Биоценологические основы конструирования агроценозов, агроэкосистем и агроландшафтов

16.12.2015

Начиная с древних земледельческих цивилизаций и вплоть до начала XX столетия растениеводство базировалось преимущественно на адаптивных принципах формирования агроэкосистем и агроландшафтов. Однако в современном земледелии ведущая роль в повышении урожайности сельскохозяйственных культур отводится химико-техногенным факторам. Причем если прямо и не отрицается, то, во всяком случае, обычно умалчивается целесообразность и необходимость усиления не только продукционных, но и средоулучшающих функций агроэкосистем, поддержания экологического равновесия в них за счет «даровых сил природы», в т.ч. структур и механизмов биоценотической саморегуляции. Не выдвигаются в число приоритетных и, как правило, детально не обсуждаются не только методы, но и сама возможность целенаправленного конструирования высокопродуктивных и экологически устойчивых агроландшафтов.
Современные агроэкосистемы - весьма неустойчивы, нестабильны, т.к. подвержены эрозии, выщелачиванию, засолению, эпифитотиям и массовому поражению вредителями. Причем в основе указанного «разлада человека с природой» лежит прежде всего его стремление получить максимум сельскохозяйственной продукции. Между тем продукция сельского хозяйства - это не только пищевые калории и витамины, но и сбалансированная по СО2 и О2 атмосфера, чистые вода и воздух, т.е. качество «среды обитания». Понятия качества «среды обитания» и «качество жизни» включают и эстетику ландшафтов, являющихся не только источником пищи, но еще и «ойкосом» - домом, в котором живем мы и будут жить наши потомки. «Пашня - это, конечно, «хорошая штука», но большинство из нас не согласились бы жить на ней ...».
Очевидно, что проблема конструирования агроэкосистем и агроландшафтов лежит в сфере биоценологии. Термин биоценоз ввел К. Möbius в 1877 г., а биотоп - Dahe в 1908 г., Thieneman и Friderichs показали, что между биоценозом и биотопом существует неразрывная связь, а их совместное развитие приводит к тому, что они образуют единую систему, которую Tansley назвал экосистемой.
Ряд авторов отдают предпочтение названию «биогеоценоз» по сравнению с «экосистемой» как более точному и сочетающему биоценоз и геоценоз. Фитоценологи доказали тесную связь растительности со всеми биотопами, в которых она встречается и в связи с этим отражает все особенности внешних условий. Левушкин считает, что «генетически тождественные популяции составляют один вид, а экологически тождественные (обычно гемипопуляции) - одну биоморфу». При этом изучение вида в ареале следует рассматривать в качестве основы выделения биоморф.
По определению Работнова под фитоценотипом понимается группа растений, существенно отличающихся друг от друга по своей ценотической значимости и особенностям взаимоотношений с другими компонентами фитоценоза. В нашей стране наибольшее признание и распространение получили системы В.Н. Сукачева и Л.Г. Раменского. Л.Г. Раменским, а позднее Grime были выделены три фитоценотипа: виоленты (по Grime - конкуренты), патиенты (по Grime - стресс-толеранты), эксплеренты (по Grime - рудералы). Если виоленты - сильные конкуренты, которые захватывают территорию и удерживают ее за собой благодаря способности полнее использовать ресурсы окружающей среды, то патиенты - растения, произрастающие при низкой обеспеченности ресурсами и/или в суровых условиях среды (низкая температура, высокая кислотность почвы, сильная засоренность и др.), что и предопределяет возможность их наиболее широкого распространения. Все виоленты обладают выраженной в той или иной степени патиентностью, что определяет их возможность произрастать в более широком диапазоне условий, в т.ч. и мало благоприятных для них. При этом переход в состояние покоя (семена, споры, подземные органы) рассматривают как переход в патиентное состояние.
При конструировании агроэкосистем и агроландшафтов приходится также использовать термины и понятия, сложившиеся в фитоценологии. В их числе: аутоэкология - взаимоотношения между отдельными видами и средой; синэкология - взаимоотношения сообщества видов со средой; пластичность - изменчивость организма под влиянием как экзогенных, так и эндогенных факторов (в этой связи следует учитывать модифика-ционную и генетическую пластичность - морфологическую, физиологическую, биохимическую и пр.); биотические факторы объединяют все воздействия, которые испытывает организм со стороны других биологических компонентов экосистемы (биоценозов); по характеру приспособленности различают виды - стенобиотные (узкая), эврибиотные (широкая) космополитные («всюдные») и эндемики, присущие данному региону; степень натурализации характеризует уровень адаптированности к новым географическим условиям; виды эдификаторы (или лучше доминанты) главенствуют в сообществах; к эксплерентам (шакалам) относятся все культурные растения и полевые сорняки; экологическая ниша - занимаемое видом физическое пространство в сообществе и ритмы использования определенных ресурсов; в качестве показателей количественной оценки конкурентного влияния используют коэффициенты или индексы конкуренции, конкурентной силы и пр.; гомеостаз агроэкосистемы характеризует ее способность поддерживать структурно-функциональную организацию и продуктивность в пределах исходной нормы.
Согласно Пианки, r-отбор - это эколого-фитоценотическая эволюция организма, направленная на увеличение затрат на размножение, а K-отбор - на поддержание жизни взрослого организма. Возможен переход между r- и K-типами стратегий.
Поляков и Чумаков выделяют три уровня приспособлений: индивидуальный (реализуется единичной особью), популяционный и видовой. Приспособления не всегда полезны для особи, тогда как безразличные, вредные и даже губительные для нее могут иметь важное значение для выживаемости вида в целом (уровень плодовитости, стадийность развития, внутривидовой полиморфизм и изменчивость).
