Новости
09.12.2016


08.12.2016


08.12.2016


08.12.2016


07.12.2016


17.12.2015

Гетерогенность проявляется на всех уровнях организации живого начиная от органоидов клетки до экосистем и играет важную адаптивную роль. Многообразие видов и биотипов, находящихся в многочисленных функциональных и трофических связях, позволяет природным экосистемам после нарушения равновесия вновь возвращаться к нему или достигать его нового состояния за счет экологического компромисса. Чем больше трофических уровней связей, тем выше вероятность действия биокомпенсаторных механизмов и структур, вступающих в силу, когда один вид становится слишком малочисленным или, наоборот, многочисленным. И хотя конкретная природа этого процесса пока непонятна, многочисленные данные свидетельствуют о том, что генотипически более гетерогенное сообщество значительно расширяет спектр селективного взаимодействия, усиливая одновременно давление естественного отбора и увеличивая число возможных экологических ниш для каждого биологического компонента.
Показано, например, что даже в условиях пустыни сообщества со сложной структурой накапливают большую фитомассу. В таких сложных биоценозах, как тропические леса, где широко распространены симбиотические отношения между разными видами растений, насекомых и птиц, достигается сбалансированная саморегуляция взаимоотношений между всеми биотическими компонентами, обеспечивается более быстрый и замкнутый геохимический круговорот веществ, а также высокий уровень первичной продуктивности фитоценозов.
Преимущества смешанных посевов были широко известны древним земледельцам. Соответствующие подтверждения мы находим в работах основателей агрономической науки А.Т. Болотова и А. Тэера (начало XVIII в.), а также И.Н. Клингена, B.Л. Комарова, Д.Н. Прянишникова и др. Так, была использована эффективность совместного выращивания вики и овса. За счет выращивания кукурузы и тыквы в одном посеве в южных регионах России удавалось повысить общую урожайность на 20-40%. Установлено, что бобовозлаковые смеси обладают большей суммарной мощностью корневой системы в сравнении с чистой культурой, а в смешанных посевах обеспечивается повышение экологической устойчивости и продуктивности агрофитоценозов. В то же время эффективность возделывания тех или иных смесей зависит от местных почвенно-климатических и погодных условий, т.е. регионально специфично. Так, для хозяйств подтаежной зоны и северной лесостепи Сибири Бенц рекомендует высевать следующие смеси: горохо- и викоовсяные, рапсоовсяные, смеси подсолнечника с горохом и овсом, викой и овсом.
Уже в III в. до н.э. земледельцы широко использовали смеси кормовых трав - вики, пажитника и чечевицы. Заметим также, что в тропических лесах, где растительный и животный мир чрезвычайно разнообразны и, следовательно, организация сообщества очень сложна, вспышек численности вредителей и болезней обычно не наблюдается именно благодаря функционированию сложной системы взаимодействий между трофическими уровнями, их структурными и химическими адаптациями и контрадаптациями. Причем в указанных условиях существует более высокий по сравнению с районами умеренного климата уровень специфичности в системе «хозяин - паразит», а также значительно большее число различных возбудителей болезней растений.
Процесс преимущественно химико-техногенной интенсификации растениеводства сопровождается резким уменьшением числа культивируемых видов, переходом к монокультурам или севооборотам с короткой ротацией. Между тем такой односторонний подход к использовании) преимуществ видовой специализации агроценозов имеет целый ряд негативных последствий. Важнейшими из них являются: снижение уровня комплексного использования природных ресурсов, неравномерно распределенных во времени и пространстве; экспоненциальный рост затрат невосполнимой энергии на каждую дополнительную единицу продукции и, как следствие, разрушение и загрязнение природной среды; тенденция к усилению зависимости величины и качества урожая от погодных флуктуаций; несоответствие сложившейся структуры питания физиологическим потребностям человека. В то же время широкий переход к многовидовым агроценозам не может быть реализован (за исключением кормовых и некоторых других культур) прежде всего из-за того, что фенотипическая невыровненность агроценозов усложняет и даже исключает возможность их механизированного возделывания и уборки. Кроме того, многокомпонентные по видовому и сортовому составу агроценозы далеко не всегда наиболее продуктивны и экологически устойчивы.
Смешанные посевы - это целенаправленное выращивание двух и более видов и сортов растений на одной и той же площади в одно и то же время. В структуре смешанных посевов (поливидовые агрофитоценозы и сортосмеси) различают подсевные, подпокровные, подкосные, уплотненные (совместное выращивание нескольких культур). Подсевные, так же как и подпокровные культуры, высевают в травостой основной культуры, тогда как пожнивные и подкосные сеют после уборки основной культуры. В смешанных посевах должно быть реализовано свойство фитоценотической адаптивности в смысле функциональной дополняемости возделываемых видов и/или сортотипов. Типичным примером такой адаптивности являются бобово-злаковые смеси.
