Новости
01.12.2016


29.11.2016


29.11.2016


29.11.2016


28.11.2016


17.12.2015

Очевидно, что переход к адаптивному растениеводству в XXI столетии будет базироваться на дифференцированном (высокоточном) использовании природных, биологических и техногенных ресурсов, в основе которого лежит познание эколого-генетических особенностей формирования потенциальной продуктивности и экологической устойчивости культивируемых видов и сортов растений. Важнейшая роль при этом принадлежит экзогенному (агротехника) и эндогенному (селекция) регулированию минерального питания, величины pH почвы и водообеспеченности, позволяющему обеспечить не только устойчивый рост величины и качества урожая, в т.ч. в неблагоприятных и даже экстремальных условиях внешней среды, но и ресурсоэкономичность, природоохранность и рентабельность агроэкосистем. Поэтому изучение генетической природы и специфики адаптации важнейших культивируемых видов и сортов растений к действию природных и техногенных факторов играет решающую роль в адаптивно-дифференцированном их использовании, а следовательно, и переходе к высокоточному (прецизионному) земледелию.
Многие виды растений в процессе эволюции выработали специфические приспособления к широкому спектру почвенных факторов, связанных с тепловым, воздушным и водным режимами почвы, ее гранулометрическим и химическим составом. Эдафические условия произрастания культурных растений обусловлены также факторами орографическими (рельеф, микрорельеф), биотическими и антропогенными (влияние человека на весь комплекс компонентов субстрата). Разная степень адаптированности растений к химическому составу субстрата выражается, прежде всего, в их способности поглощать и усваивать определенное количество зольных элементов. Вопросы эдафической адаптации растений имеют особенно важное значение с точки зрения эффективного использования почвенно-климатических и погодных условий, характерных для каждой зоны. Ее роль для культивируемых видов (сортов) существенно возрастает в условиях химико-техногенной интенсификации растениеводства, поскольку большинство элементов соответствующей агротехники (обработка почвы, внесение удобрений и мелиорантов, орошение и др.) направлено на оптимизацию условий среды именно субстрата (его химического состава, физических свойств, водного и воздушного режимов), тогда как параметры прилегающих слоев воздуха остаются практически нерегулируемыми. Очевидно, что особенности эдафической адаптации культивируемых видов и сортов позволяют за счет дифференцированного (высокоточного) применения макро- и микроудобрений более эффективно регулировать ростовые процессы растений с целью обеспечения их высокой потенциальной продуктивности и экологической устойчивости.
Несмотря на то что архитектоника корневой системы любых видов растений во многом зависит от физических и химических особенностей субстрата, правомерно говорить о видовой, экотипической и сортовой специфике эдафической адаптивности культурных растений. При этом способности поглощать, накапливать и использовать минеральные элементы у разных генотипов неодинаковы. Некоторые из них аккумулируют ионы в концентрациях, значительно превосходящих их содержание в субстрате. Так, биосинтез сухих веществ на единицу поглощенных питательных веществ варьирует от 1,6 у Lupinus digitatus до 4,3 у Trifolium cheleri. В условиях недостатка калия в почве изменяются как интенсивность истинной ассимиляции растений, так и рост побегов. Причем различия между видами растений по способности поглощать минеральные вещества более четко выражены при адаптации к калийному стрессу, чем к фосфорному. Специфична адаптация растений и к каждому из эдафических компонентов в отдельности. Важно также учитывать не только адаптивную, но и адаптирующую роль корневой системы. Хорошо известно, например, влияние корневой системы любого вида растений на почвенную микрофлору в зоне ризосферы, где жизнедеятельность микроорганизмов стимулируется благодаря повышенной концентрации определенных экзометаболитов.
Большинство исследователей справедливо подчеркивают эволюционную обусловленность и генетическую детерминированность адаптации высших растений к эдафическим факторам. Предполагается, что в процессе эволюции от прокариот к высшим эукариотам все большую роль приобретала интегрированность механизмов и генетических детерминантов устойчивости к действию эдафических стрессоров. Специфичность эдафической приспособленности растений на видовом, экотипическом и сортовом уровнях проявляется в различиях поглощения ионов, их транспорте, распределении и накоплении в органах, реутилизации и роли в метаболических процессах. Многочисленны доказательства, свидетельствующие не только о сортовых различиях в поглощении ионов питательных веществ, но и о контроле их транспорта специфическими генами, определяющими структуру и функции мембранных систем.
То обстоятельство, что эдафическая устойчивость часто контролируется небольшим числом генов или генами с явно выраженным «главным эффектом», в значительной степени способствует успешной селекции в этом направлении. Большой практический интерес в такой селекции представляют также положительные корреляции между устойчивостью растений к действию нескольких эдафических стрессоров. Одна из важных задач эдафической селекции состоит в более эффективном использовании сортами и гибридами труднодоступных элементов минерального питания почвы.
В настоящее время, как уже отмечалось, дифференцированное (высокоточное) использование элементов минерального питания базируется в первую очередь на сортовой агротехнике, т.е. на разработке соответствующих агроэкологических паспортов для каждого сорта и гибрида. При этом сортовая специфика относительно усвоения элементов минерального питания определяется главным образом генетически детерминированными особенностями корневой системы: поглотительной, экскреторной и метаболической. Показано также, что реакция каждого генотипа на удобрения зависит не столько от общей массы корневой системы, сколько от поглотительной и метаболической ее активности, т.е. величины активно поглощающей поверхности корней, их катионообменной емкости, синтеза органических соединений в клетках корней, оттока углеводов из фотосинтезирующих органов в корни. Влияние цитоплазмы на усвояемость растениями основных элементов питания продемонстрировано на пшенице. В результате установлена специфическая реакция цитоплазмы разных видов Тriticum и Aegilops на концентрацию и общее поглощение азота. Самый высокий положительный эффект на усвояемость питательных элементов проявился у видов Т. diccocum, Ae. kotschyi, Ae. ventricosa, Ae. cylindrica.
С учетом известной консервативности основных адаптивных реакций растений можно предположить, что усиление отзывчивости техногенноинтенсивных сортов и гибридов на удобрение, орошение, улучшенный гранулометрический состав почвы происходило одновременно с отбором на больший индекс урожая, т.е. новый уровень донорно-акцепторных связей в интегрированной системе растения, включая повышение аттрагирующей способности репродуктивных органов, интенсивный отток ассимилятов и др. Поскольку разная способность видов растений усваивать необходимые им компоненты генетически детерминирована, в процессе окультуривания закреплялись формы (мутантные и рекомбинантные), наиболее приспособленные к искусственно регулируемому эдафическому режиму.
