Новости
06.12.2016


06.12.2016


01.12.2016


29.11.2016


29.11.2016


17.12.2015

Любой агроценоз и агроландшафт является, прежде всего, биотическим сообществом, видовая структура которого определяет его главные особенности. При этом механизмы и структуры саморегуляции, в т.ч. в конструируемых агроэкосистемах и агроландшафтах, должны базироваться на «генетической обратной связи», обеспечивающей гомеостаз популяции и сообщества в целом. Виды и сорта растений, адаптированные к одним и тем же условиям внешней среды, можно отнести к агроэкологической эквивалентной группе. В настоящее время считается общепризнанной роль мутуализма, паразитизма, хищничества, комменсализма, кооперации и других форм симбиоза в функционировании биологических сообществ. Очевидно, что при конструировании агроэкосистем и агроландшафтов необходимо учитывать особенности адаптивных стратегий важнейших биокомпонентов на разных уровнях их организации: организменном (жизненная форма), популяционном, видовом, биоценотическом, экосистемном и др.
В связи с обсуждаемым вопросом, особый интерес представляет исторический опыт конструирования агроценозов и агроэкосистем. Высокую продуктивность смешанных фитоценозов отмечал Ч. Дарвин, называя их «одновременным плодосменом». Еще в XVIII в. А.Т. Болотов в статьях «Мысль о водороинах» и «О запашке ржи бороздами» развивает ряд положений о борьбе с эрозией почв путем устройства водоотводных каналов, посева на склонах бобовых трав, применения посевов поперек склонов. Многие аспекты конструирования агроценозов и агроэкосистем были подробно рассмотрены в работах В.Н. Сукачева, В.Л. Комарова, Л.Г. Раменского, А.П. Шенникова, В.Р. Вильямса, A.A. Ничипоровича и др. В 1939 г. опубликована статья Н.С. Камышева «Пашенные сочетания как фитоценозы», в которой дан критический обзор основных направлений исследований по данной проблеме. Каждое сочетание растений, писал он, характеризуется различными условиями увлажнения и температуры приземного слоя воздуха и почвы, освещения нижних ярусов, т.е. своим фитоклиматом. Преимущество смешанных посевов обусловлено тем, что в них имеются различные жизненные формы, занимающие различные, ярусы, дающие высокое покрытие, развивающиеся (и, в частности, цветущие) в разное время и пр.
Известный русский ботаник и агроном И.Н. Клинген, издавший в 1890 г. книгу «Среди патриархов земледелия», в которой представлены результаты его экспедиций по странам Дальнего и Ближнего Востока, считает, что человек вначале бессознательно, а затем вполне осознанно подражал окружающей его дикой природе и на этой основе постепенно создал удивительные по своей разумности и целесообразности комбинации смешанных посевов, используя которые ему удалось обеспечить сравнительно высокую урожайность сельскохозяйственных растений практически без внесения навоза и минеральных удобрений. Например, в условиях Индии, пишет он, иногда на одной ниве встречается до пяти и более видов растений, убираемых последовательно один за другим. При этом хлопчатник возделывают в смеси с просом и каяном, озимую пшеницу - с ячменем и бараньим горохом, пшеницу - с горчицей, просо - с конскими бобами и т.д. Более ранние культуры комбинируют с более поздними, а устойчивые к засухе - с водолюбами. Все это и обеспечивает устойчивость урожаев в разных климатических и погодных условиях. Самой важной особенностью смешанных посевов, по мнению И.Н. Клингена, является сочетание зерновых и бобовых культур, т.е. истощающих почву и, наоборот, обогащающих ее. В этой связи он обращает внимание на широко используемый в смешанных посевах вид бобовых растений - каян (Cajanus indicus), который оказывается не только важной пищевой и кормовой культурой в Индии (содержит 20% белка, 60-64% крахмала и 1-1,5% жира), но и отличается высокой засухоустойчивостью (однако не выносит морозов и требует плодородной и рыхлой почвы). И.Н. Клинген считал, что использование некоторых особенностей восточного земледелия позволило бы решить ряд самых насущных вопросов степного русского хозяйства.