Конкуренция между видами в смешанных фитоценозах базируется на механизмах не только их онтогенетической, но и филогенетической адаптации. Ч. Дарвин оценивал конкуренцию не только как борьбу особей За индивидуальное существование в процессе онтогенетической адаптации, но и за успех в филогенезе, т.е. процветание вида в ряду поколений. Иными словами конкуренция видов обеспечивается одновременно как за счет затрат ассимилятов на обеспечение онтогенеза (К-отбор), так и размножение (r-отбор), совмещая, таким образом, в одном организме r- и К-типы жизненных стратегий. Конкуренция между видами, в конечном счете, неблагоприятно сказывается на росте и выживаемости потомства подавляемых видов. Особенно ущербной для общей продуктивности смешанных посевов оказывается асимметричная конкуренция, при которой конкурентная возможность одного вида явно превосходит другой.
Наряду с конкуренцией, в фитоценозе между видами могут функционировать и механизмы взаимопомощи, природа действия которых (выделение экзометаболитов, в т.ч. аллелопатия), как правило, одна и та же. Так, Чернобривенко подробно описывает биологическую роль растительных выделений и межвидовых взаимоотношений в смешанных посевах, приводя многочисленные варианты, при которых экзометаболиты (растительные выделения) растений, приводят к гибели вредных насекомых и возбудителей болезней. Благодаря такому же механизму многие виды растений способны подавлять сорняки. Неслучайно при внутри- и межвидовой конкуренции большую роль играет степень, а не тип соответствующих различий. Считается, что в смешанных посевах в зависимости от характера влияния одного вида на продуктивность другого возможны следующие типы взаимодействия растений: компенсационный, декомпенсационный, сверхкомпенсационный и нейтральный.
При формировании многовидовых агроценозов и агроэкосистем следует учитывать особенности эволюционной «памяти» каждого вида растений и других биотических компонентов агробиоценоза, обусловленной формированием соответствующих коадаптированных блоков генов под влиянием факторов внешней среды. И.К. Пачоский называл посевы «неопределенными, неустойчивыми, простыми комплексами» и даже «искусственными зарослями». Он не видел в них закономерных связей и уподоблял их «толпе случайных зевак». Такого же мнения придерживался и В.В. Алехин, считая посевы «временным комплексом» или «группировками». В то же время, на наш взгляд, в адаптивном растениеводстве при конструировании многовидовых агроценозов и агроэкосистем важно знать специфику эволюционной и онтогенетической «памяти» каждого культивируемого вида растений, т.е. особенности его адаптации как к абиотическим, так и биотическим факторам окружающей среды.
Многочисленные опытные и производственные данные свидетельствуют о целесообразности использования смешанных (многосортовых и многовидовых) посевов сельскохозяйственных растений, в которых благодаря большему адаптивному потенциалу может быть обеспечена лучшая утилизация различных по интенсивности и спектральному составу потоков света, элементов минерального питания, запасов влаги и других факторов среды. Хорошо известны, например, неодинаковая у разных растений сосущая сила корневой системы и способность к саморегуляции густоты стеблестоя; фенологический полиморфизм, обусловливающий широкий спектр возрастных состояний; различные темпы развития и пространственного размещения надземных и подземных органов; разная репарационная способность в процессе онтогенеза; характерный для корней каждого вида высших растений симбиоз с мицелием гриба и микроорганизмами (ризосферный комплекс); специфическое использование макро- и микроэлементов субстрата и т.д. Таким образом, в основе высокой фотосинтетической производительности и агроэкологической устойчивости смешанного посева лежит его видовая и/или сортовая многофункциональность. «Если в природе максимум растительной массы, - писал В.Л. Комаров, - получается при максимальном разнообразии растений, входящих в одни и те же группировки, то нельзя не использовать этот принцип в нашей работу c растениями».
В многокомпонентных посевах по сравнению с относительно элементарными и одновидовыми значительно шире спектр трофических и других связей, в т.ч. взаимовлияние разных видов посредством экзометаболитов; меньше вероятность резкого снижения урожайности вследствие совпадения «критических» этапов онтогенеза растений с действием неблагоприятных и экстремальных факторов внешней среды; большие возможности сохранения структуры и соотношения важнейших элементов фитоценоза, т.е. поддержания в нем экологического равновесия и полноты биоэнергетического круговорота. Большая гетерогенность агроценозов и агроэкосистем расширяет возможности управления динамикой численности и видовой структурой популяций полезной и вредной фауны и флоры, значительно усиливает функции агроэкосистем в защите почв от эрозии и повышении их плодородия, а также регуляции водного и теплового режима территории, создании микрофитоклимата, обеспечении рационального использования техногенных ресурсов.