Введены понятия «эффективные» и «толерантные» растения, означающие соответственно обеспечение максимального прироста сухого вещества при минимальном содержании питательных элементов в субстрате и способность выдерживать высокую концентрацию ионов в почве без заметного снижения синтеза органического вещества. Показано также, что коэффициент использования минеральных удобрений, в т.ч. труднодоступных питательных веществ (Р и К), в зависимости от вида (сорта) и условий выращивания растений может изменяться в 2-3 раза и более. Это, в свою очередь, позволяет вести целенаправленную селекцию растений не только адаптированных к разным химическим и физическим свойствам почв, но и способных более эффективно поглощать и утилизировать элементы минерального питания почвы, включая труднодоступные. В этой связи вполне справедливо предложение Климашевского рассматривать количество синтезированного растением за единицу времени органического вещества на единицу поглощенного элемента питания в качестве одного из наиболее важных показателей при оценке отзывчивости растений на удобрения, а также ресурсоэнергоэкономичности агроценозов. Соответственно весьма специфичными оказываются и модели агрохимически эффективных сортов и гибридов, при формировании которых большое внимание должно быть уделено особенностям корневой системы (ее габитусу и мощности, количеству зародышевых корешков, колеоптильных и узловых корней, глубине их проникновения, общей сухой массе корней, их поглощающей поверхности, донорно-акцепторным отношениям в системе «лист - корень» и др.).
В основу эдафического направления селекции положены весьма многочисленные данные о генетическом контроле соответствующих адаптивных реакций растений. Так, экспериментально доказана доминантная природа генов, контролирующих способность растений томата интенсивно усваивать азот при сравнительно низком его содержании в субстрате. Гамзиковой и Калашнику удалось выделить доноры мягкой пшеницы, позволяющие создавать агрохимически эффективные сорта. В работе Шумного и др. обоснована относительно самостоятельная роль генетических систем растений, контролирующих темпы и количество поглощения азота, а также его утилизацию при формировании зерна. Особую ценность представляют исследования, показывающие на примере растений сои, сорго и злаков их способность усваивать фосфор из труднодоступных соединений. Так, в опытах Gabelman, Gerloff в условиях низкого содержания фосфора в питательной среде были выделены P-эффективные и P-неэффективные (по накоплению сухого вещества на единицу поглощенного фосфора) линии бобов, которые различались между собой по этому показателю вдвое. Вот почему направление эдафической селекции и сортовая агротехника будут играть первостепенную роль в биологизации и экологизации интенсификационных процессов в растениеводстве XXI в. Особое место при этом должны занять исследования, обеспечивающие эффективное использование химико-техногенных факторов.
Известно, что в результате интенсивного применения удобрений в странах Западной Европы повысилось эффективное плодородие почвы, о чем свидетельствуют следующие данные. Если в начале 1950-х гг. низкообеспеченных фосфором и калием почв здесь насчитывалось соответственно 45 и 34% от общей площади сельскохозяйственных угодий, то в 1986 г. доля таких почв сократилась соответственно до 16 и 10%. За этот же период урожайность озимой пшеницы возросла с 25,8 до 62,6 ц/га, картофеля - с 245 до 371 ц/га, сахарной свеклы - с 362 до 542 ц/га. И хотя для этого были необходимы успехи в области селекции, совершенствовании приемов обработки почвы и защиты растений, создании новой техники, важнейшей предпосылкой высокопродуктивного сельского хозяйства стало все же повышение плодородия почв. Считается, что за 1913-2000 гг. потребление минеральных удобрений в мире возросло с 4 млн до 160 млн т, а их внесение на 1 га пашни и многолетних насаждений (в пересчете на 100% питательных веществ) составило в среднем 100 кг/га, в т.ч. в США - 92; Франции - 309; ФРГ - 428; Нидерландах - 805 кг/га. Отмечается прямая корреляция между дозами удобрений на 1 га пашни и ростом урожайности сельскохозяйственных культур (рис. 5.33). В течение 1945-2000 гг. количество вносимых удобрений в США увеличилось с 2 млн до 44 млн т, а действующего вещества (д.в.) применяемых пестицидов достигло 240-260 тыс. т. Если в 1950 г. на фермерские поля в США было внесено 16,6 млн т д.в. удобрений, то в 1960 г. - 22,6 млн, в 1970 г. - 35,9 млн, а в 1979-1981 гг. 46-50 млн т (в дальнейшем на уровне 43-44 млн т).
В целом, ежегодно культивируемыми растениями в мире выносится только азота около 110 млн т, тогда как производство азотных удобрений составляет лишь 44 млн т, а их использование растениями не превышает 50%. И хотя к 2000 г. производство азотных удобрений было увеличено в 4, а фосфора и калия в 3 раза по сравнению с 1975 г., проблема эффективного применения минеральных удобрений (способов, форм, доз, сроков внесения) в условиях техногенной интенсификации растениеводства остается наиболее острой. При среднем урожае 7-8 т/га сухого вещества с 1 га обычно выносится 130 кг/га N и 140 кг К2O. В то же время растения люцерны и сои способны использовать на каждом гектаре соответственно 475 и 461 кг азота. И если бы в Средней Европе поле удобряли только навозом, то при этом возвращалось бы лишь 25-30% отчужденных с урожаем питательных веществ.

Принципы адаптивно-дифференцированного применения минеральных удобрений и мелиорантов

В системе высокоточного (прецизионного) земледелия важно учитывать избирательность корневой системы разных видов и сортов растений, включая поглощение в разной пропорции элементов питания (табл. 5.18). Одновременно выделяют «критические» периоды максимального поглощения питательных веществ у яровых колосовых (от кущения до колошения), у льна (от начала бутонизации до полного цветения), хлопчатника (в период цветения и плодообразования). Кроме того, виды и сорта растений с наибольшей урожайностью не обязательно и наиболее эффективно используют поглощенные элементы минерального питания. Так, по данным Munson, в условиях США количество продуцируемых сухих веществ на единицу поглощенного элемента составило в среднем для кукурузы по N - 84,6 кг/кг, по К - 79,2, для люцерны - по N - 35,8, по К - 37,1; для сорго - по N - 65,0, по К - 42,0 кг/га; для сои - по N - 30,1, по К - 59,9 кг/кг. Таким образом, кукуруза наиболее эффективно утилизирует N, Р и К, хотя многие другие культуры потенциально способны поглощать эти же элементы в значительно большем количестве. Показано, что от условий азотного питания растений зависит поглощение и других элементов. Кроме того, если, например, растения кукурузы на первых этапах онтогенеза лучше усваивают аммоний, то взрослые растения - азот нитратов.
