Продукционные, средоулучшающие, ресурсовосстанавливающие и индикаторные особенности разных типов сообществ и агроэкосистем

17.12.2015

В первом томе мы уже подробно рассмотрели средообразующие, в т.ч. средоулучшающие (средовосстановительные, рекреационные, природоохранные, дизайно-эстетические и др.) возможности культивируемых видов растений и агроценозов. Подчеркивалась, в частности, планетарная средообразующая роль агроландшафтов, как и всевозрастающее значение живых организмов в биогеохимических процессах на Земле (изменение состава атмосферы, включая содержание кислорода, азота, углекислоты, биогенная сущность почвообразования и пр.). Здесь же обсудим эту особенность адаптивного потенциала растений в связи с конструированием агробиоценозов, агроэкосистем и агроландшафтов. Известно, что растения преобразуют среду: 1) поглощая необходимые для них ресурсы: свет (ФАР), воду, элементы минерального питания;
2) изменяя другие условия произрастания: тепловой режим, структуру и реакцию почвы, содержание солей, уровень грунтовых вод и др.; 3) создавая особые биоэдафические (биогеоценотические) горизонты (опадогенный горизонт); 4) выделяя специфические экзометаболиты, способные отрицательно и/или положительно влиять на другие растения (аллелопатические, синергические и другие взаимодействия). В природных, длительно существующих типах фитоценозов растения, неустойчивые к таким выделениям, элиминируются естественным отбором, а Соответствующие фитоценозы обычно бывают аллелопатически нейтральными.
В растениеводстве, как, кстати, и в лесоводстве, различают доминирующие в экосистеме виды-эдификаторы, на долю которых приходится наибольшая степень покрытия почвы. Однако уже в работах Гордягина было отмечено, что доминант - это не только обильный вид (от него зависят видовой состав сообщества в целом, микроклимат, количество и состав микроорганизмов в почве и т.д.), но и средообразователь, т.е. способный влиять на изменения условий внешней среды. Ильинская предложила функциональную классификацию видов растений, выделив среди них эдификаторы (доминанты в структуре сообщества, или строящие сообщество), спутники, деструкторы (разрегулирующие сообщество) и нейтральные. К сожалению, в агрономии роль культурных видов, являющихся эдификаторами в агрофитоценозе, изучается в основном в плане их продукционных функций, тогда как влияние на абиотические и биотические компоненты учитывается недостаточно. Если в фитоценологии и ботанике существуют десятки классификаций растений, то в агрономии их дифференцируют только по конечной продукции (пищевые, кордовые, полевые, овощные и пр.). А между тем средообразующая роль каждого вида и даже сорта растений оказывается весьма специфичной, требуя соответствующей адаптивной селекции, конструирования агроэкосистем и т.д. При этом функционирование агроценозов проявляется в изъятии и выделении в окружающую среду питательных веществ, влаги, СО2, О2, затенении, аллелопатии, консортивных связях, влиянии на направление и темпы естественного отбора, замкнутость биогеохимического круговорота, симбиотическую и биоэкологическую сопряженность компонентов консорции и т.д. Способность растений создавать фитосреду в агроценозе - важное условие существования многих других полезных и вредных видов, а также регуляции динамики численности их популяций.
Продукционная средообразующая роль доминантов должна оцениваться с особой тщательностью при макро-, мезо- и микрорайонировании культивируемых видов. «Что бы мы ни изучали в растительном покрове, - писал Быков, - энергетику ли его, средообразование, борьбу за существование, конкуренцию, мы должны исходить из того, что сообщество - это исторически сложившаяся закономерная система с вполне определенными взаимоотношениями, реализующимися в виде консортивных и фитосредных связей ...». Заметим, что историческую обусловленность ценозов («любой растительной заросли») на крупных площадях и парцеллах подчеркивал еще Л.Г. Раменский, обращая особое внимание на «экологическую индивидуальность растительных видов», обусловливающих специфичность распределения. «Каждому виду, - писал он, - свойственна своя определенная группа ценозов, в которой этот вид достигает наибольшего обилия и наиболее устойчив к смене лет». Экологическая оценка территории, по его мнению, должна основываться на анализе и комплексной увязке условий местного климата, рельефа, почв, растительного покрова и культурных режимов. При этом единственным прямым и достоверным оценщиком экологических условий является сама растительность, а при типологии земель в основу выделения соответствующих единиц должны быть положены факторы продуктивности территории и характерные для нее экологические режимы.
Именно тип земель Л.Г. Раменский рассматривает в качестве основной хозяйственной единицы, обусловливающей определенное направление использования территории и систему мероприятий по ее улучшению. Так, он выделяет пахото-сенокосо-пастбище-лесоспособность, т.е. пригодность для возделывания определенных культур (пшеницы, риса, кендыря и т.д.), потенциал их урожайности, повышения плодородия за счет осушения, внесения удобрений и т.д.