Многие исследователи считают, что в большинстве случаев сортовые И гибридные смеси культивируемых растений имеют более высокую урожайность по сравнению с чистыми (сортовыми) посевами. Так, согласно Ничипоровичу, коэффициент использования ФАР по всей биомассе у совместных посевов кукурузы и бобовых был на 0,6% выше, чем у чистых посевов тех же компонентов. В опытах Eisenberg, где сравнивали чистые линии ячменя, овса и люпина со смесями из них, многолинейные имели преимущество по урожайности зерна. Показано, что смеси генетически разных линий обеспечивают не только большую урожайность, но и обладают лучшей устойчивостью к действию абиотических и биотических стрессоров. При определенных сочетаниях смешанные культуры в условиях богарного земледелия характеризуются не только большей урожайностью, но и лучшей по сравнению с одновидовыми агроценозами устойчивостью к неблагоприятным погодным условиям.
На основании анализа многочисленных данных по использованию многолинейных смесей пшеницы, овса, ячменя и риса Simmonds пришел к выводу, что в смешанных посевах может иметь место специфическая популяционная (урожайность смеси выше, чем средняя урожайность исходных линий) и общая (лучшая приспособленность смеси к широкому ряду сред) адаптация. Установлено также, что больший модификационный полиморфизм по таким показателям, как масса, число побегов, высота, площадь питания, стадия развития у диких и сорных растений, особенно у густопроизрастающих видов, коррелирует с более высокой продуктивностью естественных сообществ. Первичная продуктивность лугопастбищных угодий в течение многих лет обычно остается относительно постоянной именно потому, что видовой их состав варьирует в значительной степени.
Рассматривая теоретические основы повышенной продуктивности смешанных посевов, Турбин считал, что составляющие их компоненты должны быть адаптированы не только к природно-климатическим условиям соответствующих регионов, но и друг к другу при наличии взаимодополняющих свойств. В этом случае их взаимодействие приобретает характер синергизма. Однако только при оптимальном количественном соотношении растений разных видов их взаимодействие проявляется как синергическое с ощутимым положительным влиянием на фотосинтетическую продуктивность смешанного посева. Важным фактором, оказывающим влияние на степень проявления синергизма при взаимодействии компонентов смешанного посева, а в конечном счете на получение «добавочной» продуктивности таких посевов, несомненно, служит технология их выращивания, включая размещение в севообороте, сроки посева и нормы высева семян, внесение удобрений, сроки уборки и другие агротехнические мероприятия.
Использование смешанных посевов тритикале с зернобобовыми культурами в Подмосковье и других регионах России с относительно устойчивой влагообеспеченностью или при выращивании на орошаемых землях дает возможность достигнуть существенного увеличения доли биологического азота, используемого на формирование урожая, и облегчить решение агроэкологических проблем, связанных с круговоротом азота. Такие посевы могут служить звеном в севообороте, улучшающим азотный и энергетический баланс почвы при высокой урожайности посевов.
Основные преимущества смешанных (поливидовых) посевов, т.е. флористической насыщенности агроэкосистем и агроландшафтов, состоят в том, что многовидовые фитоценозы обладают более устойчивой продуктивностью при разных погодных флуктуациях по годам благодаря лучшей способности адаптироваться к ним. Одновременно обеспечивается наиболее эффективное использование ресурсов окружающей среды, в т.ч. солнечной радиации, влаги и питательных веществ, за счет «эффекта ярусов» в расположении фотосинтезирующих и корневых систем совмещаемых видов растений; увеличения продолжительности периода формирования биомассы и, следовательно, большей интенсивности фотосинтетической и другой метаболической деятельности фитоценоза (использование запасов или летних поступлений влаги, оставшихся после первой половины вегетации питательных веществ и пр.); функциональной дополняемости пищевого и водного режима, а также микроклимата смешанного агрофитоценоза; лучшей «упаковки» экологических ниш, базирующейся на более дифференцированной в смысле «разделения труда» во времени и пространстве, а также ритмики утилизации природных и техногенных ресурсов смешанного фитоценоза.
Исключительно важную роль в конструировании адаптивных агроэкосистем и агроландшафтов играет селекция. При этом цель, например, фитоценотической селекции состоит в создании сортов или гибридов для конкретных сорто- или видосочетаний в смешанных посевах. Соответствующие сорта должны обладать компенсационным, а лучше сверхкомпенсационным типом взаимодействия, обеспечивая повышение продуктивности и/или симметричную конкуренцию (не подавлять друг друга), эффективно утилизировать ресурсы различных экологических ниш одного и того же местообитания, противостоять действию неблагоприятных и экстремальных факторов внешней среды (абиотическим и биотическим стрессорам) за счет толерантности или избежания, т.е. временного смещения «критических» фаз онтогенеза.
Несмотря на генетическую обусловленность эффективности фотосинтеза, генетико-селекционное улучшение фотосинтетического аппарата культивируемых растений связано с громадными трудностями. Неслучайно дикие родичи пшеницы, африканского проса, сорго и хлопчатника по величине максимальной скорости светонасыщенного обмена СО2 на единицу площади листа превосходят техногенно-интенсивные сорта. Как справедливо отмечает Кириченко, природа оберегает от излишних модификаций созданный в результате длительной эволюции пластом высших растений. Разумеется, с учетом возможных достижений в области соматической гибридизации протопластов молекулярной биологии и биологических нанотехнологий указанная задача может быть успешно решена. Однако эти направления находятся пока лишь на первых этапах своего развития. Поэтому наиболее реальным в настоящее время является, на наш взгляд, направление фитоценотической селекции, позволяющее оптимизировать фотосинтетическую поверхность агрофитоценозов путем создания сортов и гибридов с компактным кустом, эрикоидными верхними листьями, высокой активностью фотосинтетического аппарата в течение всей вегетации и т.д. фитоценотическая селекция должна также обеспечить пригодность сортов и гибридов к уплотненным посевам и посадкам по аллелопатическим взаимодействиям (низкая конкурентоспособность, более того, симбиотичность), архитектонике, фенологии и другим признакам. При конструировании адаптивных агроценозов и агроэкосистем перекрестноопыляющихся культур особенно важную роль играет создание партенокарпических сортов. Одновременно, например, в селекции люцерны для искусственного повышения интенсивности лета насекомых-опылителей ведут отбор на большее содержание в цветках пыльцы и нектара, синхронность цветения семенников, коротко-трубчатость цветков и т.д. С этой же целью разрабатывают и методы «энтомологической индустрии», позволяющие за счет размножения и выпуска пчел-листорезов (Megachile rotundata) в период цветения люцерны увеличить урожайность семян до 20 ц/га. Очевидно также, что в условиях крупномасштабных массивов садов, где уровень применения химических средств защиты особенно велик, пчеловодство должно рассматриваться в качестве важнейшего составного элемента адаптивного агрокомплекса.
Наряду с широким использованием многолинейных и синтетических сортов при конструировании многосортовых агроценозов, заслуживает внимания и создание сортосмесей по принципу смешения семян одного и того же сорта, выращенных в разных экологических условиях. Так, по данным Лазарева, смесь семян ржи (в равных долях), собранных с участков черноземной, песчаной и суглинистой почвы, в крайне засушливых условиях 1890 г. дала урожай на 1,7 ц/га больше, чем на удобренных и рационально возделываемых полях.
В ряде опытов была установлена положительная корреляция между индивидуальной гомеостатичностью и уровнем гетерозиготности в популяциях растений. Tigerstedt было высказано предположение о том, что адаптация к регулярным экологическим изменениям сопровождается процессом коадаптации на хромосомном уровне, тогда как адаптация к непредсказуемым условиям среды достигается в основном через гетерозиготность. Поэтому возможно, что большей экологической приспособленностью будут обладать смеси гибридов F1, как бы сочетающие индивидуальную и популяционную буферность. Кроме того, такой подход может до некоторой степени облегчить создание фенотипически выравненных гибридных смесей.
Известно, что экологический и физиологический оптимум того или иного вида растений нередко не совпадают. Так, сосна растет на сухих песчаных или бедных торфяных почвах не потому, что эти условия для нее наиболее благоприятны, а потому, что более быстро растущие лиственные виды деревьев вытесняют ее с более плодородных почв. Аналогично сильно развитая корневая система и способность использовать труднорастворимые соединения фосфора позволяют Molinia caerulea господствовать в травостое лугов на бедных почвах. Показано неравномерное пространственное (в т.ч. по вертикали) распределение корневых систем разных видов растений даже при сомкнутой вегетативной массе, что позволяет в процессе конструирования многовидовых агрофитоценозов использовать запасы воды и питательных веществ с разных горизонтов субстрата.