Экология фитоценоза формируется при участии не только абиотических факторов внешней среды, но и всех составляющих его биотических компонентов. При этом культивируемые растения, как главные эдификаторы биогеоценоза, выступают в нем одновременно в качестве объекта адаптации и средообразующего (адаптирующего) фактора. Причем указанные функции реализуются за счет генетических систем как онтогенетической, так и филогенетической адаптации. Очевидно, что при общем сходстве этих процессов для естественных и антропогенных фитоценозов, их «запуск», прохождение и конечный результат могут существенно различаться. Так, в агроценозах функции средообразования культивируемых растений резко ослаблены.
При конструировании агроэкосистем весьма важно учитывать эволюционную стратегию флоры, в основе которой лежит взаимосвязь всевозрастающего генетического полиморфизма и экологической специализации видов растений. Выживание (реализуемое за счет основных механизмов экологической устойчивости - избежания действия абиотических и биотических стрессоров или толерантности к ним) является «высшим призом» эволюционной адаптации природной флоры.
Макфедьен считает, что высокая продуктивность сообществ (экосистем) связана «с быстрым круговоротом питательных веществ растительного происхождения, тогда как при низкой продуктивности эти вещества остаются как бы замурованными в неактивных организмах ...». Главная задача растениеводства состоит в замещении непродуктивных сообществ более продуктивными, т.е. использовании высокоспециализированных форм на разных трофических уровнях. Например, продуктивность популяций животных может использоваться как количественный показатель перехода вещества и энергии с одного трофического условия на другой. В книге «Растительные сообщества» В.Н. Сукачев подчеркивал «... мы видим в построении сообщества стремление наиболее полно использовать производительные силы среды».
Межвидовые отношения в биоценозе разнообразны и характеризуются переходами от строго антагонистических (борьба, хищничество, паразитизм) и конкуренции до подлинной взаимопомощи. Благоприятные межвидовые взаимоотношения организмов включают:
1. Симбиоз, или мутуализм (обоюдная польза);
2. Комменсализм - односторонне выгодное сотрапезничество;
3. Паразитизм - односторонне выгодное паразиту сожительство за счет хозяина.
Между указанными типами взаимоотношений имеются многочисленные переходы. Биоценотические связи могут быть прямыми и косвенными. Обычно в естественных экосистемах достигается «подвижное или динамичное равновесие».
Живые организмы в совокупности с окружающей средой предложено рассматривать как сложную энергоинформационную систему. В естественных условиях в большинстве случаев энергетический КПД растений не превышает 3%, а реально достижимая величина оценивается в 8-10%. Растения наиболее отзывчивы на воздействие солнечной радиации (оптическое излучение) и температуру окружающей среды. Потребность растений в воде и элементах минерального корневого питания в значительной мере определяется именно этими факторами. Поэтому особое внимание необходимо уделять биоэнергетическим аспектам управления продуктивностью агроэкосистем. В целом, урожай (его величину и качество) следует рассматривать как функцию фотосинтетической производительности агрофитоценоза. Показано, например, что максимальная фотосинтезирующая поверхность агрофитоценозов пшеницы как целостных фотосинтезирующих систем в зависимости от сорта достигает 146-167 тыс. м2/га. Всего за вегетационный период ассимилируется 35-38 тыс. кг СO2/га при коэффициенте использования ФАР 4,1%. В результате фотосинтетической деятельности формируется от 147 до 168 ц/га сухой фитомассы (в т.ч. 37-51 ц/га зерна) с КПД ФАР порядка 2,8%.
В конечном счете, задача биологизации и экологизации интенсификационных процессов в растениеводстве состоит в том, чтобы активизировать естественные процессы в агробиогеоценозе, направив их на рост продуктивности и экологической устойчивости агроэкосистем и агроландшафтов. Одновременно необходимо обеспечить адаптационный оптимум для всех биологических компонентов агроэкосистем, опеределяющих устойчивый рост их продуктивности, экологической устойчивости и средоулучшающих функций.
Конструирование высокопродуктивных и экологически безопасных агроэкосистем - проблема также биоэнергетическая. По мнению ведущих специалистов в области моделирования глобальных экологических процессов, в биосфере и ноосфере более 99% энерго- и массообмена будет затрачиваться на поддержание замкнутости круговорота веществ и стабилизацию окружающей среды. Вот почему защита биосферы от разрушения и загрязнения - необходимое условие экологической безопасности и устойчивого социально-экономического развития всей цивилизации, так же как и проблемы создания возобновляемых источников энергии, наряду с информатизацией и компьютеризацией, являются главными в XXI в.
К настоящему времени разработаны основы технологии пиролиза биомассы торфа, угля, растительного сырья, позволяющие 80% органического вещества превращать в жидкое или газообразное топливо. При этом из 1 т древесных опилок можно получить 700 кг жидкого топлива, а для обеспечения сельского хозяйства России жидким топливом в количестве 16 млн т в год потребуется около 1 млн га посевов быстро растущих растений с урожайностью 400 ц/га сухой массы. Показано, что использование технологии газификации биомассы с парогазовыми циклами позволило достичь КПД 50%.