Принципы адаптивно-дифференцированного применения минеральных удобрений и мелиорантов

При рационализации применения удобрений наряду с показателями «поглощение» и «использование» следует учитывать также пороги энергетического и биологического «насыщения», величина которых варьирует в зависимости от адаптивных особенностей культивируемого вида и сорта, а также условий внешней среды (типа почвы, водообеспеченности, погоды и т.д.). Поэтому при разработке рекомендаций по применению удобрений целесообразно для разных культур в сравнимых условиях внешней среды приводить шкалу энергетической «цены» дополнительного урожая. Так, в условиях США при увеличении дозы азотных удобрений с 90 до 120 кг/га прибавка урожая пшеницы составляет 2,5 ц/га и имеет тенденцию к снижению, тогда как для кукурузы - выше 6 ц/га и продолжает увеличиваться. Между тем в нашей стране под озимую пшеницу обычно вносят в среднем 109 кг/га азота, а под кукурузу - лишь 75.
Поскольку дозы используемых удобрений должны быть экономически оправданными, при их определении следует ориентироваться не на максимальную урожайность, а на наибольшую прибыль. Иными словами, речь должна идти о рентабельных уровнях повышения урожайности, т.е. оптимуме затрат удобрений, пестицидов и других техногенных факторов. Считается, например, что потребность в доступном азоте (кг д.в. на 1 ц зерна) в зависимости от урожайности и влагообеспеченности составляет: при низкой урожайности - 27-40 ц/га - 4-4,5 кг на 1 ц зерна; умеренной - 40-60 ц/га - 2,7-4,3; высокой - 60-67 ц/га при 3,8-5,0 кг/ц. При этом важно учитывать, что в соответствии с законом «убывающего плодородия», или «уменьшающихся пропорциональных прибавок», отношение дополнительного урожая к количеству внесенного удобрения уменьшается с увеличением доз внесения. В то же время при низких дозах вносимого азота большая его часть используется микроорганизмами почвы. Установлено также, что при увеличении дозы азота до 400 кг/га резко возрастает количество нитратов в листьях салата, шпината и цветной капусты. За счет локального внесения минеральных удобрений удается в 2-3 раза сократить их дозы без снижения урожайности.
Использование высоких доз минеральных удобрений позволяет не только обеспечить рост урожайности сельскохозяйственных культур, но и увеличить содержание протеина в злаковых травах с 13 до 17-22%. Причем важнейшим преимуществом использования минеральных удобрений, как, впрочем, и пестицидов, оказывается быстрый эффект, а следовательно, и соответствующая окупаемость затрат. Хотя около 30% прироста урожайности сельскохозяйственных культур относят на счет минеральных удобрений, их роль обусловлена не только их продукционной функцией, но и способностью повышать экологическую устойчивость агроценозов, а также качество продукции, включая ее пригодность к длительной транспортировке и хранению. Одновременно оптимальные дозы удобрений обеспечивают рост плодородия почвы. Об этом убедительно свидетельствуют, например, данные Ротамстедской опытной станции (Великобритания), где систематическое начиная с 1943 г. внесение минеральных удобрений привело к увеличению гумусового слоя. Характерно также, что благодаря удобрениям на каждую единицу ассимилированной биомассы растения расходуется в 1,5-1,8 раза меньше влаги, и наоборот, в случае недостатка азота снижается, например, засухоустойчивость злаковых культур.
В 1960-1980 гг. считалось, что внесение удобрений дает 41-49% прибавки урожая, в т.ч. в России около 50%. И хотя запасы азота в пахотном слое дерново-подзолистой почвы России достаточны для возделывания растений в течение 50 лет, а чернозема - 100-200 лет, урожайность зерновых культур без внесения удобрений на этих почвах обычно не превышает соответственно 12-15 и 20-25 ц/га. Заметим, что при высоких урожаях с 1 га выносится также до 50 кг кальция (СаО) в год, а с учетом смыва - 250-400 кг/га. В то же время причиной проявления физиологических заболеваний растений и их меньшей устойчивости к возбудителям болезней нередко оказывается недостаток микроэлементов. Следует учитывать и значительные потери минеральных веществ в связи с эрозией почвы.
Очевидно, что энергетически, экологически и экономически оправданные «пороги» внесения минеральных удобрений для разных культур, сортов и условий среды будут разными, а их конкретная оценка должна быть составной частью региональной системы земледелия и агроэколо-гического паспорта сорта (гибрида). Так, с учетом опасности занитрачивания источников водоснабжения и аккумуляции нитратов в зеленой продукции в странах Западной Европы рекомендуется вносить не более 100 кг/га азота, снижая его дозы на легких почвах. Разным видам и сортам культивируемых растений присуще и весьма дифференцированное накопление нитратов в продукции. Так, у разных сортов томата соответствующие различия достигают 2,5-1,2 раз; у моркови - 4,2-5,6; у редиса - 1,9-3,4; у патиссона - 1,7-6,5 раз.
В основе эффективного использования удобрений лежит их дифференцированное (высокоточное) внесение. «Каждая почва, каждый вид растений, каждый род севооборота, - писал еще в 1904 г. А.И. Чупров, - требует своей комбинации удобрительных средств для того, чтобы привести к верному и полному успеху». В многочисленных опытах была показана специфичность отзывчивости разных видов растений на действие удобрений. Так, по данным Борисовой, Зерцалова, усвоение азота в процентах от внесенной дозы составило: для риса - 19%; для озимой пшеницы, хлопчатника, чая, льна - 31-35%; яровой пшеницы, кукурузы, картофеля - 37-40%, проса, ячменя, сахарной свеклы - 44-45%; для кормовых трав и зернобобовых - 48-53%. В условиях Болгарии при внесении 100 кг/га сульфата аммония кукурузой использовались 9-13% азота, тогда как пшеницей - 42-46%.
Эффективность использования удобрений зависит не только от подбора соответствующих видов и сортов растений, но и от учета климатических и погодных условий. Согласно обобщению Юркина и др., применение азотных удобрений, меченных 15N, показало, что в условиях России используется 30-40% внесенного азота, тогда как в странах Европы с более влажным климатом - 40-60%, в т.ч. в Польше - 50-60%, Чехословакии - 45-50%, Югославии - 43-56%. Причем, если в России в связи с более континентальным климатом, засушливостью (300-500 мм) и коротким вегетационным периодом внесение 1 кг NРК позволяет получить 4-5 кг зерна, то в странах Западной Европы (при 700-800 мм осадков) - в среднем 6-7 кг; в т.ч. в районах Франции с достаточным увлажнением - 18 кг (при 450 кг/га NРК). Существенное влияние на эффективность применения удобрений оказывают и погодные условия. Так, по данным Синягина, в годы с сухим летом эффективность удобрений (NРК) снижается в среднем на 36%, тогда как во влажные увеличивается на 52%. Аналогичные данные получены Шапошниковой, Михайловым и другими исследователями, согласно которым наименьшая абсолютная прибавка урожая зерновых колосовых культур от внесения азотных удобрении отмечается в засушливые годы. В то же время эффективность калийных и фосфорных удобрений бывает наиболее высокой именно в засушливые годы. Установлено, что в зависимости от типа почвы прибавка урожая за счет применения минеральных удобрений для озимой пшеницы варьирует от 5,6 до 9,2 ц/га; кукурузы от 5,9 до 12,4; подсолнечника от 3,5 до 9,2; сахарной свеклы от 45 до 101 ц/га.