По мнению Коломбона, для совершенствования традиционные систем сельскохозяйственного производства значительный интерес представляют системы, издревле позволявшие жителям ряда стран Идеально приспособиться к суровым почвенно-климатическим условиям. Так, на острове Гаити за счет использования определенного сочетания культур (главным образом зерновых и бобовых) и внесения органических удобрений местное население повышает урожайность до 300 ц/га. Об агроэкологической сложности местных систем полеводства свидетельствует, например, и тот факт, что в Эфиопии в районе Харрара на участке пашни менее 1 га местные жители выращивают до 169 различных культурных растений. В Никарагуа за счет чередования посевов кукурузы и бобовых культур удается повысить урожайность кукурузы на 150% и бобовых на 60%. Азовский, Ловягин приводят данные об «агролесах» на острове Ява, где на 1000 м2 за счет подбора разных по теневыносливости видов растений продуктами питания обеспечивается целая семья. Согласно Миркину, в настоящее время для растениеводства тропического пояса характерна тенденция к сокращению одновидовых посевов и повсеместной замене их смесями культур, причем с включением в них не только травянистых видов, но также кустарников и деревьев. В ряде стран, например в Коста-Рике, характер плодосмены имитирует восстановительную сукцессию тропического леса.
В довременном растениеводстве преимущества смешанных посевов широко используют при выращивании кормовых культур, фенотипическая выравненность которых не имеет решающего значения. Так, в ряде стран в смешанных посевах возделывают такие фитоценотически совместимые культуры, как кукуруза и соя (Китай), кукуруза и фасоль (Латинская Америка), сорго и батат или вигна (Африка), овес и ячмень, вика И овес, озимая рожь и вика, горохо-овсяная смесь, многовидовые бобовые и злаково-бобовые смеси (европейские страны). Весьма многочисленны примеры эффективного использования сортовых смесей при выращивании риса, пшеницы, капусты, огурцов, льна, хлопчатника, гибридов кукурузы, гречихи, а также разновременных посевов и посадок сельскохозяйственных культур.
И все же информация о механизмах и структурах, обеспечивающих саморегуляцию фитоценозов, крайне ограничена, что существенно затрудняет использование эволюционно-аналогового подхода к конструированию агроэкосистем и агроландшафтов. Аналогичная ситуация сложилась и с оценкой репродуктивной способности растений. Исключение, пожалуй, составляют данные о семенной продуктивности отдельных видов. Показано, например, что злаки пойменных лугов существенно различаются по уровню репродуктивной способности. При этом максимальную плодовитость имеют тимофеевка луговая и полевица белая, тогда как овсяница луговая - наименьшую. Последняя характеризуется наибольшей продолжительностью онтогенеза среди рыхлокустовых злаков. Следует учитывать, что количественные характеристики всех элементов репродуктивной способности злаков, в т.ч. и семенной продуктивности, существенно зависят от условий окружающей среды.
Между тем в естественных фитоценозах и агроэкосистемах репродуктивный потенциал их биотических компонентов играет важнейшую роль. Считается, что репродукция - многоэтапный процесс, на заключительных этапах которого значительно повышается роль факторов внешней среды. Было показано, например, что у группы эфемеров широколиственных лесов под влиянием снижения жизнеспособности особей, вызванного рекреационными нагрузками, репродуктивное давление их популяций на сообщество существенно уменьшалось. В то же время дефицит ресурсов и неблагоприятные условия произрастания часто увеличивают репродуцирующую роль растений, величина которой во многом определяется типом действующих стрессоров. Так, нехватка воды и элементов минерального питания ведет к увеличению затрат ассимилятов в репродуктивные органы, тогда как затенение, напротив, снижает репродуктивный потенциал. Репродуктивные показатели популяций растений на фоне высокого плодородия почвы нередко увеличиваются. В условиях агроценозов для репродукции наиболее значима популяционная плотность, тогда как естественные популяции реже достигают таких плотностей, которые бы сказывались на репродуктивных процессах. Причем если это и случается, то, как правило, на начальных фазах роста и развития. При изучении роли плотности в репродуктивном процессе следует учитывать, что растения реагируют на локальное загущение, т.е. на своих ближайших соседей.