Большинство исследователей основное отличие агроэкосистем от естественных экосистем видят в том, что если в первых экологическое равновесие поддерживается преимущественно и даже исключительно за счет невосполнимой энергии (применения пестицидов и минеральных удобрений, обработки почвы и пр.), то во вторых - лишь благодаря механизмам саморегуляции (естественного отбора, межвидовых взаимодействий и др.). Так, Булаткин и Ларионов рассматривают агроэкосистему как искусственно созданную, нестабильную, особенностью которой является относительно устойчивое функционирование во времени при наличии постоянного потока антропогенной энергии. Согласно Ю. Одуму, все управление агроэкосистемой, в отличие от саморегулирующихся природных экосистем, ведется извне и подчинено внешним целям, а преобладающие в агроэкосистеме растения и животные подвергаются искусственному, а не естественному отбору.
Приведенные выше и другие характеристики агроэкосистем, подчеркивающие их «искусственность», необходимость «постоянного потока антропогенной энергии», «подчиненность внешним целям», достаточно верно, хотя и неполно раскрывают химико-техногенную сущность сложившейся к настоящему времени системы интенсификации растениеводства. Действительно, в техногенно-интенсивных агроэкосистемах и агроландшафтах с ограниченным числом культивируемых видов растений, а тем более при монокультуре, происходит биоценотическое упрощение экосистемы в целом, что приводит к нарушению экологического равновесия, а следовательно, и к необходимости постоянного и широкого применения антропогенной энергии. Этому же способствует и большее давление естественного отбора в интенсивных агробиогеоценозах на экологически специализированных паразитов. Если «пятнистость» среды в естественных экосистемах усиливает дивергенцию конкурентов в использовании пищевых и других ресурсов местообитаний, то современные агрофитоценозы, отличающиеся низким видовым и сортовым разнообразием, строгой последовательностью агротехнических работ и основных фенологических циклов доминирующих культур, наоборот, создают идеальные условия для роста численности и генотипической изменчивости популяций вредоносных видов.
Соглашаясь с утверждениями о важной роли антропогенных воздействий на агроэкосистемы, мы все же считаем необоснованным как преувеличение энергетической значимости техногенных факторов, так и преуменьшение, а тем более отрицание значения естественного отбора в агробиогеоценозах. Известно, что в любой, в т.ч. и в интенсивной, агроэкосистеме существуют два потока энергии - естественной и антропогенной. Причем, как уже отмечалось, доля антропогенной энергии в агроэкосистеме по отношению ко всей «работающей» на урожай солнечной энергии составляет лишь 0,05%. Поэтому роль «постоянного потока антропогенной энергии» (назовем его «малым») сводится лишь к управлению «большим» потоком естественной энергии. Более того, антропогенная энергия далеко не всегда направлена на обеспечение «относительно устойчивого функционирования» агроэкосистем. Так, высокие дозы азотных удобрений, орошение, механическая обработка почвы могут существенно снижать устойчивость агробиогеоценозов к действию абиотических и биотических стрессоров, а систематическое применение, например, пестицидов, так же как и повсеместное распространение генетически однотипных сортов и гибридов - одни из главных причин нарушения экологического равновесия в агроэкосистемах (эффект «пестицидного бумеранга» и «эволюционного танца» в системе «хозяин - паразит»).
Даже с учетом того, что химико-техногенная интенсификация растениеводства приводит к подавлению и разрушению многих структур и механизмов биоценотической саморегуляции, уменьшению биологической гетерогенности, снижению активности почвенной биоты, разрушению обратных отрицательных связей и пр., действие естественного отбора в агроэкосистемах сохраняется, хотя и играет при этом нередко дестабилизирующую роль. Так, массовое появление более вредоносных возбудителей болезней, вредителей и сорняков, уничтожающих 35-40% урожая, - результат большего давления естественного движущего отбора, спровоцированного человеком именно в результате применения антропогенной энергии. Как справедливо подчеркивал Н.И. Вавилов, даже в процессе формирования агроэкотипа воздействия естественного и искусственного отбора переплетаются и, по-видимому, то, что обычно приписывается действию искусственного отбора, в значительной мере результат отбора естественного.
Очевидно, что абсолютизация «искусственности» агроэкосистем и роли «постоянного потока антропогенной энергии» приводит не только к недооценке механизмов и структур саморегуляции, фактически функционирующих в любых техногенно-интенсивных агроэкосистемах, но и не позволяет раскрыть весь спектр изначальных причин негативных последствий преимущественно химико-техногенного подхода к интенсификации земледелия, а главное, наметить возможные пути повышения его ресурсоэнергоэкономичности и природоохранности. Аналогично и абсолютизация значения антропогенной энергии не просто затушевывает ее вспомогательное место в биоэнергетическом бюджете агроэкосистем, а также ведущую роль в нарушении экологического равновесия, в т.ч. в результате разрушения механизмов и структур саморегуляции в агробиогеоценозах, но и усиливает противопоставление техногенных факторов возможностям биологизации и экологизации интенсификационных процессов в растениеводстве, что неизбежно усугубляет кризисную ситуацию в сельскохозяйственном природопользовании.