В связи со значительной зависимостью эффективности использования минеральных удобрений от погодных условий, всегда имеется значительная амплитуда колебаний соответствующих прибавок урожайности. При этом внесение удобрений не уменьшает вариабельности урожайности в тех случаях, когда она зависит от климатических факторов. Поэтому их применение наиболее выгодно в благоприятные по погодным условиям (особенно водообеспеченности) годы. Отсюда особого внимания заслуживают и способы внесения удобрений (ленточное, локальное), а также использование органических удобрений (навоз, солома, сидераты и пр.). Для разных культур характерна разная (±15-30%) амплитуда климатозависимых отклонений урожайности от средних показателей за 10-летний период*. Так, во Франции для пшеницы эта величина составляет ±30%, тогда как для сахарной свеклы ±15%. Причем в благоприятных условиях коэффициент преобразования поглощенного растениями азота в непосредственно используемое вещество достигает 80%. Однако любые излишки азотных удобрений, независимо от его формы, не могут даже частично действовать в следующем году.
Известно, что в неблагоприятных условиях, и в частности, в условиях континентального климата США, возможности повышения урожайности пшеницы за счет наращивания доз удобрений и пестицидов полностью исчерпаны. Следовательно, максимизация урожая и все агротехнические приемы должны базироваться на экономических и экологических критериях. Так, если в обычных условиях для удвоения урожая требовалось десятикратное увеличение количества удобрений, пестицидов и затрат мощности машин, то в неблагоприятных условиях среды эти затраты существенно выше. При определении экономически и экологически оправданного агрохимического регламента возделывания сельскохозяйственных культур необходимо учитывать, что разные культуры без минеральных удобрений снижают урожай по-разному (картофель на 50%, сахарная свекла на 40%, пшеница и ячмень на 30%). Кроме того, коэффициент использования, например, минерального азота при правильном (локальном) его внесении удается повысить от «обычных» 67% до 83-84%.
В повышении урожайности сельскохозяйственных культур, подчеркивает А. Демолон, основная роль принадлежит азотным удобрениям, хотя ограничивающим фактором может оказаться любой другой фактор роста. При этом потенциальная урожайность большинства культивируемых видов растений является функцией максимального количества азота, которое может быть ими использовано. Предполагается, что по мере снижения обеспеченности растений азотом уменьшается интенсивность фотосинтеза по отношению к интенсивности транспирации. Многие исследователи считают, что внесение азотных удобрений даже в условиях ограниченной водообеспеченности повышает урожайность сельскохозяйственных культур.
Особое внимание к азотному питанию растений связано с тем, что с экономической точки зрения азот наиболее дорогое минеральное удобрение (до 40-50% всех энергозатрат на 1 га), а с экологической - наиболее опасный в связи с возможным загрязнением окружающей среды. Так, в США при внесении под кукурузу М360Р90К90, на долю азотных удобрений приходится 97-98% в энергозатратах на все удобрения. Между тем наибольшая энергоотдача затрат оказывается только при внесении органических удобрений. Широко известна «особая» роль навоза и в улучшении физических, химических и биологических свойств почвы. Если минеральный азот используется в урожае на 50%, то органически связанный азот навоза на 20-25% (50% остаются в почве). Считается, что для зерновых культур и корнеплодов коэффициент использования азота на практике в лучшем случае составляет 50%, тогда как на сенокосах этот показатель достигает 80%.
Коэффициент использования минеральных удобрений зависит от продолжительности вегетационного периода культуры, водообеспеченности, величины pH почвы и т.д. Так, если при pH = 4,5 на каждый килограмм азота удается получить 6,2 кг зерна, то при pH = 5,6-6,0 - свыше 11,0 кг. Целенаправленный выбор сроков внесения азотных удобрений позволяет приблизить их наличие в почве к периоду максимального потребления растениями. По данным Кушниренко, в условиях Заволжья для различных генотипов пшеницы основными биологическими признаками, определяющими отзывчивость сорта на удобрения и коэффициент использования элементов питания, являются продолжительность вегетационного периода, длина стебля и устойчивость к полеганию. Однако культуры и сорта с более продолжительным вегетационным периодом поглощают азот полнее лишь в том случае, если срок их внесения приближен к периоду наибольшего потребления. Важным средством нормализации азотного питания и повышения его эффективности становятся подкормки в период посева - посадки растений. Сильное влияние на процесс поглощения растением минеральных элементов оказывает также характер размещения удобрений в почве, от которого зависит контакт корневой системы и элементов питания. Неслучайно реакция растений на внесение азотных удобрений становится максимальной при наибольшей плотности посева. Установлено, например, что с увеличением густоты стояния растений кукурузы с 45 до 85 тыс. на 1 га при внесении 220 кг азота урожайность увеличивалась на 33%.
Коэффициент использования фосфорных удобрений, рассчитываемый как соотношение Р2O5 в прибавке урожая/внесенная доза Р2O5, зависит от вида растений и варьирует от 13% у горчицы белой до 22% у кукурузы. Коэффициент использования калийных удобрений в обычных условиях составляет 20-30%, а на легких почвах - до 40%. Если на образование 1 кг азота протеинов в зерне тратится около 4 кг минерального азота, т.е. коэффициент преобразования азота минеральных удобрений в азот протеинов равен примерно 25%, то у лугового сена при дробном внесении 40-60 кг N и при частом скашивании эта величина возрастает до 50%. Однако из содержащегося в сене азота животные усваивают лишь около 40%, т.е. с учетом коэффициента биоконверсии сена в мясо и молоко коэффициент его использования такой же, как у зерновых. И все же это азот не зерна, а продуктов животноводства, питательная ценность которых для человека выше.
При разработке высокоточного применения удобрений важно учитывать разное действие недостатка элементов питания на рост надземной и корневой систем растений. Так отмечено большее влияние дефицита Р, Са, S и Zn на рост надземной части растений, NO3-, Mg, Мn и Сu - на корневую систему, a NH4+, К и Fe влияют одинаково на надземную и корневую часть. В опытах Wallace et al. было показано, что вес корневой системы у растений фасоли снижался по мере увеличения содержания Р в растворе от 10в-4 до 10в-2 моль, тогда как вес надземной части оставался постоянным, а в некоторых случаях даже несколько возрастал. Разные виды растений по-разному реагируют на высокий уровень содержания тяжелых металлов в субстрате. При концентрации тяжелых металлов (Сu, Zn, Со, Mn, Cr, Ni, Cd) 10в-4 моль и выше вес корней у растений хлопчатника уменьшается значительно сильнее, чем надземной части. Наоборот, у растений хризантемы соотношение стебли - корни увеличивалось с ростом концентрации Сu, Со, Cd, Ni и Cr выше 10в-5 моль. Очевидно, что знание указанных особенностей адаптивных реакций позволяет за счет дифференцированного использования макро- и микроудобрений лучше регулировать ростовые процессы растений с целью обеспечения устойчивого роста урожайности.