Важнейшим фактором повышения экологической устойчивости агроландшафта оказывается его видовая структура, а также соотношение между агроэкосистемами и природными биогеоценозами. По мнению В.В. Докучаева, структура агроландшафта должна определяться климатическими, грунтовыми и почвенными условиями, а также биологическими особенностями основной возделываемой в данном регионе культуры, т.е. для агроландшафтов верным становится принцип «структура - функция».
Широко известна роль эндомикоризных грибов в улучшении пищевого и водного режима растений. Одна из основных форм симбиоза высших растений и микроорганизмов - микориза, образуемая грибами и корнями растений. Участие грибов в корневом питании растений распространено в природе очень широко и встречается даже у мхов и папоротников, не имеющих в строгом смысле корневой системы. Считает, что около 80% видов высших растений (по мнению некоторых ученых - до 100%) вступает или способно вступить в симбиоз с грибами. При этом эндомикоризные грибы улучшают пищевой режим растений, способствуя усвоению фосфора и других элементов из труднодоступных соединений, стимулируя, таким образом, рост растений, особенно на ранний стадиях их развития. Они же улучшают водный режим растений, а Также их засухоустойчивость. На бедных фосфором почвах эндомикоризные грибы стимулируют образование клубеньков у бобовых, усиливая азотфиксацию и рост растений. Показано также, что эндомикориза повышает сопротивляемость растений к засухе и потребление ими питательных веществ, способствует более эффективному использованию воды растениями. В результате полевых опытов установлена перспективность использования инокулята Geotrichum versiforme на фосфородефицитных легких почвах, с низким содержанием аборигенных эндомикоризных грибов.
Нередко высказывают предположение, что в большинстве случаев полезность микоризы для растений невелика. Между тем ее наличие для большинства растений оказывается эффективным в определенные периоды их роста и развития, особенно когда потребность, например, в фосфоре гораздо выше, чем можно получить с помощью корневой системы. К числу таких периодов обычно относят периоды прорастания семян и цветения растений.
При конструировании агроэкосистем и агроландшафтов необходимо тщательно учитывать экологию опыления каждого культивируемого вида и даже сорта растений (виды - энтомофильные, анемофильные, гидрофильные, самоопылители и пр.). Известно, например, «что, даже не понимая функции опыления, ассирийцы знали, как гарантировать получение урожая фиников с помощью искусственного опыления». Если при возделывании самоопыляемых или анемофильных растений обычно не возникает проблем с опылением, то совершенно другая ситуация складывается с зоофильными культурами. Так, опыление самонесовместимого красного клевера (Trifolium pratensé) - важнейшего кормового растения, зависит от таких длиннохоботных шмелей, как Bombus hortorum. Известен парадокс Ч. Дарвина, указавшего на зависимость урожая семян клевера от числа кошек у старых дев (кошки ловят мышей, а те разоряют гнезда шмелей!!!). Заметим, что Медоносные пчелы, длина хоботка которых не превышает 6 мм, не способны опылять клевер. Аналогичная ситуация складывается и для люцерны (Medicago sativa), у которой без опыления пчелами семена не завязываются. И в этом случае медоносные пчелы обычно не эффективны, а опыление обеспечивают пчелы Melitturga, пчелы-листорезы, а также Megachilidae и галиктиды Nomia.