Формирование агролесомелиоративных систем в тропиках и субтропиках (совместное выращивание древесных пород и полевых культур) обеспечивает большую продуктивность агроценозов по сравнению с обычными системами землепользования. При этом роль деревьев проявляется в их влиянии на химические и физические свойства почвы, микроклимат (ветрозащита, затенение и пр.), гидрологию (влагозадержание), предотвращение эрозии почвы. Характерно, что в зоне деревьев содержание доступного фосфора в почве увеличивается в 4-7 раз, общее содержание углерода и калия - в 2-3, кальция и магния - 1,5-3 раза.
В настоящее время все большую роль играет не только борьба с сорными растениями и контроль за численностью их популяций, но и их прямое использование с целью поддержания полезной энтомофауны, лучшей утилизации труднодоступных элементов минерального писания, повышения уровня замкнутости биохимических циклов и др. Особенно важное значение в формировании системы полезных симбиотических связей имеют сорные растения-нектароносы, чем и объясняется положительная роль определенной плотности (ниже порога вредоносности) сорных растений (прежде всего семейств сложноцветных, губоцветных, крестоцветных и гречишных) в составе агроцецозов, а также по обочинам дорог и полей. Можно предположить, что для частичной, а в ряде случаев и полной замены исчерпаемых минеральных удобрений и мелиорантов, наряду с «созданием соответствующего микробного режима почв», следует шире использовать средоулучшающие и почвовосстанавливающие возможности культурных и сорных видов растений. Последние, как известно, благодаря более глубокой корневой системе способны лучше утилизировать труднодоступные питательные элементы из нижних горизонтов почвы.
Возможность совместного произрастания многих видов определяется их экологическим и биологическим своеобразием, а также пространственной и временной гетерогенностью экотопа. Гетерогенность среду, помимо прочего, обусловливается различиями в воздействии на экотоп отдельных видов растений, поскольку каждый вид, а точнее, каждая видовая популяция специфичны в отношении средообразования. Кроме того, ни один вид обычно не способен полностью использовать наличные ресурсы среды. Считается, что каждый вид занимает в ценозе особую, свойственную именно ему экологическую нишу.
Для луговых фитоценозов, по мнению Работнова, обычно включающих 30-40 видов растений и 48-146 видов водорослей, характерна высокая «флористическая емкость фитоценозов», а также «экотипический отбор». При этом можно выделить, например, различные «биоэкологические» или «биоморфологические» группы компонентов фитоценоза. Среди них встречаются виды «доминантные» или «эдификаторы» (с сильно выраженной средообразующей способностью), а всем луговым фитоценозам свойственны экотопические флуктуации. Среди луговых растений различают: слабоустойчивые к затоплению виды (10-15 дней) - ежа сборная, типчак и др.; устойчивые (15-40 дней) - овсяница луговая и красная, тимофеевка луговая и др.; особо устойчивые (30-45 дней и более до 1,5-2,0 месяцев) - полевица белая, костер безостый, лисохвост луговой и др.
Главное преимущество видовой и сортовой гетерогенности агроэкосистем и агроландшафтов состоит в том, что приспособительные возможности одного или ограниченного числа культур всегда значительно уже амплитуды вариабельности условий внешней среды. Между тем в соответствии с принципом необходимого разнообразия, предложенного Эшби, генетический полиморфизм и потенциал онтогенетической адаптации составляющих агроэкосистемы видов и сортов должен быть, по крайней мере, адекватен диапазону изменчивости и разнообразию действия непредсказуемых факторов внешней среды. В этом, собственно, и состоит преимущество, например, многовидовой структуры лугов и пастбищ (до 40-50 видов), обеспечивающих высокую фотосинтетическую производительность в течение всего вегетационного периода, в т.ч. на начальных его этапах. Такие свойства агроэкосистем особенно ценны в условиях Севера, где продолжительность вегетации не превышает 90-120 дней. Только при адаптивном подборе и размещении культивируемых видов и сортов растений, по существу, и возможно реализовать потенциал как природных, так и техногенных ресурсов. За счет биологического разнообразия удается не только обеспечить эффективную утилизацию благоприятных местных условий внешней среды, но одновременно существенно снизить отрицательные последствия действия экологических стрессоров в «критические» периоды онтогенеза растений. Большая видовая и сортовая гетерогенность агроэкосистем повышает их способность к постоянному адаптивному реагированию на действия факторов внешней среды (абиотических и биотических, природных и антропогенных). В целом же мобилизация видового и сортового разнообразия растений рассматривается в качестве главного фактора биологизации и экологизации процессов интенсивного наращивания производства продуктов питания и сырья для промышленности, а само биоразнообразие - как неиссякаемый в силу своей способности к воспроизводству пищевой, энергетический и средоулучшающий ресурс.