Внесение оптимальных доз минеральных удобрений обусловливает эффективное использование культивируемыми растениями запасов влаги. Установлено, например, что азотные удобрения, благодаря усилению роста корней на первых этапах онтогенеза, способствуют лучшему использованию влаги из более глубоких слоев гумусового горизонта. Если на выщелоченном черноземе при трех уровнях увлажнения абсолютные и относительные прибавки урожая при внесении суперфосфата оказались незначительными, то на серой лесной почве с малой растворимостью фосфатов - наоборот, существенными, причем именно при низкой влажности почвы. Заметим, что эффективность внесения фосфорных и калийных удобрений в условиях недостатка влаги подтверждена и многими другими исследователями.
За счет использования макро- и микроудобрений (цинк, марганец, медь, молибден, алюминий, бор, ванадий) удается значительно повысить устойчивость культивируемых растений к действию абиотических и биотических стрессоров, а также качество урожая. Так, установлено влияние фосфорных и калийных удобрений на повышение холодостойкости и морозоустойчивости растений, а также их устойчивости к полеганию, к поражению болезнями и вредителями. За счет внесения минеральных удобрений содержание белка в зерне озимой пшеницы увеличивалось с 12,1 до 17,2%, клейковины - с 25,3 до 41,7%. Важное биологическое значение для растений имеют и растворимые формы микроэлементов (железа, марганца, цинка, бора, меди, молибдена, кобальта, йода, фтора), содержащиеся в почве в виде свободных ионов, органо-минеральных комплексов или абсорбентов на коллоидных частицах. Микроэлементы изменяют биохимическую направленность обмена веществ в растениях, связанную с активностью ферментов. Например, при дефиците железа снижается активность пероксидазы, тогда как при недостатке марганца она повышается. Считается, что однодольные растения менее требовательны к содержанию микроэлементов в почве, чем двудольные. Показана роль бора в предупреждении гнили свеклы, меди и марганца - в снижении вредоносности фитофтороза и мозаики на томате и огурцах.
В сложившейся агрохимической практике внесение фосфора, калия и магния проводят с учетом их выноса с урожаем возделываемых культур, а также создания оптимальных запасов этих питательных веществ в почве. Основным методом определения доз вносимых удобрений является агрохимический анализ почв, проводимый - раз в 3-5 и более лет. Растительную диагностику, позволяющую корректировать минеральное питание растений ежегодно, применяют только для азота. Что касается азотных удобрений, в этом случае преобладает стремление вносить их таким образом, чтобы содержание минерального азота в почве находилось в течение всей вегетации растений только в количестве, максимально приближенном к его потребности для формирования высокого урожая хорошего качества. В связи с этим особое значение придается совершенствованию методов определения оптимальных норм и сроков внесения азотных удобрений с тем, чтобы после уборки урожая в профиле почвы оставалось по возможности низкое количество минерального азота, а вымывание его из корнеобитаемого слоя было бы минимальным. Этот вопрос становится все более актуальным как с точки зрения экономической, так и экологической.
Основным недостатком использования азотных удобрений является краткосрочность их действия. Активное поступление минерального азота в растение отмечается лишь в первой половине вегетации, тогда как в последующий период значительно увеличиваются его потери вследствие вымывания, денитрификации и выщелачивания нитратов. Причем, чем выше дозы азотных удобрений, тем больше их потери. В то же время и низкие дозы оказываются неэффективными вследствие связывания большей их части микроорганизмами. Поэтому все большая часть (в США 53%) вносимого азота приходится на жидкие формы (безводный аммиак и азотные растворы). Хорошие результаты получены также при применении гранулированного суперфосфата, а также замене простого суперфосфата концентрированным.
Эффективное использование удобрений растениями в решающей степени зависит от содержания гумуса в почве. В этой связи применение органических удобрений, расширение площади посевов бобовых культур, переход к рациональной структуре севооборотов, предотвращение водной и ветровой эрозии почвы приобретают все большее значение. Так, внесение навоза увеличивает содержание гумуса, повышает биогенность почвы, улучшает ее фитосанитарное состояние, способствует ускорению разложения негумифицированных растительных остатков. Хотя дефицит доступных растениям N, Р и К в обозримом будущем предполагается покрывать в основном за счет производства минеральных удобрений, проблему повышения плодородия почвы и ее продуктивности следует рассматривать значительно шире, уделяя все большее внимание биологической фиксации молекулярного азота симбиотическими и свободноживущими в почве микроорганизмами, а также введению в культуру новых видов растений и созданию сортов, способных более эффективно поглощать и использовать труднодоступные формы элементов питания.
Важная роль в повышении эффективности минеральных удобрений принадлежит мелиорантам. Так, снижение урожайности сельскохозяйственных культур на кислых почвах чаще вызвано повышенной доступностью подвижных ионов Аl3+, нежели высокой концентрацией водородных ионов как таковых. Другими словами, ионы Аl3+ - главная причина снижения урожайности на кислых почвах, на долю которых в мире приходится около 30-50% всех пахотных земель. Заметим, что на значение pH почвенного раствора существенное влияние оказывают кислотные дожди, величина pH воды которых обычно составляет 2,4-5,0 (при нормальных осадках - pH = 5,6).
Регуляция адаптивных реакций растений может быть осуществлена с помощью макро- и микроудобрений, орошения, обработки почвы, конструирования агроценозов (регуляции взаимовлияния растений) и других факторов. Заметим, что агротехнические приемы традиционно были направлены преимущественно на реализацию потенциальной продуктивности агроценоза, тогда как их роль в изменении экологической устойчивости растений учитывалась слабо. В этой связи особого внимания заслуживает регуляторный эффект макро- и микроудобрений. Многочисленные данные свидетельствуют о широких возможностях использования последних в качестве экзогенных регуляторов адаптивными реакциями растений, включая повышение устойчивости агроценозов к действию экологических стрессоров. Так, на возможность снижения непроизводительных затрат воды растениями благодаря внесению удобрений обратил внимание еще К.А. Тимирязев. В дальнейшем на громадном числе примеров было доказано, что применение макро- и микроудобрений позволяет существенно снизить отрицательные последствия засухи за счет более эффективного использования растениями запасов почвенной влаги. Причиной тому, считает Синягин, является повышение концентрации питательных веществ в почвенном растворе, в связи с чем для поглощения одного и того же их количества растению требуется меньше воды. К числу причин, способствующих уменьшению расхода воды удобренными растениями, И.С. Шатиловотносит также изменение микрофитоклимата в агроценозах, уменьшение испарения с поверхности почвы и др.