Считается, что общее направление сопряженной эволюции экологии цветков покрытосеменных и опылителей шло в направлении усиления их взаимосвязи. Поэтому наибольшей возможностью приспосабливаться к новым условиям среды обладают виды растений с неспециализированной системой скрещивания, тогда как «растения с очень специфичной системой размножения обладают ограниченными возможностями в заселении новых местообитаний».
Для привлечения насекомых важную роль играют не только особенности венчика, но и чашечки, тычинки, пестика и даже нецветковых частей растений и их взаимосвязь. Наиболее изменчивой частью гинецея является рыльце, которое служит воспринимающей поверхностью. Продолжительность жизни пыльцевых зерен разных видов варьирует от нескольких часов до нескольких дней. Время, в течение которого рыльце способно воспринимать пыльцу, также ограничено. Например, перистые рыльца у злаковых оказываются весьма эффективными в улавливании пыльцы. Фегри, ван дер Пэйл считают, что при выносе цветков за пределы листовой массы (например, у злаков) или рылец выше окружающих прицветников или околоцветников повышается их эффективность в улавливании пыльцы.
Среди ветроопыляемых (анемофильных) видов растений наиболее широко распространены представители семейств Gramineae, Суреrаceae, Juncaceae и др. По сравнению с энтомофильным опылением ветроопыление менее точно, т.е. не имеет строгой направленности. Общее количество пыльцы на 1 га оценивается от 6 до 80 кг, что эквивалентно 15-600 кг меда. Растения кукурузы образуют 50 кг/га пыльцы, однако у анемофильных культур существует проблема летучести пыльцы, т.е. ее аэродинамических свойств. Так, если пыльцевые зерна Pinus spp. распространяются на сотни километров, то тяжелая пыльца некоторых видов растений способна переноситься ветром всего лишь на несколько метров. Это и объясняет целесообразность пыльцевой селекции на повышение аэродинамических свойств пыльцы вновь создаваемых сортов и гибридов.
На эффективность опыления влияют скорость и направление ветра, высота растений, ритмика опыления того или иного вида и пр. При этом разные виды растений нередко «конкурируют» за опылителей. Особенно велика вероятность конкуренции между культивируемыми видами за опылителей при их одновременном цветении. По данным Wafa et al., только 7% медоносных пчел посещало люцерну, если рядом цвел Trifolium pratense, который является источником нектара и пыльцы. По этой же причине желательно сеять (или сохранять) одуванчики в плодовых садах, а также использовать специальные приманки для привлечения опылителей к агроценозам энтомофильных видов. В плодоводстве введено понятие «эффективная популяция пчел», т.е. отношение числа пчел к числу цветков - как фактор урожайности (многие сорта плодовых культур самонесовместимые). Очевидно, что опылители и культивируемые виды (сорта) должны быть адаптированы к специфическим условиям конкретной местности. И, наконец, следует считаться с тем, что характер засоренности полей (численность и видовой состав сорной растительности) влияет на экологию опыления энтомофильных культур.
При конструировании адаптивных агроэкосистем и агроландшафтов необходимо учитывать, что «долгоживущие опылители в короткий период массового цветения нуждаются в дополнительных источниках пищи, Чтобы поддержать численность популяции на высоком уровне. В связи с этим важно знать ритмику раскрывания и закрывания цветка, цветения, образования аттракгантов (пыльца, нектар, аромат и др.), которые зависят от условий внешней среды, в т.ч. агротехники. Поэтому при конструировании агроэкосистем и агроландшафтов необходимо стремиться к увеличению численности популяций опылителей в период цветения культурных растений. Сроки активной жизни опылителей и цветка культурного растения (вид, сорт) должны совпадать, т.е. быть синхронными. Однако для жизни специализированного опылителя нектара и пыльцы только одного культивируемого вида, как правило, недостаточно. Решение этой задачи возможно за счет большей видовой и сортовой гетерогенности (во времени) цветущих растений, а также посева нектароносов (в пространстве). При этом оценивают не только сезонную (вегетационную), но и суточную ритмику цветения. Желательно также использовать симбиотические пары переопыляемых видов растений, располагая их рядом. Еще лучше, когда некоторые анемофильные виды растений оказываются одновременно и источником пищи для опылителей. Кроме того, нужно учитывать, что нектароносные цветки апомиктов могут отвлекать опылителей от видов растений, нуждающихся в них.