Многие виды растений за счет выделения корнями ионов водорода и углекислоты способны изменять величину pH почвы. Показано, что устойчивые к сорнякам культуры и сорта обладают большей конкурентной способностью благодаря их аллелопатическому влиянию (выделяют ингибиторы). Так, выделения корней белого люпина и кукурузы способны подавлять рост мари белой и щирицы, а под действием экзометаболитов пырея снижается способность кукурузы, пшеницы и других культур поглощать N, Р и К, даже если они содержатся в почве в достаточном количестве. Установлена также аллелопатическая конкурентоспособность некоторых сортов овса, огурца и других культур. Если одни виды и сорта бобовых и злаковых растений в смешанных посевах могут оказывать неблагоприятное воздействие друг на друга, то продуктивность других при совместном выращивании возрастает, превышая урожайность составляющих сортосмеси сортов и гибридов на 20-35%. В основе широко известного явления клевероутомления при многолетнем возделывании его на одной и той же территории лежит аутотоксичность, обусловленная выделением изофлаваноидов, обладающих ингибирующим действием. В плане обсуждаемого вопроса, наряду с учетом средообразующих свойств культивируемых видов (сортов) и сорняков, особого внимания заслуживает создание сортов с повышенным или, наоборот, пониженным синтезом и выделением (экскрецией) аллелопатически активных веществ в целях борьбы с сорняками, т.е. повышения их фитосанитарной роли за счет улучшения биоЦенотической среды в многовидовых и/или многосортовых посевах, а также профилактики почвоутомления (клевероутомления) в посевах «седых» клеверов.
По своему влиянию на снижение уплотнения почвы некоторые виды растений (люпин, кормовые бобы, сахарная свекла, репа, люцерно-злаковые и клеверо-злаковые смеси) оказываются результативнее плуга. Если на полях яровой пшеницы общая скважность и аэрация почвы к моменту уборки урожая составляли соответственно 45 и 42,7%, то в этих же условиях под гречихой - 55 и 53,5%, клевером - 57 и 55,9%.
Еще древние римляне называли люцерну, клевер, эспарцет и вику - «улучшающими» культурами. Многолетние травы являются признанными лидерами по накоплению органического вещества в почве и улучшению ее физического состояния. Некоторые виды растений могут поддерживать целые ассоциации грибов-микоризообразователей, способствующих мобилизации труднодоступных питательных веществ. Так, люпин гречиха и овес способны переводить труднодоступные соединения фосфора в усвояемые. За счет корневых выделений растений гороха (Pisum arvense) и вики черной ( Vicia villosa) стимулируется поглощение азота, фосфора, калия и кальция из почвенного раствора растениями ячменя и овса. Весьма велика и средообразующая роль сорняков, в т.ч. их аллелопатическое влияние на культурные растения. Считается, что причина существенного недостатка элементов минерального питания, особенно азота и калия на полях кукурузы, засоренных пыреем ползучим (Agropyron repens), связана с действием аллелопатических агентов последнего, снижающих поглощающую способность корней кукурузы и/или переводящих питательные вещества в недоступную для нее форму. По этой же причине может уменьшаться способность пшеницы поглощать фосфор, даже если он содержится в достаточных количествах в почве. Однако урожайность пшеницы возрастала на полях, засоренных куколем посевным (Agrostemma githago).
Специфичной оказывается и фитосанитарная роль различных культур. Так, овес не только более устойчив к корневым гнилям, чем яровая пшеница, но и в большей степени снижает поражение ими последующих культур. Предполагается, что некоторые корневые гнили растений вызываются или развиваются сильнее под действием токсинов, образующихся при распаде растительных остатков. В садоводстве, овощеводстве и плодоводстве для борьбы с вредными насекомыми, клещами и паразитическими нематодами традиционно используют репеллентные растения (спаржа, клещевина, бузина, бархатцы, хризантемы, амариллис и др.). Хотя природа такого широко распространенного явления, как фунгистазис почвы, остается до конца невыясненной, подавление прорастания и развития инокулюма фитопатогенных грибов многие исследователи связывают с выделением соответствующих ингибиторов самими растениями.
Значительные различия между видами растений проявляются и в их влиянии на биологическую активность почвы и засоренность полей. Установлено, что корневые выделения люпина белого, пшеницы, овса, гороха и гречихи подавляют рост и накопление биомассы мари белой. Аллелопатическим влиянием объясняют ингибирование роста горчицы черной и лядвенца в посевах овсяницы, желтушника в посевах овса, полевой горчицы в посевах пшеницы, ржи и ячменя и т.д. Более того, аллелопатические вещества оказывают существенное влияние на скорость сукцессии в фитоценозах, а также их видовое разнообразие. Возделывание рапса, сурепицы и редьки масличной в качестве промежуточных культур, благодаря антибактериальной активности их корневых выделений, позволяет оздоровить микробиоценоз почвы. Напомним, что именно почвенной микрофлоре принадлежит решающая роль в процессе превращения биологически важных элементов почвы в доступные формы, а также в функционировании биологического круговорота веществ.