Под влиянием удобрений изменяется тип и мощность корневой системы растений, усиливается биологическая активность микрофлоры, увеличивается подвижность питательных веществ, в т.ч. их микробиологическая трансформация. По данным Синнота, фосфорные удобрения усиливают рост корней, особенно у корнеплодов. Глубина заделки удобрений влияет на характер размещения корней в почве. Фосфорные и калийные удобрения повышают холодостойкость и морозоустойчивость растений, их устойчивость к полеганию. При этом фосфор не только усиливает морозоустойчивость озимой пшеницы, но и ослабляет отрицательное действие высоких доз азотных удобрений. Если избыточное удобрение азотом, считает Говоров, повышает требования растений к влаге, то фосфорные и калийные удобрения способствуют их большей засухоустойчивости. Показано, что фосфорные подкормки пшеницы в раннем возрасте увеличивают количество связанной воды в растениях; калийные удобрения повышают устойчивость растений к экстремальным температурам; внесение цинка и молибдена обеспечивает большую устойчивость растений к гипоксии. В условиях Севера, где рост и развитие растений лимитированы, главным образом, затрудненностью поглощения фосфора, весьма эффективной при низких температурах почвы оказывается соответствующая внекорневая подкормка. Имеются данные, что роль повышенных доз фосфора особенно возрастает в годы с холодным летом и слабее проявляется в условиях полной обеспеченности теплом. Наоборот, высокие дозы азотных удобрений снижают морозоустойчивость растений и значительно усиливают их полегание. Еще Гюфруа, Малерт, Иостин рекомендовали для повышения устойчивости злаковых растений к полеганию сдерживать азотное питание и, наоборот, усиливать фосфорно-калийное. Положительное влияние фосфорно-калийных удобрений объясняется в данном случае увеличением прочности механических тканей стебля. Установлено также, что фосфорно-калийные удобрения способствуют активации репарационных процессов у растений за счет увеличения водорастворимых форм углеводов и других органических веществ, положительного сдвига в фосфорном обмене, а также перестройки белковых систем.
Регуляторные эффекты удобрений видо- и сортоспецифичны. Так, под влиянием калия снижалась морозоустойчивость саженцев яблони, тогда как морозоустойчивость картофеля увеличивалась. Хотя высокие дозы азотных удобрений снижают устойчивость к заморозкам у большинства сельскохозяйственных культур, у бобовых, нетребовательных к азотному питанию, внесение азотных удобрений обычно повышает заморозкоустойчивость. Необходимость дифференцированного (в зависимости от вида, сорта и других факторов) использования регуляторных возможностей удобрений обусловлена их интегративным влиянием на потенциал онтогенетической адаптации растений и, в частности, на устойчивость к возбудителям болезней и вредителям. Так, внесение удобрений, снижая поражение растений пшеницы корневой гнилью, а сахарной свеклы - корнеедом и церкоспорозом, одновременно усиливало поражение пшеницы и свеклы мучнистой росой, пшеницы - бурой ржавчиной, кукурузы - стеблевой гнилью. В ряде опытов было установлено, что определенные соотношения углерод : азот (С: N) в тканях растений могут стимулировать (высокие соотношения) или ингибировать (низкие) развитие репродуктивных органов. Например, низкое отношение C:N было у растений томата с мощной вегетативной системой и небольшим числом цветков и плодов, тогда как у обильно плодоносящих указанное соотношение было высоким.
Регуляторный эффект удобрений может проявиться в изменении конкурентных взаимоотношений между культивируемыми растениями и сорняками. Причем на удобренных полях большей конкурентоспособностью обладают те виды растений, которые лучше используют минеральные удобрения. Поэтому чем выше отзывчивость культивируемых видов и сортов на внесение удобрений, тем в большей степени они будут способны подавлять сорную растительность. Характерно, что и сорные растения проявляют избирательность к различным видам удобрений. Так, растения мари белой и проса петушиного лучше реагируют на азотные удобрения, осот огородный - на фосфорные, а лебеда раскидистая и осот полевой - на калийные удобрения. В результате под влиянием удобрений изменяется видовой состав сорной растительности, а также конкурентоспособность и вредоносность ее отдельных видов.
К числу эффективных экзогенных регуляторов, повышающих морозо- и холодостойкость растений, относятся микроудобрения, содержащие цинк и марганец, молибден, алюминий и ванадий. Их применение приводит к увеличению вязкости и снижению проницаемости протоплазмы, а также повышению осмотического давления клеточного сока. Отмечено влияние микроудобрений и на процесс фотосинтеза, в частности, накопление большого количества углеводов, которые при низких температурах выполняют в растениях защитную роль. Не менее важно влияние микроэлементов на белковый и энергетический обмен растений. Так, за счет использования молибдена удается повысить зимостойкость многолетних бобовых трав. Такой же эффект отмечен и при внесении цинка. В опытах Томы с озимой пшеницей было показано, что цинкосодержащие удобрения, повышая зимостойкость растений, усиливают накопление моно- и олигосахаридов в период подготовки растений к зиме, влияют на соотношение белковых фракций и конформацию белковых молекул. Применение бора, марганца, цинка, меди и молибдена повышало интенсивность фотосинтеза в условиях недостаточной водообеспеченности и при высоких температурах. Подкормка бором увеличивала засухоустойчивость растений ячменя на начальных стадиях роста. К сожалению, регуляторная роль макро- и микроудобрений в большинстве исследований чаще всего рассматривается с точки зрения управления ростовыми процессами, тогда как их влияние на устойчивость к действию абиотических и биотических стрессоров, особенно на репродуктивных этапах (а именно они у большинства растений относятся к «критическим»), как правило, остаются вне поля зрения.
Большое значение в экзогенном управлении адаптивными реакциями видов и сортов растений играют биологически активные вещества Хотя первые представления о регуляторах роста растений обычно связывают с именем Чарльза Дарвина, лишь с 1930-х гг. XX в. биологически активные вещества стали применять в практике сельскохозяйственного производства. Важную роль в теоретическом обосновании использования биологически активных веществ сыграли работы болгарского ученого Мефодия Попова, который еще в 1914 г. выдвинул идею о том, что жизненные функции клеток и организмов могут быть повышены путем вмешательства извне. В дальнейшем широкие исследования в области искусственного регулирования роста и развития растений были проведены Went, Турецкой, Ракитиным, Холодным, Турковой, Чайлахяном, Кефели, Кулаевой и др.
