обусловливающие неодинаковую урожайность, были обнаружены у сои, ячменя, риса. Различия между растениями по их конкурентоспособности предопределяют, согласно Дьякову и Драгавцеву, 50% общей фенотипической дисперсии признаков, что значительно затрудняет идентификацию искомых генотипов по фенотипу. Вот почему агроэкологическая типичность селекционного и сортоиспытательного участка должна включать и показатель фитоценотической репрезентативности.
Поскольку конкуренция в значительной степени модифицирует проявление хозяйственно ценных признаков, связанных с продуктивностью, предлагается на ранних этапах селекции вести отбор на потенциальную продуктивность в разреженных посевах. Bos, Kyriakou, Fasoulas в опытах на озимой ржи показали, что конкуренция между растениями может быть причиной неэффективности индивидуального отбора, т.к. при загущении снижается фенотипическая выраженность признаков. Кроме того, в условиях загущения преимущество обычно за растениями с низкой продуктивностью и сильной конкурентоспособностью. Если индивидуальный отбор, считает Митчелл, способствует получению конкурентоспособных высокоурожайных генотипов, то при групповом отборе можно выделить высокоурожайные генотипы независимо от их конкурентоспособности. Загущение по-разному влияет и на семенную продуктивность растений. По данным Donald, у хвойного древесного вида Chamaecyparis lawsoniana свободные открытые сообщества имели семенную продуктивность на 1 м2 больше, чем густые насаждения. Prout специально рассматривает отбор генотипов, регулируемый плотностью посева. При загущении посевов (а это один из важнейших путей повышения потенциальной продуктивности интенсивных агроценозов) у ряда культур снижаются индекс урожая и акцепторные функции репродуктивных органов, повышается стерильность пыльцы и т.д. Так, именно стерильность и снижение числа початков обычно ограничивают урожайность кукурузы при чрезмерном загущении.
В общей фенотипической вариабельности около 80% изменчивости количественных признаков растений, в значительной степени определяющих их онтогенетическую приспособленность, обусловлено взаимодействием «генотип - среда». Поэтому оценки урожайности сорта (или гибрида) при одной совокупности факторов абиотической и биотической среды обычно невозможно использовать для прогноза его продуктивности в иных условиях. Так, по данным Russell, гибриды кукурузы 1970-х гг. по сравнению с гибридами 1930-х гг. при выращивании 59 тыс. растений на 1 га обеспечивали рост урожайности на 66%, тогда как при густоте 29,7 тыс. на 1 га прибавка урожая у них составила лишь 25%. Причем новые гибриды в условиях загущения были более устойчивыми к полеганию и имели лучшую фертильность. Характерно также, что гибриды кукурузы в производственных посевах давали наибольшую урожайность лишь при той же густоте, что и на этапе селекции.
Густота стояния растений влияет не только на фито-, но и биоценотические отношения в агроценозе и агроэкосистеме. Причем загущение имеет наибольшее значение для перекрестноопыляющихся энтомофильных культур, поскольку на изреженных посевах насекомые ищут альтернативные виды растений для питания. Для анемофильных видов установлена положительная корреляция между плотностью размещения растений и количеством пыльцы на единицу объема воздуха, а также густотой посева и числом цветков на одном растении. Показано также, что в уплотненных посевах уровень самоопыления у перекрестноопыляющихся культур возрастает, тогда как при загущении растений хлопчатника степень перекрестного опыления составила около 25%, а при расстоянии между растениями 5-7 см - лишь 4%. Плотность посева влияла и на соотношения мужских и женских растений у двудомных видов. Поскольку естественный отбор в результате конкуренции приводит к ослаблению и даже утрате отдельных генов, оценка степени приспособленности растений к загущению так же, как и фитоценотическая типичность селекционных участков, должна обеспечиваться уже на первых этапах селекции. Многочисленные данные о зависимости величины и качества урожая от плотности посевов, с одной стороны (причем, приоритет по большинству культур отдается именно загущенным посевам), и генетическая обусловленность приспособленности растений к загущению - с другой, выдвигают в качестве самостоятельной задачи фитоценотической селекции создание сортов и гибридов, специально приспособленных к загущению на высоком агрофоне, а также к выращиванию в условиях смешанных (на сортовом и видовом уровнях) посевов.
В связи с обсуждаемым вопросом определенный интерес представляют методики, используемые в процессе селекции и сортоиспытания культуры томата. При оценке образцов растений томата на способность прорастать при температуре ниже 10°С используют специальные климо-камеры. Окончательную оценку проводят через 6 недель, отбирая формы с наиболее мощным проростком. В результате были выделены сорта, способные продолжать рост при температуре 5-10°С (Эрли Чатам, Ред Каррент, Тайни Тим, Пурсон, Глориана, Бонита, Коулд сет, Малютка 101, Грибовский грунтовый). Последний сорт отличается способностью завязывать плоды как при пониженных, так и очень высоких температурах. Установлена прямая корреляция между датой начала цветения и числом листьев до первой кисти. При этом каждый дополнительный лист увеличивает период до начала цветения на 3-13 дней. В качестве гендоноров дружного образования пасынков используют гены sр и sd, а для высокой прочности плодов - Тmу-Tim. Показано, что прочность кожицы плода томата определяется не ее толщиной, а упругостью и способностью растягиваться (различают радиальное и концентрическое растрескивание). Размягчение плодов в процессе созревания объясняют растворением и частичным разрушением пектиновых веществ в срединной пластинке под действием энзимов (протопектиназ и пектиназ). Установлено, что существует положительная корреляция между прочностью плодов и активностью пектолитических ферментов, в частности полигалуктороназы. В созревающих плодах присутствует целлюлаза, которая также ускоряет процесс размягчения плодов (однако это мнение остается спорным).
Методика сортоиспытания включает:
I. Предварительное сортоиспытание - каждую семью выращивают на однорядковой делянке по 20 растений в ряду в одной повторности. На 30-50 перспективных линий включают 2-3 контроля.
II. Сортоиспытание повышенного типа - обычно 15-20 линий сравнивают с 3 делянками промышленных сортов. Каждая линия включает по 10 растений в 4-х повторностях и размещается рендомизированно в пределах повторности.
I и II испытания проводят одновременно в 2-5 пунктах. Одновременно учитывают урожай товарных плодов, в т.ч. процент зрелых, розовых и зеленых, их средний вес и химический состав, вязкость сока, интенсивность его окраски.