При конструировании агроэкосистем (севооборотов) важно учитывать способность некоторых культур (подсолнечника, суданской травы, свеклы и др.) сильно иссушать почву, их совместимость или, наоборот, несовместимость в ротации и в смешанных посевах, возможность использования в качестве культур-сидератов (люпин, сераделла, горчица, донник, вика и др.) промежуточных и уплотняющих культур. Имеются весьма многочисленные данные о том, что при правильном подборе культур и сортов урожайность смешанных посевов может существенно превышать таковую в соответствующих одновидовых агрофитоценозах. В этой связи необходимо знать фитоценотическую совместимость разных культур и сортов, обусловленную спецификой их эволюционной и онтогенетической «памяти», а также необходимость синхронизации максимальной фотосинтетической производительности каждого из компонентов смеси с наиболее благоприятными для него местными условиями внешней среды.
При конструировании агроценозов и агроэкосистем особое внимание следует уделять средообразующим особенностям культивируемых видов и даже сортов растений. В частности, речь идет об их разных способностях влиять на физический (гранулометрический) и химический состав почвы (содержание элементов минерального питания и особенно азота, количество растительных остатков, биогенность почвы, накопление влаги), поддерживать экологическое равновесие (нектароносность, привлечение полезной энтомо- и орнитофауны, особенности микоризы и ризосферы), защищать почву от водной и ветровой эрозии, формировать специфический микрофитоклимат и т.д. Так, в опытах Miguel было установлено, что выращивание в междурядьях брюссельской капусты, кормовых бобов или дикой горчицы значительно расширяет спектр источников пищи для фитофагов, приводя к существенному увеличению их численности. Бессменное выращивание льна, сахарной свеклы, клевера, люцерны приводит к тому, что эти виды, по словам Туганаева, как бы «выживают самих себя». Одним из известных последствий монокультуры оказывается высокая засоренность полей. Уменьшение видового и сортового разнообразия культивируемых растений в агроэкосистемах влечет за собой обеднение фаунистического и микробиологического комплекса, неизбежным следствием чего становятся снижение биогенности и плодородия почвы, уменьшение эффективности применения минеральных удобрений, повышение вредоносности отдельных видов насекомых и др.
Методу тем возделывание, например, озимой вики после уборки кукурузы позволяет накопить в почве до 200 кг/га азота. Использование пожнивных культур способствует снижению засоренности полей (на 30-50%), меньшему поражению растений возбудителями болезней (например, корневой гнилью в 3-4 раза), накоплению большого количества органических веществ в почве, предотвращению ее водной и ветровой эрозии. Причем профилактическая фитомелиорация в большинстве случаев оказывается значительно дешевле по сравнений) с ликвидацией последствий эрозии за счет техногенных средств. При рассмотрении средообразующей роли агроэкосистем необходимо учитывать, что различные сельскохозяйственные культуры обладают не только разными почвозащитными возможностями, но и проявляют разную устойчивость к степени смытости почв. Так, если урожайность подсолнечника, озимой пшеницы, сорго, кукурузы на зерно и зеленую массу на эродированных землях снижается на 39-58%, то урожайность зерна гороха и сои лишь на 5-9%.
Конструирование агроэкосистем оказывает решающее влияние на плодородие почвы. В этой связи особый интерес представляет использование бобовых культур. Так, по данным Д.Н. Прянишникова, люцерна при урожае сена в 100 ц/га накапливает в течение одной вегетации до 300 кг/га азота, из которых около 100 кг остается в почве. Посев В междурядья кукурузы вики мохнатой позволяет на северо-востоке США увеличить запасы азота на 125 кг/га. Nutman считает, что, поскольку за счет симбиотической азотфиксации может поступать до 500 кг/га азота в почву, общий азотный баланс в земледелии той или иной страны определяется, в первую очередь, долей бобовых культур в структуре посевных площадей. Заметим, что за счет азотфиксации несимбиотическими, т.е. свободноживущими микроорганизмами, в агроценозах может быть накоплено лишь 20-30 кг азота в год.
В России и других странах уже в XIX столетии широко использовали средоулучшающие возможности разных культур, лесополос и кулисных посевов. Так, И.Н. Шатилов в течение 1-2 лет возделывал просо, гречиху и корнеплоды, обладающие высокой способностью рыхлить почву перед посадкой леса. Одновременно в поместье Моховое в качестве чересполосных отенительных культур в сухих местностях высаживали ряд быстрорастущих и неприхотливых пород (акация, ива, ясень и др.), которые через 1-2 года начинали давать тень, для более ценных лесных видов (лиственницы, дуба и др.). Было установлено, что в смешанных (хвойных и лиственных) насаждениях короед почти не причинял вреда, тогда как сплошные чистые насаждения лиственницы стояли голыми, будучи объеденными пилильщиком. В настоящее время, например, в Чувашском НИИСХ весьма эффективной оказалась туннельная культура люцерны, рядки которой располагают через 70 см между полосами яровой пшеницы.