В основе биологической регуляции лежит координация обмена веществ в растении с условиями окружающей среды. Причем ключевое положение в регуляции обмена веществ принадлежит катализаторам процесса - ферментам. Биологические связи обычно выражаются в форме цепей питания, а сами механизмы регуляции связаны с переключением процесса обмена с одного пути на другой под действием разнообразных регулирующих факторов.
В настоящее время биологически активные вещества (БАВ) широко используют для стимуляции корнеобразования у черенков, сохранения образовавшихся завязей, стимуляции партенокарпии, задержки цветения, продления периода покоя, прореживания плодов, ускорения и дружности их созревания, регулирования проявления пола, уничтожения сорняков и т.д. По данным А. Нормана, одни из регуляторов способны вызывать у растений многочисленные и разнообразные реакции, тогда как другие являются более специфичными. Другими словами, используя регуляторы роста, можно активно вмешиваться в систему «растение - среда», искусственно и целенаправленно имитируя применением регуляторов специфические действия среды, целенаправленно расширить адаптивные возможности сортов и видов растений и как бы «смягчать» при необходимости нежелательные действия стрессоров или компенсировать недостатки сорта.
Различают две группы регуляторов роста растений: химические -ауксины (естественные и синтетические), антиауксины, гиббереллины, цитокинины и др.; и физические - ионизирующие излучения, УФ-излучение, ультразвук, температурные воздействия и т.д. Изменение клеточного метаболизма может быть достигнуто как за счет химических, так и физических регуляторов. По эффекту своего действия биологические регуляторы роста во многих случаях оказываются эквивалентными экспрессирующим генетическим системам растений. Причем фитогормоны, которые характеризуются подвижностью, каталитической активностью и формативным эффектом, в зависимости от концентрации и условий применения могут быть как стимуляторами, так и ингибиторами роста и развития растений. Кроме фитогормонов в растении имеются эндогенные ингибиторы роста. Нормальное протекание ростовых процессов обеспечивается за счет скоординированного действия в цитоплазме фитогормонов и ингибиторов.
Установлена специфичность действия каждого из фитогормонов: ауксины стимулируют образование и рост корней, ускоряют рост и созревание плодов, регулируют опадение листьев и плодов, влияют на передвижение и распределение веществ в растении; гиббереллины стимулируют рост растений в высоту, включая генетически обусловленную карликовость растений и т.д.; цитокинины - стимулируют деление и рост клеток и тканей, ускоряют прорастание семян, формирование почек и рост побегов, прерывают период покоя спящих почек, клубней и семян. Цитокинины и гиббереллины действуют в противоположных направлениях, влияя на процесс проявления мужского или женского пола у двудомных растений (конопля, шпинат), а также однодольных растений с раздельнополыми цветками (огурцы и кукуруза). Наряду со стимулирующими ростовые процессы у растений фитогормонами (ауксины, гиббереллины, цитокинины), выделены также задерживающие ростовые процессы фитогормоны: этилен и абсцизовая кислота. Показано множественное действие фитогормонов, хотя некоторые из них имеют специфический эффект, связанный с контролем проявления только определенных генов. Характер действия фитогормонов зависит как от экзогенных (свет, темнота), так и эндогенных факторов, связанных с контролем генома, превращениями гормонов (активная и связанная формы) и образованием комплексных соединений гормонов с другими веществами. В целом, фитогормоны синтезируются в ответ на общие экологические изменения и обеспечивают контроль всего набора адаптивных реакций растений.
Использование физиологически активных веществ позволяет не только компенсировать недостаточный уровень адаптивности культивируемых видов и сортов (их потенциальной продуктивности и экологической устойчивости) в разных условиях внешней среды, но и целенаправленно влиять на характер проявления многих других хозяйственно ценных признаков (с учетом целей выращивания растений, особенностей погоды и т.д.). Как справедливо отмечает Куперман, адаптационные возможности конкретного вида ограничены, и для обеспечения экономически оправданной продуктивности растение необходимо снабдить внешним регулятором. Специфичность действия эндогенных и синтетических регуляторов роста растений зависит от вида растений, сорта, стадии онтогенеза и т.д.
Многочисленными исследованиями показано, что с помощью биологически активных веществ (природных и синтетических) возможно ускорить плодоношение, повысить засухоустойчивость растений, их солеустойчивость и устойчивость к полеганию, стимулировать корне-образование у черенков, задерживать прорастание клубней, луковиц и корнеплодов в период хранения, регулировать проявление пола у растений, обеспечить химическое пасынкование и прореживание завязей и т.д. За счет биологически активных веществ удается также оптимизировать метаболические процессы, в т.ч. уменьшить депрессию фотосинтеза в экстремальных условиях среды и регулировать фотодыхание, обеспечить большую экологическую независимость репродуктивной системы, увеличить регенерационный потенциал растений. Особенно важное значение в условиях интенсивного растениеводства может иметь использование биологически активных веществ для индуцирования партенокарпии. Регуляторы роста оказываются весьма эффективными и для повышения качества продукции. Обработка семян и ростков пуриновым нуклеотидом позволяет обеспечить большую устойчивость ряда культур к пониженным температурам в период появления всходов, а устойчивость растений к высокотемпературному стрессу может быть увеличена обработкой регуляторами роста семян. В опытах Christiansen, Ashworth обработки всходов хлопчатника антитранспирантами повышали устойчивость растений к заморозкам и пониженным температурам.
Было установлено, что под влиянием засухи число и содержание эндогенных ингибиторов роста в растениях возрастает, а стимуляторов - снижается. Поэтому применение фитогормонов и ингибиторов роста может обеспечить повышение устойчивости растений к обезвоживанию и перегреву, а также усилить восстановительные процессы в растениях после засухи. Так, обработка проростков и молодых листьев нуклеотидами (аденином, аденозином и кинетином) позволяет повысить устойчивость растений к высоким температурам. Обработка молодых растений веществами, стимулирующими синтез РНК (аденин, кофеин, касантин и др.), увеличивает их устойчивость к водному стрессу. Под действием ауксина усиливается образование корневой системы, что позволяет растениям лучше перенести засуху. Причем некоторые регуляторы роста способны стимулировать развитие корневой системы на любой стадии развития растений. Показана возможность гормональной регуляции таких генетически контролируемых признаков, как длинно- и короткодневность.
Применение регуляторов роста эффективно для повышения солеустойчивости растений. Так, вымачивание семян пшеницы в индолилуксусной кислоте уменьшало отрицательное действие Na2SО4 на корневую систему. Использование гиббереллиновой кислоты стимулировало рост растений хлопчатника в условиях хлоридного засоления. Применение кинетина способствовало поглощению аминокислот и включению их в состав тканей растений, испытывающих солевой стресс. Некоторые ретарданты (вещества, тормозящие рост растений, главным образом побегов и стеблей) повышали солеустойчивость растений к токсическим уровням NaCl и (NH4)2SО4.