Уже в работах Фишера было показано, что каждая сложная система настолько динамична и внутренне связана, что изменение даже одного из ее компонентов служит непосредственной причиной изменения других, иногда очень многих компонентов, и поэтому ни одному из них нельзя обеспечить приоритета, не вызвав нестабильности системы в целом. Эти положения применимы и к естественным биогеоценозам, которые, благодаря многочисленным пищевым связям между компонентами и единству жизненного субстрата, представляют функционально интегрированную систему, обеспечивающую способность к саморегуляций и динамичному равновесию. Причем в сложных фитоценозах наблюдается характерный для каждого вида растений симбиоз с грибами, микроорганизмами (ризосферный комплекс), специфическое использование макро- и микроэлементов субстрата, влияние на микроклимат, выделение высокоактивных химических веществ и т.д.
Экосистемы и растительные сообщества, будучи энергетически и структурно открытыми системами, обязаны своим единством именно взаимодействию многочисленных компонентов. Считается, что функционирование экосистем согласуется с принципами максимизации потока энергии и минимизации энтропии, а поддержание энергетического баланса служит основой процесса адаптации живых организмов. Поскольку преимущество одной популяции над другой проявляется в большей способности осваивать источники энергии и пространство, под действием естественного отбора в экосистеме отбираются те группы животных и растений, которые максимизируют поток энергии.
Трофические и энергетические связи в биогеоценозах выступают в качестве первичных информационных потоков (свободной энергии и вещества), прямо или косвенно объединяющих биологические компоненты в экосистемы. При этом регулируется количество и качество пищевых ресурсов, формируются первичные информационные звенья, типы взаимодействия (конкуренция, мутуализм, паразитизм, хищничество, комменсализм) и т.д. Наличие в информационной сети экосистем большого числа замкнутых петель создает предпосылки для коэволюции, а также возможности для восстановления (или хотя бы снижения отрицательных последствий) в условиях действия экологических стрессоров. Заметим, что развиваемые нами представления о роли эволюционной «памяти» высших растений и определенной генетической детерминированности структуры естественных биологических сообществ полностью согласуются с основной идеей теории систем вообще и кибернетической природой экологических систем в частности.
Экосистемы проявляют значительное однообразие в общей реакции на различные стрессоры. Обычно существует переход от специфичных симптомов для определенных стрессоров, как правило, на уровне организмов и популяций к менее специфичным ответным реакциям на уровне экосистемы. Хотя естественные экосистемы обычно и обладают множеством гомеостатических механизмов, способных на некоторое время смягчить действие стрессоров, в условиях длительного, интенсивного или повторяющегося их проявления изменения экосистем становятся необратимыми. Нарушение экологического равновесия в наземных и водных экосистемах, связанное с уменьшением видового разнообразия, обычно сопровождается ослаблением кибернетических механизмов, в т.ч. уменьшением числа и разнообразия обратных связей, переходом от полных круговоротов питательных веществ к «разорванным» циклам, увеличением потерь питательных веществ и энергии, снижением первичной продуктивности, изменением биотических доминантов, причем нередко за счет быстро размножающихся популяций вредных насекомых и грызунов и, наконец, ускорением темпов регрессии экосистемы. Очевидно, что эти и другие общие закономерности стрессовых синдромов естественных сообществ должны учитываться при конструировании адаптивных агроценозов, агроэкосистем и агроландшафтов.