В ряде стран, например в Канаде, широко используют кулисные посевы и посадки как прием влагонакопления. Для этого при уборке предшествующей зерновой культуры срез жаткой проводят на обычной высоте (15-20 см), сохраняя (с помощью дефлектора) кулисы - полосы шириной около 30 см со срезом на максимально возможной высоте (40-60 см). При ширине захвата жатки 5,4 м под кулисами остается около 5-6% поверхности поля. Положительное влияние стерневых кулис на урожайность и повышение экологической устойчивости агроценозов обусловливается не только увеличением запаса влаги весной, но и уменьшением ее потерь на испарение в начале вегетационного периода в результате снижения скорости ветра у поверхности почвы. Если во влажные годы положительное влияние стерневых кулис относительно слабое и даже отсутствует, то в засушливые годы прибавка урожая яровой пшеницы составляет 2,0-2,2 ц/га (при средней урожайности по непаровому предшественнику 7,3 ц/га). В течение многолетнего периода этот прием влагонакопления обеспечивал прибавку урожая в 1,1 ц/га. Ученые НИИСХ Юго-Востока разработали и апробировали в производственных условиях технологию уборки зерновых культур с оставлением валков-кулис в форме непрерывного снопа. В отличие от этой технологии, канадский метод прост в исполнении и не требует существенных затрат.
В зоне темно-каштановых почв на западе Канады (годовое количество осадков около 350 мм) при специализации на производстве яровых зерновых (пшеницы, ячменя) и ярового рапса до 25-30% пашни отводится под чистые пары. Однако на полях под чистым паром наиболее вероятны большие потери гумуса вследствие усиленной минерализации и эрозии почвы. В связи с этим все большее внимание уделяют занятым парам, в т.ч. под бобовыми культурами. К примеру, донник желтый заделывается в почву перед цветением, что обеспечивает поступление в почву от 26 до 75 кг азота на 1 га. Аналогичные результаты были получены и в США при возделывании яровой пшеницы (штат Северная Дакота).
Переход к монокультуре, а также увеличение удельного веса пропашных культур, особенно в условиях пересеченного рельефа, значительно усиливают опасность разрушения и потерь почвы под влиянием ветровой и водной эрозии. Так, на склоне 16° ежегодный смыв почвы под травами составляет 0,22 т/га, тогда как под кукурузой 250 т/га, т.е. в 1000 (раз больше. В книге «Наши степи прежде и теперь» В.В. Докучаев еще в 1892 г. сформулировал основные положения защиты почв от эрозии: создание системы лесных полос на водоразделах и склонах; оптимальное соотношение между пашней, лугами, лесом и водоемами.
В плане обсуждаемого вопроса определенный интерес представляет конструирование агролесных экосистем (в зарубежной литературе - agroforestry, farm forestry). Создаются агролесные экосистемы путем посадки специальных быстрорастущих пород деревьев или кустарников многоцелевого назначения (кипарис, акация, эвкалипт, ива, фруктовые деревья) в традиционные агроэкосистемы. Породы многоцелевого назначения способствуют сдерживанию деградации почвенного покрова, могут давать дополнительную сельскохозяйственную продукцию (плоды фруктовых деревьев, корма из молодых побегов деревьев и кустарников) и использоваться в качестве строительных материалов, для кустарных промыслов, в лекарственных целях, источника возобновляемого сырья для производства биодизельного топлива, биоэтанола и т.д.
По сравнению с традиционными фермами у хозяйств, создаваемых на базе агролесных экосистем, самообеспеченность материально-энергетическими ресурсами выше. В настоящее время исследования в области конструирования агролесных экосистем наиболее широко проводят на территории стран Африки и Юго-Восточной Азии. Из промышленно развитых стран следует выделить Новую Зеландию, где агролесные экосистемы рассматривают в первую очередь в качестве фактора сохранения почвенного и лесного покрова.
Лесополосы, ремизы, шельфы, уплотненные посевы (подсев разных видов однолетних и многолетних растений в междурядья основной культуры) выполняют и другую важную роль, являясь как бы флористическими и фаунистическими «оазисами» или «микрорезервациями». Поэтому при конструировании лесополос (месторасположение, видовой состав и пр.) необходимо усиливать их полифункциональную, включая биорегуляторную роль в поддержании экологического равновесия в агроландшафтном комплексе с учетом адаптивных и средообразующих особенностей культивируемых видов и сортов растений. Заметим, однако, что фаунистические «оазисы» типа полифункциональных лесных полос, ремиз и пр. могут выполнять лишь вспомогательные функции в поддержании экологического равновесия, тогда как возможности управления динамикой численности полезной и вредной фауны и флоры, так же как и сохранение плодородия почвы, зависят в первую очередь от пространственной и временной организации севооборотов, видовой структуры посевных площадей, способов обработки почвы, применения пестицидов, мелиорантов, удобрений и техники. Проблема пространственной организации агроэкосистем особенно остро стоит в условиях крупномасштабной организации севооборотов, где более выражена неравномерность распределения природных ресурсов в пределах каждого поля и, как следствие, большая опасность разрушения и загрязнения окружающей среды, в т.ч. нарушения экологического равновесия.
Важно также учитывать специфику средоулучшающих возможностей разных видов растений и типов агроэкосистем за счет их механизмов и структур саморегуляции. К числу таковых относятся:
1. Способность экосистем восстанавливать свои первоначальные свойства, в т.ч. освобождаться от поллютантов. При этом микробиологическое разложение, например, пестицидов происходит наиболее быстро в пахотном слое.