Односторонне техногенный характер интенсификации современных агроэкосистем отражает и утверждение Ю. Одума о том, что если «природа стремится увеличить валовую, то человек - чистую продукцию», в чем, собственно, и состоит «расхождение стратегии человека и природы». Подобная ситуация действительно типична для техногенно-интенсивных систем земледелия, но именно это и обусловливает основные противоречия и негативные последствия их использования. Между тем многочисленные данные свидетельствуют о возможности и необходимости сочетания продукционных и средоулучшающих функций агроэкосистем и агроландшафтов за счет целенаправленного их конструирования (оптимизации соотношения между компонентами ландшафта, подбора культур-фитомелиорантов, фитосанитаров, азотонакопителей, рыхлителей, структурообразователей и др.; усиления указанных и других средообразующих функций растений в процессе селекции; использования механизмов и структур саморегуляции естественных биогеоценозов в качестве компонентов и/или аналогов при формировании агроландшафтов и т.д.). Поскольку любая агроэкосистема включает весь комплекс физических и биологических компонентов, при ее конструировании важно учитывать не только закономерности динамики последних, но и способность живых систем использовать внешние ресурсы для создания биоэнергетического потенциала защитно-компенсаторных, гомеостатических и других адаптивных реакций и структур. При этом не следует преувеличивать пассивность физической среды по крайней мере в отношении ее влияния на темпы и направление генотипической и модификационной изменчивости в Популяциях живых компонентов агроландшафта.
Заслуживают анализа и характеристики агроэкосистемы как «искусственно созданной», поскольку степень такой «искусственности» и отличает химико-техногенный («покорение природы») и адаптивный (эволюционно-аналоговый) подходы. Если в основу последнего положены естественно-научные законы развития природы и общества, в т.ч. адаптивной стратегии развития живого мира, увеличения его видового разнообразия и экологической специализации, гармонизации отношений человека и природы, то преобладающий в химико-техногенном земледелии односторонний подход действительно базируется на «искусственно» созданных (причем, как обычно, вопреки указанным законам природы) техногенно-интенсивных агроэкосистемах и агроландшафтах. Такая односторонняя ориентация на «покорение природы», а не «сотрудничество с ней» и приводит, в конечном счете, к деградации природной среды, разрушению механизмов и структур саморегуляции в агробиогеоценозах, всевозрастающей зависимости агроэкосистем от «наличия постоянного потока антропогенной энергии».
В отличие от «искусственной» уравнительности, при химико-техногенном подходе к созданию и эксплуатации агроэкосистем (тотальной химизации, генотипической однородности, унификации агроландшафтов и пр.) для адаптивного землепользования и конструирования агроландшафтов характерна имитация принципов построения естественных экосистем (кстати, оправдавших себя в итоге миллионов лет проб и ошибок природы), включающая «агроэкологическую адресность» при размещении сельскохозяйственных культур, дифференцированное использование неравномерно распределенных во времени и пространстве почвенных, топографических и микроклиматических факторов, вовлечение в продукционный и средоулучшающий процессы «даровых сил природы» и т.д. Если при техногенном подходе к конструированию агроэкосистем (севооборотов) искусственно объединяют весьма неоднородные территории, то при адаптивном - выделяют агроэкологически однотипные производственные участки, а пространственно-временную организацию агроландшафта формируют с учетом особенностей действия «ландшафтных сил», в т.ч. влияния водосборного бассейна на поверхностный и подземный сток, а также на миграцию химических веществ, характера взаимосвязи между элементарными ландшафтами и их основными компонентами и пр. И все же, несмотря на всю «искусственность» техногенно-интенсивных агроэкосистем, задача поддержания экологического равновесия за счет использования, например, биологических методов защиты растений даже в них считается актуальной.
При этом «избирательный» подход включает учет энергетической «цены» указанных структур и механизмов саморегуляции в общем биоэнергетическом балансе продукционного и средообразующего процессов, а также возможность «запаздывания» во времени гомеостатических эффектов при реализации обратной отрицательной связи. Поскольку устойчивость агроэкосистем является функцией не только гомеостатических свойств и взаимодействий составляющих их биотических компонентов, при адаптивном, а значит, и эволюционно-аналоговом подходе к конструированию агроландшафтов необходимо использовать принцип «иерархической устойчивости биологических сообществ», в соответствии с которым неустойчивость отдельного блока (уровня) биологических сообществ стабилизируется блоком, расположенным иерархически выше.
Важнейшим условием повышения способности агроэкосистем и агроландшафтов к саморегуляции и адаптивному реагированию на изменение факторов внешней среды, включая действие абиотических и биотических стрессоров, является повышение их биологического разнообразия. Одна и та же площадь, подчеркивал Ч. Дарвин, может обеспечить тем больше жизни, чем разнообразнее населяющие ее формы. Он отмечал более высокую продуктивность смешанных посевов, называя их «одновременным плодосменом». Многочисленные данные свидетельствуют о том, что именно в сложных полидоминантных агробиогеоценозах достигается больший уровень саморегуляции и преадаптации, повышается эффективность и надежность продукционного процесса, усиливаются функции средообразования, реализуются принципы максимизации потока энергии и минимизации энтропии, увеличивается число обратных отрицательных пищевых связей, а также скорость и замкнутость биогеохимического круговорота, снижается зависимость от нерегулируемых факторов внешней среды и потока антропогенной энергии. Например, луговые фитоценозы, обычно включающие 30-40 и более видов трав, с наибольшей эффективностью используют доступные природное ресурсы, обеспечивая при этом высокую продуктивность. Биологическая гетерогенность агроландшафтов в решающей степени зависит от их природно-антропогенной инфраструктуры, в т.ч. наличия островных лесных массивов и лесополос, видовой структуры посевных площадей и т.д. Так, увеличению птичьего населения сельскохозяйственного ландшафта, а следовательно, и поддержанию в нем экологического равновесия способствует сохранение рощ, зарослей кустарников, перелесков, групп деревьев, живых изгородей. В то же время гнездящиеся на полях птицы предпочитают выводные клинья (люцерны, клевера) полям пропашных и зерновых культур.
Установлена весьма различная зависимость разных видов растений от эндотрофных и эктотрофных микориз по их влиянию на рост и развитие растений. Связано это не только с особенностями разных представителей классов грибов (Ascomycetes, Basidiomycetes, Zygomycetes), способствующих выживанию растений-хозяев в условиях минимального плодородия почв, а также стимулирующих избирательное поглощение питательных веществ, но и влиянием многих факторов внешней среды на изменение жизнедеятельности микориз, в т.ч. их полезную эффективность и вирулентность. Заметим, что некоторые виды растений-хозяев способны поддерживать сразу целые микоризные ассоциации. Эти и другие свойства микоризного симбиоза и определили широкое практическое применение контролируемой экто- и эндотрофной микоризации в питомниках цитрусовых плодовых и декоративных культур. Особенно перспективно в этой связи использование возможности отбора штаммов, способных эффективно функционировать в системе «хозяин
- гриб» в неблагоприятных почвенно-климатических и погодных условиях (на кислых, засоленных и переувлажненных почвах; при действии гидротермических стрессоров и др.). Целенаправленной активизации полезных продукционных и средоулучшающих функций биологических компонентов почвы (грибов-микоризообразователей, простейших, нематод, червей, бактерий, актиномицетов и др.) в биологизации интенсификационных процессов в растениеводстве принадлежит исключительно важная роль.
В настоящее время все большее внимание исследователей и практиков привлекает возможность использования смешанных (многовидовых и многосортовых) агрофитоценозов, в основу конструирования которых положен принцип комплементарности, т.е. способности разных видов (сортов) по крайней мере избегать агрессивной конкуренции или же (бобово-злаковые смеси) дополнять друг друга. Такие взаимоотношения в смешанных посевах могут быть обусловлены расположением корневых систем в разных слоях почвы, различной устойчивостью растений к действию абиотических и биотических стрессоров, неодинаковыми их габитусом (характером и степенью облиственности, расположением побегов, листьев) и фенологией (в т.ч. сроками наступления «критических» периодов онтогенеза) и др. Установлено, например, что повышение урожайности смешанных посевов злаковых культур связано с их лучшей по сравнению с одновидовыми посевами способностью поглощать труднодоступный фосфор из более глубоких слоев почвы. Эдафическая комплементарность характерна для злаково-бобовых смесей, урожайность которых по сравнению с одновидовыми посевами, как правило, выше. Тип взаимодействия каждой группы видов изменяется в зависимости от условий внешней среды, а также на разных стадиях их жизненных циклов.
Под влиянием биоценотической среды «сепарируются» не только адаптивные и адаптирующие структуры и механизмы (симбиоза, аллелопатических взаимодействий и др.), но и генетические детерминанты онтогенетической и генотипической изменчивости биотических компонентов (F- и R-системы). Более того, биоценотическая среда может выступать в роли как «сортировщика», в т.ч. фактора конвергентной и/ или дивергентной коэволюции организмов, так и индуктора мутаций и рекомбинаций. Предположение о том, что мутационное видообразование может быть следствием ценотических отношений (в частности, аллелопатии), было высказано Быковым. В наших опытах установлено влияние уровня конкуренции между гибридами кукурузы на частоту рекомбинаций. Вероятность указанных влияний тем более правдоподобна, если учесть, что в число аллелопатических компонентов входят газообразные и парообразные вещества, растворы (шикозиды, фенолы, алкалоиды и др.), кислоты, сахара, эфирные масла, смолы, соли, органические кислоты, ферменты и т.д.
Считается, что биологическое разнообразие агроэкосистем в большей мере влияет на их устойчивость, чем продуктивность. Однако в неблагоприятных почвенно-климатических и погодных условиях именно экологическая устойчивость культивируемых видов (сортов) и агроэкосистем оказывается главным лимитирующим величину и качество урожая фактором. В многовидовых агроэкосистемах и агроландшафтах снижаются также темпы дивергенции и экологической специализации различных вредных видов, благодаря чему и достигается поддержание численности их популяций на нижнем пороге вредоносности. И все же «управлять» полидоминантными агроэкосистемами по сравнению с одновидовыми агроценозами с помощью техногенных факторов значительно сложнее вследствие фенотипической «пестроты» и меньшей предсказуемости ответных реакций многочисленных биотических компонентов. Поэтому высокая продуктивность и экологическая устойчивость таких сложных агроэкосистем должны обеспечиваться при их конструировании преимущественно за счет структур и механизмов биоценотической саморегуляции.
На роль биоценотических факторов в эволюции обращал внимание еще Ч. Дарвин, подчеркивая, что «каждое органическое существо прямо или косвенно связано самым существенным образом с другими существами». Несмотря на то что в агроэкосистемах число высокопродуктивных видов растений (выступающих доминантами консорций) невелико, а их биотическая структура по сравнению с естественными фитоценозами упрощена, именно биоценотический фактор оказывает существенное влияние на потенциальную продуктивность, экологическую устойчивость и средоулучшающий потенциал агроландшафтов. В то же время существенное ограничение числа доминантных автотрофных видов и других биотических компонентов агробиогеоценоза усиливает и без того высокую степень зависимости агроэкосистем от действия нерегулируемых факторов внешней среды и применения техногенной энергии. В связи с этим заслуживает внимания тот факт, что биотические составляющие почвы в общей системе биогеоценоза характеризуются большей устойчивостью. Это еще раз подчеркивает первостепенную значимость плодородия, в т.ч. и биогенности почвы - важнейшего фактора саморегуляции агробиогеоценоза.
