Принципы организации репрезентативной эколого-географической селекционной и сортоиспытательной сети

16.12.2015

В настоящее время в мировой селекционной практике широко используется географическая сеть испытания новых сортов и гибридов растений, основные принципы создания которой были разработаны и реализованы в нашей стране Н.И. Вавиловым еще в 1930-е гг. Правильная организация селекционной и сортоиспытательной экологогеографической сети позволяет получить данные о влиянии факторов внешней среды на основные хозяйственно ценные признаки (величину урожая, его качество, скороспелость и т.д.) селектируемых видов растений, которое оказывается специфичным как для различных культур, так и разных признаков. Для сельскохозяйственных культур с высоким коэффициентом фенотипической вариабельности основных хозяйственно ценных признаков, а также для территорий со сложной топографией число пунктов испытания должно быть выше. Так, в соответствии с международной программой оценки новых форм Международный центр селекции пшеницы и кукурузы (Мексика) (CIMMYT) испытывает линии, гибриды и сорта пшеницы в 71 стране (1140 пунктов), а кукурузы в 48 странах (289 пунктов). Характерно, что в указанном центре селекционный материал ежегодно выращивают не только в долине, но и на высоте 2590 м над уровнем моря, что дает возможность отбирать формы пшеницы с широкой адаптацией, в т.ч. со слабой фотопериодической реакцией и устойчивостью к болезням. Воrlaug обращает внимание на следующий концептуальный аспект такого подхода. Если до 1950 г. в селекции растений преобладала догма, что единственным путем создания высокоурожайных сортов является отбор в расщепляющихся поколениях на местности, типичной для их товарного выращивания, то в настоящее время преимущество отдается отбору в разных, включая контрастные экологические среды (так называемый «челночный отбор»). Именно благодаря использованию линий, оказавшихся лучшими в разных средах, в этом центре (СIММYТ) были получены сорта яровой пшеницы, приспособленные, в отличие от американских и канадских сортов (дававших высокий урожай только в зонах их селекции), к весьма широкому ряду сред, в т.ч. с низкой чувствительностью к разной длине светового периода.
Существенно иной вариант подхода к организации эколого-географической селекционной и сортоиспытательной сети можно продемонстрировать на примере культуры сои, важнейшая особенность которой - высокая зависимость величины и качества урожая от изменений продолжительности светового дня и температуры. По данным Брежнева и Шмараева, все сорта сои в США хорошо приспособлены к почвенно-климатическим условиям в весьма ограниченном по широте поясе: в среднем на 160 км широты приходится один сорт. Оценку на урожайность новых линий и сортов сои проводят одновременно в 10-20 географических пунктах каждого штата на одной географической широте. В результате создаются экологически узкоспециализированные, т.е. адаптированные к условиям определенной зоны, сорта. При этом особое внимание уделяется проверке реакции растений сои на длину дня, сумму температур, и уже в зависимости от этого разрабатывается план испытания сортов по штатам и зонам. Таким образом, идет не просто поиск геноносителей с высокими показателями хозяйственно ценных признаков, но и стабильным их проявлением в изменяющихся условиях внешней среды.
Важную и, хотелось бы подчеркнуть, самостоятельную роль в селекции на сочетание высокой потенциальной продуктивности и экологической устойчивости в сортах и гибридах, наряду с географической селекционной сетью, может выполнять и посев селектируемых линий в разные сроки в течение вегетационного периода. Именно благодаря последовательному отбору на высокую продуктивность в потомстве гибридов сои, выращиваемых при разных сроках посева, получены сорта с лучшей Общей адаптивностью, обеспечившей им высокую урожайность в широком ряду сред. Этот метод селекции авторы назвали «дизруптивным сезонным отбором». Было показано, что сезонные и региональные адаптации взаимосвязаны, а дизруптивный сезонный отбор сои весьма эффективен в повышении общей адаптивности.
Хотя взаимодействие в системе «генотип - среда» весьма специфично для разных видов растений и зависит от их биологических особенностей, отбор селекционных линий в различных местах произрастания в различные годы или при разных сроках посева в течение вегетационного периода позволяет, как правило, не только ускорить селекционный процесс, Но и повысить общую приспособленность новых сортов. Так, высокоурожайные сорта риса в тропических странах были получены с помощью последовательного отбора в дождливые и сухие сезоны в Лос Баньосе. Хотя указанные два сезона различаются по длине дня менее чем на час и характеризуются почти одним и тем же диапазоном температур, дизруптивный сезонный отбор оказался весьма эффективным и в селекции риса. Характерно, что и сорта мексиканской пшеницы были созданы за счет отбора перспективных линий в различные сезоны на разных высотах. Если на уровне моря (Obregon) селекционный материал высевали в октябре, а урожай собирали в мае, то на высоте примерно 2500 м (в окрестностях Мехико) посев начинали в мае, а сбор - в октябре. Иными словами, и в данном случае имел место дизруптивный сезонный отбор. В странах с умеренным климатом и ограниченным вегетационным периодом селекционный материал целесообразнее тестировать в эколого-географической селекционной сети, охватывающей широкий диапазон изменений почвенно-климатических и погодных условий. Селектируемые линии необходимо оценивать в разных экологических условиях еще и потому, что некоторые признаки (особенно количественные), легко отличимые в одной среде, оказываются сходными в другой. Так, по данным Krull, Borlaug, сорта пшеницы Thatcher и Sonora 64 созревают почти одновременно (разница в один день) на 50° северной широты (Виннипег, Канада), в то время как на широте 28° (Сонора, Мексика) сорт Thatcher достигает зрелости на 80 дней позже. Сорт Sonora 64 хорошо приспособлен и дает высокие урожаи в Значительном диапазоне широт, тогда как сорт Thatcher резко снижает урожайность южнее широты 38-40°.
Считается, что способность растений в условиях стабильной среды сохранять неизменной генотипическую структуру популяций благодаря снижению до минимума частоты рекомбинаций является несомненным преимуществом. Однако это положение, справедливое для естественных популяций, «невыгодно» селекционеру, особенно на начальных этапах селекции. Показано, например, что массовый отбор в условиях только одного селекционного поля, которое из-за сравнительной однотипности факторов внешней среды Нередко приравнивают к «лабораторной среде», приводит к значительной потере генотипической вариабельности. В то же время «экологическое рассеивание», т.е. выращивание и отбор исходного материала в различных экологических нишах, дает возможность создавать сорта с широким адаптивным потенциалом. С учетом приведенных ранее данных о зависимости частоты и спектра кроссоверных обменов в гетерозиготах, а также элиминации рекомбинантных гамет и зигот от абиотических и биотических факторов внешней среды становятся понятными и механизмы влияния эколого-географической селекционной сети на формирование доступной естественному и искусственному отбору генотипической изменчивости. В их числе - экзогенное индуцирование мейотической рекомбинации, а также изменение темпов и направления естественного (стабилизирующего и движущего) отбора рекомбинантных гамет, зигот, проростков. Причем выращивание гетерозиготного исходного материала в контрастных (во времени и/или пространстве) экологических условиях усиливает как разнонаправленность действия экзогенных индукторов на мейотическую рекомбинацию, так и дивергентность естественного отбора на постмейотических и постсингамных этапах, существенно увеличивая суммарный спектр доступной селекционеру генотипической изменчивости, в т.ч. необходимой для создания сортов с широкой адаптивностью. Использование эколого-географической селекционной и сортоиспытательной сети позволяет также ускорить процессы создания и оценки новых сортов за счет выращивания двух, трех и даже четырех поколений растений в год, а также более точно указать ареал их целесообразного распространения.
В селекции на сочетание высокой потенциальной продуктивности и экологической устойчивости в настоящее время все шире используют фенотипические, физиологические и биохимические тесты. Так, при визуальной оценке засухоустойчивости риса учитывают скорость скручивания листьев. Blum et al. продемонстрировали эффективность применения инфракрасной аэросъемки для оценки поражения посевов засухой. Dow et al. считают, что при высоком загущении посевов кукурузы быстрее выявляются генотипы, устойчивые к засухе в зонах с периодическим ее проявлением. Bemley, Clarke, McCaig, Blum, Drier, Morgan разработали несколько схем отбора растений на устойчивость к засухе на основе скрининговых методов их физиологической оценки. Была подтверждена эффективность метода оценки стабильности клеточных мембран in vitro при отборах на жароустойчивость растений сои, сорго, пшеницы. По мнению Kuiper, при отборе растений на засухоустойчивость особый интерес представляют показатели, характеризующие особенности функционирования устьичного аппарата. В качестве теста могут быть использованы и данные о влиянии засухи на фотодыхание.
Отбор засухоустойчивых растений Аджаосу предлагает проводить по активности их ферментов. Установлено, что между накоплением абсцизовой кислоты и рядом морфологических и фенологических признаков у растений яровой пшеницы существует исключительно высокая корреляция. Аналогичные результаты получили и Alagarswamy et al. для американского проса: высокое содержание абсцизовой кислоты коррелировало с большим размером листьев, высоким содержанием в них сухих веществ, поздним цветением и т.д. Считается, что содержание свободного пролина может быть тестом для предварительного отбора растений на выносливость к засолению. И все же для оценки действия большинства экологических стрессоров, как справедливо подчеркивают Fowler и Tyler, необходимы множественные критерии отбора.
В настоящее время для создания нового сорта обычно требуется 8-14 лет, тогда как время его «жизни» измеряется 5-7 годами. С учетом повышенных требований к новым сортам и гибридам, селекционная работа все в большей степени утрачивает индивидуальный характер и становится творчеством больших коллективов, объединяющих специалистов самых разных профессий, включая селекционеров, генетиков, физиологов, биохимиков, фитопатологов, математиков, агрометеорологов, технологов и др. Необходимым элементом селекционного процесса становится также высокий уровень его технологического обеспечения, представленного комплексами теплиц и фитотронами, информационными центрами, полевыми участками, оснащенными измерительными приборами и т.д. Иными словами, селекция растений требует все больших затрат трудовых и материальных ресурсов, что, естественно, предполагает одновременное функционирование эффективных систем сортоиспытания и семеноводства.
Таким образом, задачу повышения эффективности адаптивной системы селекции следует рассматривать как с позиций организации селекционного процесса (учет феноменологии рекомбинационной изменчивости каждого культивируемого вида; использование средств эндогенного и экзогенного индуцирования рекомбинаций, особенно при межвидовой гибридизации; регулирование процессов элиминации рекомбинантных гамет и зигот; обеспечение агроэкологической, включая технологическую и фитоценотическую, типичности селекционных участков; создание эколого-географической селекционной сети и др.), так и оптимального агроэкологического макро- и микрорайонирования культивируемых видов растений, целенаправленного конструирования экологически устойчивых агроценозов и агросистем, пространственной и временной репрезентативности системы сортоиспытания, разработки для каждого нового сорта и гибрида агроэкологического паспорта, отражающего основные особенности сортовой агротехники, создания экологически обоснованной системы семеноводства.