2. Разные экосистемы обладают различной способностью к саморегуляции. Так, в упрощенных северных экосистемах самоочищение происходит гораздо медленнее, чем в экосистемах средних широт, что связано с разной интенсивностью ультрафиолетовой радиации, суммой положительных температур и окислительно-восстановительным потенциалом почвы.
3. Устойчивое функционирование геохимических циклов, в т.ч. трансформация и геохимическая миграция свыше 70 элементов периодической системы, происходит благодаря микроорганизмам почвы. Именно благодаря этому почвенный покров выступает в качестве важнейшего фактора саморегуляции биосферы, обеспечивая устойчивый обмен веществом и энергией между литосферой, гидросферой и атмосферой.
4. Способность почвы аккумулировать биофильные элементы лежит в основе механизма саморегуляции и поддержания устойчивого функционирования биосферы. В этой связи геохимическая деятельность растений, возделываемых на 37% суши Земли, приобретает планетарную роль.
Обязательные компоненты экологически здорового агроценоза-азотфиксирующие бактерии. Они не только фиксируют азот атмосферы, но и продуцируют физиологически активные вещества: ауксины, гиббереллины, цитокининоподобные соединения (способствующие увеличению массы корней, их поглотительной активности), влияют на репродуктивные органы, а также подавляют деятельность фитопатогенных микроорганизмов, обитающих на корнях растений. Некоторые микроорганизмы вступают в симбиотические (мутуалистические) связи с растениями (клубеньковые бактерии, микоризообразующие грибы), обеспечивая их азотом и улучшая их фосфорное питание. Наряду с этим почвенные микроорганизмы поглощают кислород и доступные формы азота, принимают участие в его иммобилизации. В определенных условиях (при недостатке кислорода, высокой кислотности) они могут образовывать вещества, токсичные для растений, а также участвовать в процессе глееобразования, что сопровождается существенными изменениями условий произрастания растений в неблагоприятном для них направлении. По соле- и солонцеустойчивости в видовой структуре кормовых культур Харусов и Мукатанов выделяют три группы:
- особоустойчивые - пырей ползучий, пырей бескорневищный, пырей солончаковый, волоснец ситниковый, донник белый и желтый; из однолетних - горчица, из дикорастущих - бескильница, ячмень солончаковый;
- среднеустойчивые - из многолетних трав - пырей сизый, волоснец сибирский, пырейник волокнистый (регнерия), житняки, овсяница луговая, кострец безостый и прямой, люцерна синегибридная и желтогибридная; из однолетних - суданка, просо, пайза, могар, овес, ячмень, озимая рожь, подсолнечник, сорго, чина и вика мохнатая;
- неустойчивые - эспарцет и кукуруза.
Данные о преобладании симбиотрофного азотного питания над автотрофным у малоокультуренных видов бобовых растений по сравнению с высокоокультуренными показывают, что одним из основных принципов проведения селекции бобовых на повышение азотфиксирующей активности (направление симбиотической селекции) должно стать использование дикорастущих форм растений, сохранивших высокий «природный» симбиотический потенциал. Результаты анализа генетической изменчивости по активности авто- и симбиотрофного питания азотом позволяют предположить, что селекция этих растений, направленная на повышение интенсивности симбиотической азотфиксации, может сопровождаться как увеличением активности ассимиляции связанного азота, так и «переключением» на преимущественно симбиотрофное азотное питание, причем во втором случае возможно существенное ускорение развития растений.
Важнейшей особенностью растений семейства бобовых (Leguminosae Juss.), отличающей их от других групп цветковых, является способность к эндосимбиозу с азотфиксирующими эубактериями - ризобиями (роды Rhizobium, Bradyrhizobium, Azorhizobium). Благодаря азотфиксации, происходящей в сформированных в процессе симбиоза с ризобиями клубеньках, эти растения могут в значительной степени или даже полностью удовлетворять свою потребность в азоте (симбиотрофное питание азотом), что снижает их зависимость от присутствия азотных соединений в почве и позволяет возделывать бобовые культуры в отсутствие или при минимальном использовании дорогостоящих и экологически опасных азотных удобрений. В то же время виды бобовых растений имеют и обычную для других культур способность к поглощению из почвы и ассимиляции минеральных и органических соединений азота (будем называть это автотрофным питанием азотом). Вот почему снижение интенсивности автотрофного питания азотом в процессе селекции бобовых растений только на повышение их симбиотической активности во многих случаях, на наш взгляд, нельзя считать целесообразным, поскольку такой подход практически исключает возможность создания высокоурожайных, а значит, и техногенно интенсивных сортов и гибридов бобовых культур. О нежелательности резкого изменения баланса симбио- и автотрофного питания азотом свидетельствуют, например, данные о снижении продуктивности у AUT мутантов сои.