В отличие от естественных экосистем, гетерогенность которых в процессе эволюции в целом непрерывно увеличивается, агроценозы и агроэкосистемы как произвольно фиксированные во времени и пространстве сообщества культивируемых видов растений становятся генетически все более однородными. Хотя КПД утилизации солнечной радиации растениями естественных фитоценозов не превышает 0,5-1,0%, эффективность ее использования в них благодаря многочисленности трофических уровней и пищевых цепей оказывается весьма высокой. В условиях же агробиогеоценозов, характеризующихся сравнительно простой структурой трофических связей, резко возрастают суммарные потери энергии. Последнее обусловлено как несовершенством агротехнических приемов (потери удобрений, пестицидов, поливной воды достигают 50-60% и более), так и сравнительно низкой экологической устойчивостью продукционного процесса в агроэкосистемах вследствие их генотипической однородности и, следовательно, слабой компенсирующей конкурентности составляющих видов. По данным Likens et al., на вырубленных участках леса, обработанных гербицидом, потери нитратного азота увеличивались в 10 раз, калия - в 8 и кальция - в 3 раза, что составляло 25-50% от общих запасов питательных веществ на соответствующей территории.
Большинство антропогенных стрессоров, особенно загрязнителей, снижают первичную продуктивность биогеоценозов. Под действием загрязняющих стрессоров складывающиеся тенденции изменения экосистем прямо противоположны нормальной смене состава фитоценозов: сообщества упрощаются, становятся менее равновесными, исчезают отдельные экологические ниши и теряются накопленные питательные вещества. Наиболее общим следствием действия антропогенных стрессоров как на водные, так и наземные экосистемы является смещение доминирования в пользу видов с более коротким циклом развития. Так, повышение концентрации фосфора в озере Лэйк-Эри привело к увеличению продуктивности водорослей в осенний и весенний периоды в 20 раз. Размещение в дубово-сосновом лесу источника радиации (200 R в день) привело к тому, что через 6 месяцев в его окружении сохранились только мох и лишайники, а в более отдаленной зоне - осока и кустарники. Загрязнение окружающей среды SО2 уничтожило Веймутову сосну В радиусе 26 км от металлургических заводов, а в радиусе 1,6 км выжили лишь несколько видов злаковых трав. Показано, что при загрязнении воздуха окислителями сосна желтая становится более восприимчивой к повреждению короедами, а загрязнение водоемов инсектицидами увеличивает восприимчивость рыб к инфекции. Кроме того, следует учитывать и отрицательные эффекты экологического синергизма. Например, эффект действия SО2 на некоторые лесные виды растений значительно усиливается при повышении его концентрации. Установлен также синергический эффект действия меди и никеля на ряд водорослей, тогда как повышенное содержание кальция уменьшает токсическое действие каждого из них. Имеются и другие примеры антагонистического взаимодействия стрессовых факторов. Так, токсическое действие кадмия на разные виды одноклеточных водорослей смягчается при повышении концентрации селена.
Очевидно, что при конструировании агроэкосистем специального рассмотрения заслуживают механизмы, лежащие в основе регуляции динамики численности и генотипической структуры популяций вредных и полезных видов. Между тем главное внимание обычно уделяют изменениям численности особей. Однако динамический процесс не сводится только к изменению количества организмов - меняются функциональные связи между ними и характер их размещения во времени и пространстве. Поэтому динамика популяции - это комплексный процесс, охватывающий все ее составляющие и параметры. В любом агробиогеоценозе главенствующая (эдификаторная, доминантная) роль в иерархии биоценотической значимости должна принадлежать культивируемому виду растений. Такая ситуация может быть обеспечена в большинстве случаев лишь при искусственной защите соответствующего вида от вредителей, болезней и сорняков. И все же сорняки становятся «злом» лишь в тех случаях, когда их число относительно растений-доминантов достигает 5-10%, т.е. превышает порог вредоносности (Воеводин, Зубков, 1980). Полезные свойства сорных растений обусловлены их способностью поглощать питательные вещества из более глубоких горизонтов почвы, увеличивать разнообразие полезной энтомофауны, сдерживать эрозионные процессы.