Пространственно-временная организация агробиогеоценоза играет важную роль в формировании не только его почвенного и частично атмосферного микрофитоклимата (динамика температурного, светового, водного и других режимов, содержание СO2 и т.д.), но и фотосинтетической поверхности. Причем в естественных и антропогенных фитоценозах интенсивность истинной ассимиляции в течение вегетации как бы «следует» за изменением погодных условий. Поэтому синхронизация этапов формирования и функционирования максимальной листовой поверхности агрофитоценоза с наиболее благоприятными для фотосинтеза данной культуры условиями внешней среды является решающим условием повышения величины и качества урожая. В силу ограниченных возможностей селекции и агротехники в увеличении эффективности фотосинтеза культивируемых растений, управлять потенциальной продуктивностью (в т.ч. ассимиляционными процессами) и экологической устойчивостью агроценозов, агроэкосистем и агроландшафтов лучше всего за счет целенаправленного конструирования их фотосинтезирующей поверхности. Такой подход важен и потому, что индекс листовой поверхности у однолетних растений на протяжении большей части их вегетации остается низким.
Рассматривая фитоценозы как целостные самонастраивающиеся фотосинтезирующие системы, многие исследователи обращают внимание на механизмы их адаптивных изменений в течение вегетации. Так, по данным Ничипоровича, фотосинтетический аппарат растений приспосабливается к варьирующим условиям среды путем изменений плотности и пространственной организации самих фитоценозов, а также способности листьев растений адаптироваться к новым условиям освещенности в течение 2-4 дней за счет устьиц, передвижения, локализации и ориентации хлоропластов, светозависимых конформационных изменений биомембран, фотоактивации и дезактивации биосинтеза хлорофилла, структур хлоропластов и др. Возможны и более радикальные изменения структурной организации фотосинтетического аппарата, в частности формирование теневых и световых листьев. Тамметс и Тооминг считают, что большая функциональность архитектуры фитоценоза достигается благодаря оптимальному сочетанию распределения листовой поверхности по вертикали и ориентации листьев. Все это позволяет обеспечить высокую биоэнергетическую эффективность работы фотосинтезирующих систем фитоценозов в широком диапазоне изменений условий внешней среды.
В основе функциональной целостности естественных биогеоценозов лежат многочисленные (экзометаболические, микроклиматические и др.) взаимодействия составляющих их видов растений, животных, микроорганизмов. Благодаря функционированию громадного числа механизмов взаимодействия между биотическими компонентами биогеоценоза (конкуренции, симбиоза, паразитизма, хищничества, аллелопатии и пр.), любые изменения (особенно генетические) составляющих его видов влияют на состояние, в т.ч. экологическую устойчивость, и продуктивность биоценоза в целом. Одновременно на процессы онтогенетической и филогенетической адаптации каждого компонента консорции и состояние всей биологической экосистемы существенное воздействие оказывает биоценотический фактор, характеризующий специфику взаимоотношений между ее биотическими составляющими и играющий решающую роль в поддержании экологического равновесия за счет механизмов надорганизменной саморегуляции. Об этом, в частности, свидетельствуют многочисленные данные о саморегуляции густоты стояния древесных и травянистых растений за счет самоизреживания. Широко известно значение биоценотического компонента и в реализации продукционного потенциала фитоценоза. Следовательно, биоценотические свойства естественных и антропогенных биогеоценозов, включая показатели продуктивности, экологической устойчивости и средообразования, являются не суммой свойств составляющих их биотических компонентов, а результатом сложных взаимодействий между ними.
Хотя и считается, что эволюция структуры цветка и системы размножения покрытосеменных растений и их опылителей (морфология, поведенческие реакции) шла параллельно, системы адаптации «цветок - опылитель» могут быть легко разрушены как в процессе селекции, так и при конструировании агроэкосистем. Поэтому важно учитывать специфику энтомофильных, анемофильных, орнитофильных и гидрофильных видов растений с тем, чтобы обеспечить успешное опыление возделываемых культур в короткие периоды их массового цветения. При этом целенаправленное и рациональное регулирование видового состава не только кормовых ландшафтов, но и полезащитных лесных полос, опушек леса и ремиз с целью создания «биологических оазисов» полезной энтомо- и орнитофауны должно рассматриваться в качестве важнейшего фактора биоценотической регуляции агроландшафтов. Увеличению численности популяций естественных врагов вредных видов способствуют также многие агротехнические приемы (севооборот, качественная обработка почвы, лущение стерни, оптимальные сроки посева и др.). В целом же процесс опыления в биоценотическом треугольнике «растение - опылитель - среда», а следовательно, и особенности функционирования репродуктивной системы возделываемых культур и других биотических компонентов агрофитоценозов следует использовать в качестве важнейшего фактора, определяющего возможность устойчивого повышения величины и качества урожая.