Особенно велика роль использования регуляторов роста на «критических» стадиях онтогенеза растений, поскольку неблагоприятная погода в период цветения, недостаток подходящих опылителей и переносчиков пыльцы приводят к резкому снижению урожая у многих культур. Между тем у целого ряда видов растений (томата, перца, баклажан, винограда и др.) удается стимулировать образование партенокарпических плодов путем обработки неопыленных завязей синтетическими регуляторами роста, которые по характеру своего действия сходны с естественными ауксинами. Высокая эффективность достигается при обработке гиббереллином бессемянных сортов винограда, характеризующихся недостатком природных фитогормонов. Использование гиббереллина дает положительные результаты на других культурах: вишне, землянике, томате. Обработка растений огурца гиббереллином способствует появлению мужских цветков, тогда как обработка ауксином - женских. Регуляторы роста широко используют для стимулирования цветения, увеличения или уменьшения числа плодов, улучшения их формы, предотвращения периодичности плодоношения, увеличения скороспелости.
Весьма важной и перспективной группой регуляторов роста являются ретарданты. Weaver приводит многочисленные данные, показывающие эффективность применения ингибиторов роста для повышения адаптивных возможностей растений пшеницы, ячменя, винограда, фасоли, яблони, подсолнечника в экстремальных условиях среды и, в частности, при засухе. Ингибиторы роста увеличивают устойчивость некоторых видов растений к высоким концентрациям солей в субстрате, низким температурам (морозам), грибным и вирусным заболеваниям, вредителям и даже смогу. Использование ретарданта хлорхолинхлорида на зерновых культурах предотвращает полегание растений, благодаря чему потери зерна снижаются на 25-50%. Под действием регулятора Regin-8 у растений сои развивается куст треугольной формы (что обеспечивает лучшее использование света нижними листьями), а у растений фасоли ускоряется созревание, снижается полегание, увеличивается урожайность. Регулятор Алар индуцирует цветение яблонь, усиливает толерантность растений вишни к заморозкам, повышает морозоустойчивость плодовых деревьев. При обработке растений капусты хлорхолинхлоридом отмечали уменьшение скорости потери воды листьями, увеличение их толщины, возобновление роста растений после засухи, повышение способности увядших растений регенерировать новые побеги. Plant et al. считают, что указанное положительное действие ингибиторов роста обусловлено не уменьшением транспирации растений, а лучшим ростом корневой системы и более оптимальными соотношениями между надземной и корневой системами растения. Такого же мнения придерживаются и Humphries et al., отметившие увеличение засухоустойчивости растений пшеницы в период колошения при обработке посевов препаратом Це Це Це. Высказывается также мнение, что положительный эффект использования ингибиторов роста в условиях засухи обусловлен более медленным старением листьев, что связано с задержкой распада нуклеиновых кислот и белков в клетках. Замедляя разрушение белка, связанное с потерей растениями воды во время засухи, ингибиторы могут содействовать «выживанию» ткани и восстановлению роста после продолжительного периода увядания.
Большой практический интерес представляет группа химических соединений, способных выделять в растительных тканях этилен. Пока основным препаратом этого типа остается Этрел, известный в мировой практике под разными торговыми названиями. По своему физиологическому действию этрел близок к ретардантам, но в то же время отличается от них рядом специфических свойств. Он способствует сохранению первых завязей (формирующихся в неблагоприятных условиях среды), облегчает отделение плодов и ягод от материнского растения, ускоряет созревание плодов, улучшает их окраску и широко используется при разовой (комбайновой) уборке урожая. Способность Этрела изменять соотношение женских и мужских цветков огурца и других растений семейства тыквенных делает целесообразным его применение при производстве гибридных семян этих культур. Этилен и его производные были использованы также для индуцирования мужской стерильности у пшеницы. Во многих странах используется препарат TIBA (3-йодбензойная кислота), ускоряющий созревание и уменьшающий полегание растений сои. За счет его применения (150-400 г/га) на посевах семенной люцерны удалось повысить урожайность семян на 60%.
В последнее время все большее значение приобретают вещества, регулирующие водный обмен у растений. Их использование позволяет увеличить устойчивость растений к засухе за счет снижения транспирации (антитранспиранты) или увеличить их толерантность к действию низких температур (протекторы), не снижая при этом интенсивности фотосинтеза. Так, в опытах Davenport et al. применение антитранспирантов на посевах сорго при ограниченных поливах позволило повысить урожайность на 5-17%. По данным Allen, Slatyer, Bierhuizen, использование антитранспирантов уменьшает интенсивность транспирации растений прежде всего вследствие закрытия устьиц. Причем транспирация ингибируется в большей степени, чем фотосинтез. Некоторые типы антитранспирантов оказывают косвенное действие на засухоустойчивость растений, изменяя физиолого-биохимические свойства клеток, и в частности, проницаемость защитных клеточных мембран.
Большой практический интерес представляют синергисты фитогормонов, которые не участвуют непосредственно в регуляции физиологических процессов, но усиливают действие эндогенных регуляторов. Показано, что каждому фитогормону соответствуют свои синергисты. Так, синергистами гиббереллинов являются некоторые синтетические производные изомочевины и изотиомочевины. Это открывает новые практические возможности: недостаток фитогормона, возникший в растениях при неблагоприятных условиях среды, может быть компенсирован за счет активации имеющегося его количества в клетках.
В целом, за счет применения регуляторов роста удается повысить урожайность сельскохозяйственных культур в среднем на 20-50% (а в некоторых случаях на 100%), свести до минимума потери урожая, увеличить его качество, существенно уменьшить затраты ручного труда и, главное, обеспечить оперативное (в процессе вегетации) управление адаптивными реакциями растений в целях обеспечения устойчивого роста величины и качества урожая. Однако к настоящему времени из нескольких сотен известных природных и синтетических веществ, обладающих биологической активностью, только около 50 (в нашей стране 10) нашли сравнительно широкое использование в растениеводстве.
У многих растений при помощи синтетических ростовых веществ можно вызвать развитие плодов. Например, почти все сорта яблонь и груш в большей мере самонесовместимы, и для получения полноценного урожая им необходимо перекрестное опыление. Нет сомнения, писал Л. Лаквилл еще в 1958 г., что будут подобраны соответствующие вещества, позволяющие индуцировать партенокарпию у яблонь и груш (до 1958 г. - в отличие от томатов, таких результатов достигнуто не было).
Хотя ферментная регуляция (регуляция активности ферментов) затрагивает только один фермент, происходит она очень быстро (доли секунды) и служит для «тонкой настройки» путей обмена веществ. