Новости
01.12.2016


29.11.2016


29.11.2016


29.11.2016


28.11.2016


17.12.2015

Ранее мы уже рассматривали основные преимущества гетерогенных агрофитоценозов, агроэкосистем и агроландшафтов, а также целесообразность эволюционно-аналогового подхода к их конструированию. Было показано, что, чем больше трофических уровней и связей, тем выше вероятность действия компенсаторных механизмов. Генетически более гетерогенное сообщество значительно расширяет спектр селективного взаимодействия между составляющими его компонентами. В сложных фитоценозах наблюдается характерный для каждого вида симбиоз растений с грибами, микроорганизмами (ризосферный комплекс), специфическое использование макро- и микроэлементов субстрата, влияние на микроклимат, выделение высокоактивных химических веществ и т.д.
В отличие от естественных экосистем, гетерогенность которых в процессе эволюции в целом непрерывно увеличивается, агроценозы, агроэкосистемы и агроландшафты, как произвольно фиксированные во времени и пространстве сообщества культивируемых видов растений, становятся генетически все более однородными. В результате значительно упрощается структура трофических связей и резко возрастают суммарные потери энергии. Причем если в одни периоды вегетации в условиях агрофитоценозов возникает острый недостаток отдельных факторов жизни, то в другие - многие из них остаются недоиспользованными. Особенности агроценоза во многом определяются также ослабленностью режима конкурентных отношений, снивелированностью экологических условий, космополитностью большинства сорных видов. Указанные и многие другие факторы, обусловливающие снижение способности агроэкосистем к поддержанию экологического равновесия за счет механизмов и структур биоценотической саморегуляции, требуют всевозрастающих вложений невосполнимой энергии, что неизбежно приводит к экспоненциальному росту материальных затрат на каждую дополнительную единицу продукции, увеличивает опасность разрушения и загрязнения окружающей среды.
Весьма важную и специфичную роль в обеспечении высокой продуктивности и экологической устойчивости конструируемых агроэкосистем играет характер отношений (прямых и косвенных) между культивируемыми растениями и другими их биологическими компонентами (конкурентные, симбиотические, паразитические, нейтральные), которые обусловливают, в конечном счете, не только эффективное использование природных ресурсов, включая солнечную энергию, но и возможности поддержания экологического равновесия за счет механизмов и структур саморегуляции. В этой ситуации особую роль играет конкуренция, т.е. взаимодействие между особями возделываемого и других видов, претендующими на один и тот же ресурс, количество которого ограничено. При этом конкурентоспособность компонентов обычно описывается и оценивается в терминах и показателях агрессивности и чувствительности. Предлагают различать парциальную (за отдельный ресурс) и интегральную (за всю совокупность ресурсов) конкуренцию. Межвидовая и внутривидовая конкуренция растений может быть агрессивной, нейтральной и приспособительной, а большая конкурентоспособность отдельных растений в гетерогенном и даже гомогенном (сильно загущенном) посеве нередко является причиной снижения урожайности. Разнокачественность семян и полиморфизм условий среды обитания обусловливают модифицирующее действие конкуренции даже в гомогенной популяции (разная масса семян и глубина их посева, неравномерность распределения удобрений, влаги и пр.). Причем растения, отстающие по какой-то из указанных причин в росте и не обладающие конкурентной устойчивостью, существенно снижают индивидуальную, а следовательно, и общую урожайность. Роль модификационной и генотипической конкурентности культивируемых растений значительно возрастает в неблагоприятных условиях внешней среды. Заметим, что прибавка урожая, полученная за счет большей конкурентности одного растения, в большинстве случаев не перекрывает потери урожая с угнетенных им (вследствие конкуренции) других растений.
При создании сортов и гибридов, предназначенных для выращивания в загущенных и смешанных посевах, особое внимание должно быть уделено их конкурентоспособности. Показано, что конкурентная способность растений генетически детерминирована, а признаки, обеспечивающие большую конкурентоспособность сорта, например за свет, отличаются от признаков, позволяющих ему лучше использовать воду или элементы минерального питания. Конкурентоспособность растений характеризуют темпы ростовых процессов (особенно связанных с формированием фотосинтетической поверхности), высота растения и его Органов, гелиотропизм листьев и их устойчивость к затенению, мощность корневой системы, размер семян и скорость появления всходов, характер симбиотических связей, устойчивость к абиотическим и биотическим стрессорам и т.д. Так, в опытах Black, где были совместно посеяны мелкие (4 мг) и крупные (10 мг) семена Trifolium subterraneum, через 115 дней 92% травостоя составили растения, развившиеся из крупных семян, причем преимущество крупносемянных индивидов проявилось уже на стадии всходов. В то же время конкурентоспособность каждого вида и экотипа изменяется в зависимости от условий внешней среды (абиотических и биотических) и, следовательно, оказывается специфичной для них в различных почвенно-климатических зонах и агрофитоценозах.