При адаптивном конструировании агроэкосистем и агроландшафтов в общем плане наиболее перспективен эволюционно-аналоговый подход. Известно, что вся история растениеводства начиная с древних земледельческих цивилизаций и вплоть до начала XX столетия (на протяжении 10 тыс. лет) базировалась именно на адаптивных принципах формирования агроэкосистем. Так, И.К. Пачоский считал возможным «построить» хлебную ниву наподобие естественного фитоценоза. По мнению Джексона, нам следует из создателей превратиться в имитаторов, построив отрасль растениеводства на принципах функционирования естественных экосистем. К настоящему времени накоплен немалый опыт в конструировании травостоя сеяных Сенокосов и пастбищ, в создании агростепей и агропуcтынь, «оздоровлении» эродированных земель путем rix залужения и т.д. О возможностях широкого использования средоулучшающего потенциала фитоценозов свидетельствует опыт многих стран. Так, во Франции и Италии за счет травопольных севооборотов удалось вовлечь в культуру значительные площади вторично засоленных и солонцеватых земель, на севере Франции - пески и песчаные почвы, на севере Европы - большие площади пустошных земель и болот. Для сельскохозяйственного освоения территорий с экстремальными условиями среды вводятся в культуру новые Виды растений-мелиорантов. При конструировании агроэкосистем все большее распространение получают смешанные (на видовом и сортовом уровне) агроценозы, контурные, ленточные и кулисные посевы, ветроломные, а также буферные полосы и т.д. По средообразующей роли растений в каждой местности (зоне) можно выделить виды-эдификаторы. Например, в зоне степей плотнодерновинные злаки (злаковый дерн) определяют развитие всех других компонентов соответствующего фитоценоза. И все же основные исследовательские и практические вопросы, связанные с конструированием адаптивных агроэкосистем и агроландшафтов, находятся лишь на первых этапах своего решения.
Конструируя агроландшафты, учитывают структурные, функциональные особенности ландшафта в целом и отдельных его компонентов (рельеф, структура почвенного покрова, направление и скорость потоков воды и миграции химических веществ и др.). Кроме того, при формировании пространственной структуры агроландшафта необходимо предусматривать выделение зон с разной интенсивностью их использования (буферные, водоохранные, рекреационные). Чем хуже почвенно-климатические и погодные условия, тем более важное значение приобретают механизмы и структуры саморегуляции, средоулучшающие и средоохранные возможности культивируемых видов растений, взаимокомпенсаторность видовой структуры посевных площадей (подбор культур-взаимострахователей).
В связи с особенностями формирования продуктивного и средообразовательного процессов в агроэкосистемах, их конструирование должно проводиться с учетом специфики средоулучшающих возможностей каждого культивируемого вида растений, включая влияние на массу и качество пожнивно-корневых остатков, определяющих содержание и распределение органического вещества, в т.ч. гумуса в почве, фитосанитарное состояние полей (различия корневых выделений, влияющих на деятельность микрофлоры), формирование микрофитоклимата (вариабельность температуры, влажности, освещенности, силы ветра), состав, распределение и доступность питательных элементов, защиту почв от водной и ветровой эрозии и т.д. Особая роль при этом принадлежит многолетним травам, многие виды которых лидируют в накоплении органического вещества в почве и улучшении ее физического состояния. Наряду с целенаправленным использованием основной культуры, средоулучшающие функции агроэкосистем могут быть усилены за счет промежуточных культур (пожнивных, уплотняющих и др.), а также сидератов (люпин, горчица, донник, вика и др.). Средообразующие возможности защитных лесонасаждений широко используют как с целью регулирования физических параметров внешней среды (ветрового, водного, теплового режимов, предотвращения эрозии почвы), так и поддержания экологического равновесия (лесополосы - оазис полезной орнитофауны, энтомофауны и др.).
Агроценозы, как и любые другие сложные экосистемы, обладают кибернетическими свойствами, которые должны учитываться при управлении адаптивными и адаптирующими функциями агроэкосистем и агроландшафтов. Наиболее известным примером обратной связи в агроценозах является эффект «пестицидного бумеранга», когда широкое применение пестицидов становится причиной появления устойчивых к ним вредных видов (насекомых, возбудителей болезней, сорных растений). Вот почему при конструировании агроэкосистем и разработке технологий возделывания культур необходимо знать влияние техногенных факторов, т.е. малых потоков энергии, на изменение биоразнообразия и характера трофических связей в агробиогеоценозе, изменение их вклада в общий метаболизм, формирование первичной продукции и биогеохимические циклы основных биологически значимых компонентов. Особого внимания при этом заслуживают и те из них, которые, находясь на более высоких трофических уровнях, несмотря на сравнительно небольшую долю в общем метаболизме и суммарной биомассе, за счет обратной связи обладают способностью контролировать всю систему. Так, даже незначительное (по энергетическому содержанию) количество инсектицидов позволяет предотвратить повреждение и даже гибель фотосинтезирующей поверхности агрофитоценоза и таким образом изменить основные потоки солнечной энергии и других ресурсов окружающей среды в нужном для человека направлении. Аналогичную роль выполняют микробные почвенные деструкторы, способные переработать количество органических веществ, в 10 раз превышающих их собственную биомассу. Другими словами, процессы конструирования и эксплуатации агроэкосистем должны быть ориентированы на поддержание существующих и усиление их кибернетических свойств, в т.ч. способности к адаптивному реагированию на действия естественных и антропогенных факторов.
Почва традиционно рассматривается как уникальная полифункциональная система, плодородие которой является хотя и самой важной, но лишь одной из функций. Известно, что в почве сосредоточено 92% биологического разнообразия. При этом в поверхностном слое 1 га плодородной почвы содержится до 7 т живой бактериальной массы, а в течение вегетационного периода формируется около 30 поколений бактерий. Почвенные микроорганизмы способны синтезировать целый ряд физиологически активных веществ (ферменты, витамины, регуляторы роста и пр.), которые регулируют процессы минерализации органических остатков, различные превращения макро- и микроэлементов, разрушения и новообразования почвенных минералов и т.д.