Использование сортов бобовых, почти полностью «переключенных» на симбиотрофное питание азотом, может быть весьма целесообразным при выращивании растений: а) на богатых азотом почвах, когда инокуляция ризобиями часто оказывается неэффективной из-за ингибирования нитрогеназной активности и даже образования клубеньков; б) в смесях со злаками, где высокая продуктивность бобового компонента может быть обеспечена за счет симбиотической азотфиксации, а для полноценного развития злакового компонента необходимо внесение азотных удобрений. Так, при изучении вико-овсяной смеси было показано, что у вики мохнатой, которая характеризуется преобладанием симбиотрофного типа азотного питания, автотрофное питание полностью отсутствует (т.к. вносимые азотные удобрения быстро используются злаком), тогда как интенсивность симбиотической азот-фиксации остается неизменной. Вот почему для совместного выращивания со злаками рекомендуют использовать бобовые, способные к интенсивной азотфиксации при внесении высоких доз связанного азота, что позволит снизить конкуренцию между различными компонентами травосмеси.
Однако важно учитывать, что микробное сообщество является, пожалуй, наиболее чувствительным биотическим компонентом агробиогеоценозов. Под действием антропогенных и природных факторов микробоценоз претерпевает структурно-функциональные изменения, выражающиеся в последовательной смене адаптивных зон, каждой из которых присущ определенный интервал нагрузки и отклика на нее. При этом оптимальной нагрузкой для микробного сообщества будет та, которая не выводит систему из устойчивого и стабильного равновесия.
В последнее десятилетие все большее применение получают биологические методы очистки почв от токсичных химических веществ промышленного происхождения - полихлорбифенилов (ПХБ), полициклических ароматических углеводородов (ПАУ), тяжелых металлов, нефтяных углеводородов. В основе методов биоремедиации почв лежит использование способности живых организмов (растений, грибов, актиномицетов, дрожжей, бактерий) трансформировать и/или разлагать токсичные вещества на простые соединения и/или извлекать их из почвы. Другое направление - выращивание на загрязненных участках растений, обладающих способностью поглощать из почвы большое количество тяжелых металлов. С этой целью обычно используют дурман обыкновенный (Datura stramonium), свинорой пальчатый (Cynodon dactylon) и гречиху сахалинскую (Polygonum sachalinense). Так, на загрязненной почве площадью 1 га растения гречихи могут накопить около 1,3 кг кадмия и 2,7 кг свинца. Средоулучшающие растения скашивают, зеленую массу сжигают в печах, снабженных фильтрами для улавливания соединений металлов, или отправляют в места захоронения токсичных отходов.
Отдельные организмы и их биохимические процессы, которые могут быть использованы для выявления различных экотоксикантов или изменения качества окружающей среды, весьма многообразны. Однако биоиндикаторы регистрируют чаще качественную, чем количественную степень загрязнения или вредности таких субстратов и среды обитания (как почва, вода, атмосфера, пища и др.). Получаемые при этом данные можно корректно экстраполировать в отношении лишь конкретного организма или группы систематически близких видов. Как правило, по реакции тест-объекта судят о наличии в среде одного загрязнителя и/или их неидентифицированных смесей. И все же биоиндикация, считают Шандала и др., не решает вопрос оценки состояния экосистем, а лишь констатирует и анализирует изменения.
В качестве сидератов широко высевают разные виды растений. Так, в Южно-Уральском регионе к числу наиболее эффективных сидератов относятся рапс, сурепица, горох, донник, овсяно-гороховые смеси, суданская трава. Заметим, что в США за счет органики компенсируется до 70% вынесенных с урожаем питательных веществ. Показано также, что выращивание, например, суданской травы в качестве предшественника пивоваренного ячменя, позволяет снизить содержание белка до 12%, а донник губчатый, несодержащий кумарина, можно возделывать как в качестве сидерата, так и для корма.
Известно, что индикаторные свойства растений используют со времен глубокой древности (I в. н.э. - Плиний Старший, Колумелла и др.). Широкое распространение получили, в частности, фенокарты как средство оценки сельскохозяйственных угодий (климата, микроклимата, палеоклимата и пр.). В их основе лежит взаимосвязанное и одновременное действие факторов внешней среды и комплексность ответных реакций растений (растительных сообществ). Именно комплексный характер действия факторов внешней среды становится определяющим в формировании блоков коадаптированных генов и систем коадаптации, являющихся генетическими носителями эволюционной «памяти» высших растений. Кроме того, как уже отмечалось, стратегия эволюции цветковых растений шла в направлении их экологической и функциональной специализации. Л.Г. Раменский подчеркивал «экологическую индивидуальность» видов, а В.Н. Любименко «разделение труда» между ними во времени и пространстве. В отличие от прошлых геологических периодов, когда «ковры растительности Земли были сотканы на один образец», современная флора характеризуется громадным разнообразием видов и экотипов, достигнутым за счет их «точного и ограниченного приспособления».
Заметим, что проблема индикаторной роли растений наиболее полно представлена в ботанической географии, био- и фитогеографии, экологии растений, экологической географии растений. Законы географического распространения растений обсуждались в «Географии растений» А. Декандоля, «Географии растений» В.В. Алехина, «Географии растений» А. Бекетова и других авторов. При этом в структуре фитоиндикации выделилось специальное направление - «индикационная геоботаника», или «индикационная фитоценология», где объектами индикации могут быть абиотические и биотические параметры природной среды (индикация почв - педоиндикация, пород - литоиндикация, грунтовых вод - гидроиндикация и т.д.). Так, наиболее ценными для гидроиндикации оказались фреатофиты, т.е. растения, корневая система которых постоянно связана с водонасыщенным горизонтом подстилающих пород (глубина корней 5-12 и даже 25-30 м; (см. виды рода Salix). Среди фреатофитов выделяют галофиты, гликофиты и индифферентные к засолению (см. галофильные фреафиты - рода Salix и др.).