Хотя в фитоценозах умеренной зоны основная масса корней расположена на глубине 0-30 см, многие виды (Medicago falcata, Rumex сопfertus) растений способны углубляться в почву на несколько метров, а корни растений-фреатофитов в аридных условиях достигают грунтовых вод. Иными словами, корневые системы выступают в качестве факторов дифференцированного использования почвенных ресурсов, в т.ч. питательных веществ и влаги. Более того, именно благодаря глубокой корневой системе сидеральные культуры (Fabaceae, Brassicaceae) и сорные растения способны возвращать в пахотный горизонт питательные вещества из более глубоких горизонтов почвы.
В тех случаях, когда одни растения создают благоприятный режим (микроклимат, лучшая доступность питательных веществ, одно из растений используется как опора для вьющегося и т.д.), говорят об эффекте растения-«няни». Обычно он проявляется на ранних этапах жизни растения. Так, в условиях Мексики росту кактусов благоприятствуют, затеняя их и спасая от перегрева, растения других семейств. К числу положительных взаимовлияний растений и других биотических компонентов фитоценоза (мутуализм и комменсализм) обычно относят взаимоотношения в бобово-злаковых смесях, комбинации разных конкурентных способностей видов, поддержание насекомых-опылителей определенной группы растений, распространение их семян и плодов, взаимоотношение между автотрофами и гетеротрофами, поддержание видовой структуры и нагрузки орнитофауны и др. Следует учитывать и особенности эволюционной «памяти» некоторых растительных сообществ. Так, имеются многочисленные примеры адаптированности к пожарам разных типов австралийской растительности, о роли выпаса и вытаптывания (при нормальной нагрузке) в поддержании и регуляции плотности популяции растительных сообществ.
При анализе функционирующих структур и механизмов саморегуляции естественных фитоценозов и агроэкосистем предстоит изучить системообразующие связи разных типов видового разнообразия и растительных сообществ. Так, в направлении север - юг происходит нарастание числа видов деревьев, но уменьшается число видов трав. Показано также, что в средней полосе России видовое разнообразие сосудистых растений на каждые 100 м2 следующее: сенокосные луга - 40-60 видов, пастбищные луга - 20-30, сенокосные степи - 70-90, пастбищные степи - 20-40, сегетальные пойменные сообщества -10-20 видов. Широко известны работы Нечаевой и Дзыбова по созданию соответственно «агропустынь» и «агростепей». В обоих случаях из наиболее распространенных видов местной флоры (деревьев, кустарников, трав) конструируются фитоценозы. Процесс конструирования агроэкосистем и агроландшафтов реализуется не только в пространстве, но и во времени (суточная, сезонная и годичная цикличность). Например, разновременное цветение плодовых культур оказывается одним из важных условий их надежного плодоношения.