Конкуренция имеет место как между надземными частями растений, так и их корневыми системами. Менее конкурентоспособная корневая система обычно обусловливает и меньшую конкурентоспособность побегов. Конкуренция между видами и сортами изменяется в течение вегетации, усиливаясь по мере роста растений. На первых этапах роста однолетние растения в многовидовом агрофитоценозе обычно превосходят многолетние, хотя в дальнейшем нередко доминируют последние. Так, согласно Sano, Morishima, среди азиатских многолетних линий риса (Oryza perennis) однолетние и промежуточно однолетние формы по сравнению с типично многолетними обладали большей конкурентоспособностью, а в отличие от Oryza sativa характеризовались положительной корреляцией между конкурентоспособностью и репродуктивным усилием (соотношение веса семян к общей массе растения).
Конкуренция в агрофитоценозах, например пшеницы и ячменя, снижает урожайность каждого растения на 20% и более, по сравнению с его одиночным стоянием, а каждой конкретной зоне возделывания соответствует своя оптимальная густота стояния в посеве каждой культуры. В конечном счете регуляция фитоценотического взаимодействия растений должна обеспечивать сбалансированность продукционного процесса в агрофитоценозе.
Между растениями агрофитоценоза существуют многообразные отношения, ведущими среди которых является конкуренция за ресурсы жизнеобеспечения. При этом конкурентная мощность вида означает способность захватывать дефицитный ресурс и ограничивать его потребление конкурентами в любой период жизни сообщества. С учетом того, что конкуренция может быть симметричной (конкуренты взаимоограничивают потребление ресурсов примерно одинаково) и асимметричной (приводящей к конкурентному исключению особи), при конструировании агроценозов и агроэкосистем следует использовать первый тип, сводящий к нулю или минимуму вероятность потери одного или группы видов в результате конкуренции за однотипный и находящийся в дефиците ресурс. Возможен также и комменсализм, особенно на ранних этапах роста растений (см. Совместное возделывание злаковых и бобовых, а также «затенительные посадки» древесных, предложенные И.Н. Шатиловым еще в XIX в.). Утверждение о том, что видовые отношения в фитоценозе мало чем отличаются от межвидовых, вряд ли применимо к агрофитоценозам, поскольку каждый из видов использует свою экологическую нишу в окружающей среде, а также обладает специфичными средообразующими возможностями. Именно средообразующие свойства (как одно из важнейших проявлений комменсализма), а не только конкурентоспособность следует учитывать при конструировании агроценозов и агроэкосистем. Очевидно, что чем выше уровень мозаичности (гетерогенности) условий окружающей среды, тем больше должно быть видовое и сортовое разнообразие агроэкосистем и агроландшафтов.
Многие исследователи отмечают важную роль аллелохимических взаимодействий в сообществах, в т.ч. аллелопатии, типичным примером проявления которой считается воздействие Camelina sativa на Linum usitatissimum. Высшие растения способны синтезировать ингибирующие или стимулирующие для других организмов вещества, оказывающие в определенных условиях существенное влияние на скорость сукцессии в фитоценозах, а также на разнообразие видового состава последних. Показано, что аллелохимические компоненты могут быть губительными для некоторых видов растений и микроорганизмов, а общее число «побочных» токсичных химических соединений даже у относительно небольшой группы растений достигает 30 тыс.
Характер аллелопатического воздействия зависит от многих абиотических и биотических факторов окружающей среды. Предполагается, что синтез и выделение аллелопатических веществ возникли у высших растений как средство защиты от животных, бактерий и грибных патогенов, а их влияние на другие растения лишь побочный результат этой защитной реакции. Однако механизмы формирования аллелопатических эффектов остаются пока до конца неясными. Возможно, что те из них, которые связаны с выделением терпеноидных и фенольных соединений, имеют косвенный характер, обусловленный стимуляцией или ингибированием жизнедеятельности почвенных микроорганизмов. И все же, считает Уиттекер, аллелохимические взаимодействия в сообществах стали основой их организации, в т.ч. дифференциации и сложности. В то же время, по мнений) других исследователей, на фоне мощной конкуренции вклад, например, аллелопатии в регулирование состава сообщества невелик.
При конструировании смешанных агрофитоценозов следует избегать возделывания видов с четко выраженной агрессивностью (виолентностью), а при их размещении руководствоваться принципом дифференциаций пространства на агроэкологические ниши. Выращивание видов с высоким уровнем агрессивности возможно и в случаях целенаправленной сукцессии (особенно микросукцессий), являющейся в естественных фитоценозах результатом именно конкуренции. Для этого следует использовать средообразующие свойства растений. Так, наиболее широко распространен эффект аллелопатии проявляющейся во взаимном (полезном или вредном) влиянии растений друг на друга в результате выделения ими экзометаболитов (любых летучих или растворимых веществ). Например, замена люцерны на крёстоцветные растения в хлопчатниковых севооборотах позволяет разорвать связи в системе «хозяин - паразит», обеспечив, таким образом, подавление вредителей.