В основу системного подхода к конструированию ландшафтных агроэкосистем должны быть положены и установленные В.В. Докучаевым закономерности всеобщей взаимосвязи процессов в природе (в т.ч. абиотических и биотических), а также неравномерного распределения природных ресурсов в пространстве. В этой связи особенно важную роль играет блочная организация генов адаптации и интегрированность генома высших растений, являющиеся своеобразной эволюционной «памятью» каждого вида и определяющие практическую значимость эволюционно-генетического подхода к конструированию агроценозов, агроэкосистем и агроландшафтов. Следует учитывать, что характер отношений между биологическими компонентами агробиогеоценоза, в первую очередь, между высшими организмами (конкурентный, симбиотический, паразитический, нейтральный), а также аллелохимические, ризосферные и микоризные взаимодействия растений эволюционно обусловлены и генетически детерминированы. Поэтому синэкологическая и аутоэкологическая эволюционная «память» составляющих агробиогеоценозы и ландшафты агроэкосистемы высших организмов - один из главных детерминантов неслучайности их видовой структуры, характера трофических связей, изменения динамики численности популяций и т.д. В то же время взаимосвязи высших организмов в агроэкосистемах в большинстве случаев не носят облигатный характер, и, следовательно, открывается принципиальная возможность их конструирования.
Конструирование адаптивных агроэкосистем и агроландшафтов должно эффективно использоваться с целью управления динамикой численности популяций полезных и вредных видов фауны и флоры. Показано, что дифференцированное в зависимости от толерантности видов и экотипов растений давление патогенов может существенно изменить иерархию их доминантности в многокомпонентном фитоценозе. Хотя механизм положительного взаимовлияния растений разных сортов в смешанных посевах остается пока невыясненным, высказываются предположения, что превосходство смесей обусловлено не только лучшим использованием плодородия почвы и света благодаря разному габитусу корневой системы и морфологии растений, но и большей их интегральной устойчивости к болезням и вредителям. Считается, что в общем увеличении продуктивности смешанных посевов около 70% приходится на повышение устойчивости агроценозов к патогенам и лишь 30% - на другие факторы, в т.ч. лучшее использование ресурсов окружающей среды.
Таким образом, принципы конструирования адаптивных агрофитоценозов, агроэкосистем и агроландшафтов включают:
1. Большую флористическую насыщенность агроэкосистем и агроландшафтов по принципу взаимной дополняемости видов и сортов (сезонной, межгодовой, фенологической, функциональной, экологической и пр.).
2. Реализацию положительных эффектов взаимодействия важнейших биотических компонентов во времени и пространстве (кумулятивных, синергических, симбиотических, мутуалистских, преадаптивных и др.), а также механизмов и структур биоценотической саморегуляции.
3. Наибольшую продуктивность, экологическую устойчивость и средоулучшающие функции агроэкосистем и агроландшафтов за счет формирования более сложных по своей видовой и функциональной структуре растительных сообществ.
4. Постоянный мониторинг, т.е. контроль за экологическим состоянием, включая динамику численности популяций полезных и вредных видов, процессы водной и ветровой эрозии, изменение уровня плодородия, обеспеченность растений важнейшими макро- и микроэлементами питания, изменение уровня грунтовых вод и содержание токсичных ионов (Аl3+, Мn2+ и др.), наличие остаточных количеств пестицидов, тяжелых металлов и других загрязнителей.
5. Обеспечение устойчивости агроэкосистем к действию неблагоприятных и экстремальных факторов внешней среды, лимитирующих в конкретных почвенно-климатических и погодных условиях величину и качество урожая. В качестве составляющих указанную устойчивость следует рассматривать как генетически детерминированные особенности соответствующих видов и сортов, так и их способность усиливать эти свойства за счет модифицирующего действия экзогенных факторов (сроков и норм высева; макро- и микроудобрений; закалки и пр.).
6. Биологическую мелиорацию засоленных деградированных и других непригодных для сельскохозяйственного использования земель за счет использования средоулучшающих возможностей культивируемых видов растений, в т.ч. кустарников, полукустарников и трав.
7. Оптимизацию соотношения территориально сопряженных экосистем (пашня, луг, лес, водоем) с учетом лавинообразного (ускоряющегося) характера деградации соответствующей природной среды, а также влияния агроландшафтов по крайней мере на 40-50% остальной территории.
Если снижение биоразнообразия в естественной природе носит сопутствующий характер (результат косвенных факторов), то в химико-техногенном сельском хозяйстве вся интенсификация направлена на снижение биоразнообразия. В первом случае - очаги, во втором - целенаправленное уничтожение сорных видов вредной, а зачастую и полезной энтомо- и орнитофауны, переход к монокультуре, унификация агроландшафтов и т.д. Причем стратегия уничтожения биоразнообразия преподносится и воспринимается как результат научно-технического прогресса. Однако истинная цена его не озвучивается ни в стоимости конечной продукции, ни в эрозии биоразнообразия, ни в нарушении экологического равновесия, которые затушевываются кажущимся «процветанием» химико-техногенной системы земледелия. В условиях неизбежной смены парадигм природопользования в целом и сельскохозяйственного в особенности перед следующими поколениями предстанут руины нынешних научных построений, но что дальше?
Задача конструирования высокопродуктивных, ресурсоэнергоэкономных, экологически устойчивых и рентабельных агроэкосистем и агроландшафтов в условиях, когда все большая часть мировой площади суши используется для растениеводства, становится составной частью разумного регулирования отношений Человека с Природой. Причем в структуре факторов адаптивной интенсификации растениеводства конструирование агроэкосистем и агроландшафтов рассматривается в качестве решающего средства повышения их потенциальной продуктивности и экологической устойчивости. В то же время проблема конструирования адаптивных агроэкосистем и агроландшафтов является одной из наиболее сложных и наименее изученных в растениеводстве.