Очевидно, что при конструировании агроэкосистем и агроландшафтов особого внимания заслуживает возможность управлять сукцессиями с целью изменения их направления и/или состава доминантов, скорости самого процесса и т.д., т.е. использовать эти естественные процессы («силы природы») в качестве «попутного транспорта». К числу наиболее значимых экспериментальных сукцессий относятся опыты Дж. Кретиса по восстановлению прерий штата Висконсин (с этой целью высевали смесь семян, собранных в естественных сообществах), а также Дзыбова по созданию «агростепей» (использование сено-семенной смеси, охватывающей основной флористический состав степного сообщества). И все же наиболее распространенным примером использований сукцессии является традиционное травосеяние, применяемое в России еще с начала XVIII столетия благодаря работам А.Т. Болотова, В.А. Левшина, A.B. Советова и др. При этом российские агрономы интуитивно стремились приблизить «плодосмен» сеянного луга к естественному, совмещая в одном посеве виды с разным строением надземной массы и корневой системы, с разной фенологией и длительностью жизненного цикла. Обычно в сукцессии травосмесей выделяют три стадии: инициальная (господство сегетальных сорняков 1-2 года; доминирования культурных компонентов (от 1-2 до 10 и более лет); включая переход продуктивного долголетия - более 20 лет; внедрение спонтанных видов - луговых и степных. Очевидно, что в различных почвенно-климатических и социально-экономических условиях хозяйствования подходы к конструированию травосмесей и управления их сукцессиями (в т.ч. за счет подсева, внесения удобрений, орошения, скашивания и стравливания) будут разными. Заметим, что при внесении минеральных удобрений, хотя биологическая продуктивность естественных лугов и повышается, их биологическое разнообразие снижается. Причем даже после 2 лет применения удобрений в умеренной зоне (60 кг д.в. азота) видовое разнообразие уменьшается в 2 раза. К числу экспериментальных сукцессий относятся также «рекультивационные» или восстановительные сукцессии (ликвидация антропогенных нарушений растительности вследствие водной и ветровой эрозии почвы, горные разработки, угольные отвалы и пр.).
Таким образом, начиная с древних земледельческих цивилизаций и вплоть до конца XIX столетия растениеводство базировалось на преимущественно адаптивных принципах формирования агроэкосистем и агроландшафтов. Важнейшим условием их конструирования являлось усиление «вклада» в продукционный и средоулучшающий процессы многочисленных механизмов и структур саморегуляции, которые функционируют на всех уровнях организации биологических систем (от субклеточного и организменного до биоценотического и биосферного). В связи с обсуждаемым вопросом наибольший интерес представляют механизмы саморегуляции и самоподдержания, обусловленные естественным (движущим и стабилизирующим) отбором, взаимосвязью генетических систем онтогенетической и филогенетической адаптации организмов, биогеохимическим круговоротом и др. Известно, что механизмы поддержания или, наоборот, нарушения динамического равновесия в биогеоценозах связаны с функционированием в процессе естественного отбора обратных связей (положительных и отрицательных), при которых эффекты процесса воздействуют на свой же источник, соответственно усиливая, ослабляя или возвращая его к исходному состоянию. Это и требует при конструировании агроэкосистем избирательного подхода к использованию механизмов и структур саморегуляции и самоподдержания, включающих:
- регуляцию динамики численности популяций полезной и вредной фауны и флоры по типу обратной связи;
- ориентацию на усиление стабилизирующего, а не движущего естественного отбора вредных видов с использованием для этого конкурентных, аллелопатических, коэволюционных, коадаптивных, симбиотических и других типов биоценотического взаимодействия;
- увеличение генотипического полиморфизма агробиогеоценозов, включая разнообразие культивируемых видов растений по принципу их агроэкологической взаимодополняемости и повышения замкнутости биогеохимического круговорота питательных веществ;
- конструирование адаптивных агроландшафтов по принципу «иерархической устойчивости биологических сообществ», в соответствии с которым неустойчивость отдельного блока (уровня) биологических сообществ стабилизируется блоком, расположенным иерархически выше и т.д.
Как уже отмечалось, взаимоотношения между биотическими компонентами биогеоценоза далеко не случайны; в большинстве случаев они находятся под генетическим контролем. Показано, что блоки коадаптированных генов и другие коадаптированные генетические структуры онтогенетической и филогенетической адаптации высших эукариот являются их своеобразной «памятью» об абиотических и биотических факторах внешней среды в процессе эволюции. Поэтому видовой и экотипический состав естественных сообществ представляет собой исторически сложившуюся систему, онтогенетические и филогенетические взаимоотношения между многими компонентами которой эволюционно обусловлены и генетически детерминированы. Вот почему при конструировании адаптивных агроэкосистем и агроландшафтов наиболее перспективен именно зволюционно-аналоговый подход.