Между видами в агробиогеоценозах могут быть и взаимовыгодные отношения (мутуализм), обеспечивающие улучшение физических и химических свойств почвы, в т.ч. обогащение ее азотом (сочетание бобовых и злаковых видов), создание лучшего микрофитоклимата, защиту от болезней и вредителей, привлечение полезной энтомо- и орнитофауны, включая поддержание экологического равновесия в экосистеме. Между растениями, писал В.Н. Сукачев, могут иметь место не только неблагоприятные, но и полезные воздействия или взаимодействий, благодаря чему, наряду с конкуренцией и известным подавлением однйх растений другими, в фитоценозе имеется так называемая «взаимопомощь растений». Наиболее пригодными для совместного выращивания считаются морковь и горох, лук репчатый и красная свекла, картофель и кукуруза, картофель и фасоль. Снижению конкурентного напряжения в растительных сообществах может способствовать ярусность архитектуры многовидового фитоценоза и фенологический полиморфизм составляющих его видов растений. Этому же (способствует и разная потребность растений в ресурсах внешней среды в течение онтогенеза, обеспечивающая возможность сочетания различных видов растений в одном и том же местообитании (конвергентная адаптация).
Многочисленные данные свидетельствуют о том, что фитоценозы с большим видовым разнообразием характеризуются более высокой потенциальной продуктивностью и экологической устойчивостью. Так, в тропических джунглях насчитывается от 100 до 200 видов деревьев, растущих совместно. Согласно Голенкину, Варминг на площади 1 км2 (около Лагоа Сайта в Южной Америке) обнаружил 3500 видов покрытосеменных. Причем устойчивость многих естественных фитоценозов обусловлена не только их гетерогенностью, но и динамикой количественных отношений между компонентами фитоценоза во времени и пространстве. Выживаемость каждого вида растений, например, в тропических влажных лесах зависит от мутуалистических, т.е. полезных для обоих симбионтов, взаимоотношений, а также взаимовыгодной связи с микоризой. Смещение сроков цветения биологически различных групп видов растений во время световой фазы леса обеспечивает высокий уровень адаптивности естественных фитоценозов.
В фитоценотической селекции особое внимание должно быть уделено архитектонике растений с тем, чтобы в условиях смешанных посевов был достигнут более полный перехват фотосинтезирующей поверхностью растений солнечной радиации на всех ярусах агрофитоценоза. При этом компоненты смеси должны обладать высокой эффективностью функционирования листовой поверхности, а также способностью более полно утилизировать гидротермические и пищевые ресурсы в течение всего вегетационного периода, в т.ч. и во второй его половине.
В основу адаптивного подхода к конструированию агроэкосистем и агроландшафтов должны быть положены установленные В.В. Докучаевым закономерности всеобщей взаимосвязи процессов в природе (в т.ч. абиотических и биотических), а также неравномерного распределения природных ресурсов во времени и пространстве. В этой связи необходим такой подбор культур и сортов, который бы позволил дифференцированно использовать особенности местных топографических, почвенно-климатических и погодных условий. Важно учитывать и специфику взаимосвязей, а также степень автономности важнейших компонентов агроландшафтных комплексов. Так, биологические компоненты почвы в общей системе агроценоза характеризуются не только большей устойчивостью, но и относительно меньшей зависимостью от смены культур. В то же время доминирующая роль почвы в под держании экологического равновесия в агроэкосистемах может быть обеспечена лишь при постоянном повышении ее плодородия, а также за счет правильного подбора и ротации культур (соотношения культур пропашных и сплошного сева, доли бобовых культур и т.д.).
Использование смешанных посевов при конструировании агроценозов и агроэкосистем предполагает синхронизацию максимального продукционного цикла составляющих их линий и сортов с наиболее благоприятными условиями внешней среды. Подсчитано, например, что на Украине за счет подбора сортов озимой пшеницы с учетом сложившихся погодных условий можно увеличить сборы зерна по чистым парам на 13%, по занятым - на 16%. Для районов Се-верного Кавказа Никитиной предложена адаптивная стратегия маневрирования сортами озимой пшеницы. Очевидно, что такой подход перспективен и при использовании других культур.
Чем хуже почвенно-климатические условия и чем меньше доступных ресурсов, тем шире должен быть диапазон приспособительных и средообразующих возможностей составляющих смешанные посевы видов и сортов. Поэтому важнейшая задача фитоценотической и эдафической селекции - создание сортов, способных расширить диапазон используемых ресурсов по мере уменьшения их доступности. Аналогичная задача стоит и при конструировании адаптивных агроэкосистем - повысить роль «межфенотипических» и «внутрифенотипических» взаимодействий с целью расширения диапазона потребляемых (особенно малодоступных) ресурсов окружающей среды. Иными словами, речь идет об агроэкологической диверсификации в сложных по видовому и/или сортовому составу агроэкосистемах. О реальности такого подхода свидетельствуют данные о том, что естественный отбор в насыщенной среде (К-отбор), благоприятствуя внутривидовой и межвидовой конкуренции, способствует повышению эффективности использования ресурсов, имеющихся в недостатке.