Обычно различают прямые и косвенные индикаторы с помощью которых создают агроиндикационные карты (детальное изучение на ключевых т.е. типичных участках фитобиогеоценоза, а также использование коэффициентов сопряженности). Примечательно, что на сопряженность типа растительных сообществ и почв еще в начале XX в. обратил внимание A.B. Чаянов, который писал: «Кто попадает в целинные степи и внимательно присматривается к почвам, их поражает то обстоятельство, что малейшее изменение растительных сообществ всегда сопряжено с изменением почв». В дальнейшем Курочкина разработала детальную схему определения почв по растительности применительно к степной зоне Казахстана. Объектами индикации могут быть как природные (почвы, подземные воды и пр.), так и антропогенные объекты. Отмечается прогнозная роль биоиндикации, позволяющая уже на ранних этапах, например, процессов засоления и заболачивания (в результате подъема грунтовых вод и пр.) предвидеть их проявление.
Важную роль в фитоиндикации играют государственные фенологические службы, обеспечивающие фенологическую съемку местности (ландшафта) в масштабе всей страны. Так, за цветением вишни в Японии наблюдают с 812 г.; в Англии - с 1736 г. Считается, что точные фенологические данные можно получить лишь при наблюдениях как минимум за 50 лет. Благодаря фенологическим наблюдениям удается выделить однородные области растениеводства (соответствующие фенологические карты, а также карты феноаномалий). На основе использования фенологических карт:
- определяют местности с благоприятными и неблагоприятными почвенно-климатическими и погодными условиями для данной культуры (или группы культур);
- определяют метеоусловия местности, а также климат почвы (появление всходов, температуру и влажность верхнего слоя почвы), фенологический профиль местности, феноособенности, обусловленные орографией;
- дают оценку агроэкологических условий местности (наряду со сведениями о почве, климате, грунтах, регулярно получают данные о средних сроках наступления отдельных фаз развития сельскохозяйственных культур), а также феноклиматические оценки для региональной климатологии.
Так, например, за счет фенологических наблюдений, которые проводились регулярно в Германии начиная с 1922 г., были обеспечены:
- деление страны на естественные районы возделывания (пригодность отдельных местоположений) культур и сортов, подходящих для местных условий;
- выделение областей с ранним созреванием хлебов;
- определение наиболее благоприятных периодов проведения сельскохозяйственных работ (сенокос, выгон скота и пр.);
- прогнозирование урожая (величины и сроков уборки);
- разработка более надежной системы защиты агроценозов от болезней, вредителей и сорняков.
Произрастание вида или экотипа в той или иной местности обусловливает целый комплекс факторов внешней среды: климатические и атмосферные условия (свет, температура, влажность, ветер, газовый состав); эдафические (физические, химические, аэрационные свойства почвы); топографические (орография поверхности); биотические - адаптивные реакции в онто- и филогенезе. При этом реализуется специфика адаптивных реакций растений и других биотических компонентов как на природные, так и антропогенные факторы. Так, отмечается разное использование азотных удобрений различными видами растений, в т.ч. сорняками. Сами же азотные удобрения по-разному влияют и на пищевую конкуренцию между разными микроорганизмами. Ярусность подземных органов растений отражает вертикальную вариабельность физико-химических особенностей почвы (конкуренция корневых систем за воду, кислород, минеральные элементы). К настоящему времени создано несколько классификаций растительных сообществ, определяющих их индикаторную роль по отношению к среде.
Для оценки сообществ обычно используют физиономические методы. Так, тип растительности, как совокупность растительных сообществ, характеризуется доминированием одинаковых жизненных форм (морфологические особенности, играющие важную роль в локализации видов, т.е. их распределении в пространстве), сходной ярусностью и ритмами роста. Под формацией понимается совокупность сообществ, в которых эдификатором (средообразователем) выступает только один вид растения (формация бука, ели и т.д.). Если формация - гомогенное образование, то ландшафты («растительный пейзаж») могут быть единообразной мозаикой, т.е. формацией на больших площадях. В числе формаций - сомкнутые леса, чащи, саванны, степи. В травянистых формациях доминируют ксерофильные злаки, высыхающие в течение лета; они же включают жизненные формы - однолетники, высокие многолетние травы, низкие кустарники аналогично североамериканским прериям, луга и луговины, пустынные формации.
Для оценки среды широко используют также флористические методы, основанные на доминантных видах в основном ярусе. Растительное сообщество хотя и состоит из видов с разными экологическими требованиями, однако физические и химические условия такого местообитания находятся в пределах толерантности этих видов. Так, сорные виды, растущие на кремнисто-песчаной, хорошо дренированной почве, состоят из видов-кальциефобов и индифферентных к кальцию, ацидофильных и толерантных к pH, псаммофильных и индифферентных к механическому составу почвы, ксерофильных и малочувствительных к влажности. Составляющие ассоциацию виды можно объединить в группы со сходными экологическими требованиями (термин «экологические группы» - введен в геоботанику Дювиньо). Сам же «спектр» растительного сообщества позволяет по соответствующим экологическим группам растений классифицировать условия местообитания. В числе экологических групп строгие кальциефилы, предпочтительно кальциефилы; предпочтительно ацидофилы, облигатные ацидофилы, гигрофилы и т.д. И все же сообщества, основанные на преобладающих видах или с одним и тем же доминирующим видом, связаны с весьма разнообразными экологическими, в т.ч. эдафическими, условиями. Обусловлено это тем, что сообщества растительных видов являются индикаторами лишь определенных параметров внешней среды (влажность горного климата, отсутствие удобрений и др.), хотя и встречаются при самых разных водных режимах и pH. Амплитуда толерантности видов, объединенных в ассоциации, обычно больше, чем амплитуда толерантности самой ассоциации. Растительная ассоциация, сообщество животных и биоценоз является гораздо более чувствительным и надежным показателем условий местообитания, чем виды-индикаторы, экологическая локализация которых зависит от многочисленных факторов различного характера - генотипических различий, взаимодействия и эволюции внешних факторов, а также исторических факторов.
Таким образом, сообщества, как биологические индикаторы особенностей среды их местообитания, являются интегративным показателем, результирующим многочисленные и разнообразные причинно-следственные связи. Каждое сообщество существует в определенных микроклиматических условиях (различия мхов, лишайников и водорослей на северной и южной стороне ствола дерева), а каждой ассоциации соответствует почвенный профиль со своими физико-химическими и биологическими особенностями. При этом особый интерес представляет градиентный анализ, т.е. встречаемость видов вдоль градиентов влажности и температуры.
Еще в 1866 г. Ф.И. Рупрехт писал, что чернозем - это вопрос ботанический, тогда как геология имеет второстепенное значение. Хотя В.В. Докучаев и П.А. Костычев соглашались с этим, первый все же считал, что климат обусловливает качество растительности (флора степная, северная, луговая и пр.) и ее количество (годовой прирост растительной массы, окисляющейся в течение года, характер процессов образования гумуса и пр.). Основной вывод В.В. Докучаева в работе «Русский чернозем» состоял в том, что главным исходным материалом для образования растительно-наземных почв, вообще, и русского чернозема, в частности, служат органы наземной растительности и элементы материнской породы. С точки зрения агроэкологии и стратегии адаптивной интенсификации земледелия это обстоятельство центральное, поскольку такие основные факторы, влияющие на процесс почвообразования, как рельеф и климат, на наш взгляд, реализуют себя (в данном случае степная флора) через почвообразующую растительность. Следовательно, почва - это производное жизнедеятельности растительных сообществ, где корневые системы степных растений - главный материал для образования гумуса черноземов. Именно поэтому границы распространения чернозема четко совпадают с географией соответствующей флоры.
И все же если В.В. Докучаев не выделял особую роль растительности в почвообразовании, то его основной оппонент П.А. Костычев полностью отрицал роль климата в образовании почв, значение материнских пород сводил к их физическим свойствам, тогда как биологическому фактору отдавал первостепенную роль. Перефразируя слова Ф.И. Рупрехта - «чернозем представляет вопрос ботанический», П.А. Костычев писал, что чернозем является продуктом географии и физиологии высших растений, а также физиологии растений низших, разлагающих органические вещества.
При конструировании адаптивных агроэкосистем и агроландшафтов важно знать, что с ухудшением почвенно-климатических условий «энергетическая цена» каждой единицы растительной биомассы возрастает. В процессе жизнедеятельности растений происходит не только постоянное расходование энергии, но и перманентное почвообразование, т.е. поддержание почвы в надлежащем состоянии. При переходе от лучших бонитетов к худшим увеличивается количество энергии, расходуемой на работу против «почвенных сил», под которыми понимают противодействие поглощению воды корнями растений вследствие дисперсионного коллоидного состояния почвенного субстрата.
Классификация адаптивных реакций организмов может проводиться по систематическому принципу или по местообитаниям. Одновременно учитывают факторы среды относительно постоянные в данной местности и переменные. Так, длина дня (фотопериод) в данное время года в данном месте всегда одинакова, а фотопериод - это «реле времени» (механизм «биологических часов»). В то же время количество осадков и температура в предстоящий вегетационный период совершенно непредсказуемы. Сама же почва не только фактор среды, но и продукт жизнедеятельности организмов.
С помощью биологических индикаторов возможна оценка физической среды по видовому составу биоты и ее адаптивным реакциям. Так, растения и животных широко используют в качестве индикаторов температурных зон. При этом «стено»-виды, как правило, являются гораздо лучшими индикаторами, чем «эври»-виды, а крупные виды (эдификаторы) по сравнению с мелкими лучше выполняют роль индикатора. Численные соотношения разных видов, популяций, целых сообществ часто служат лучшим индикатором, чем численность одного вида. Элленберг показал, что флористический состав сообществ сорняков в Европе является прекрасным количественным индикатором потенциальной сельскохозяйственной продуктивности почвы.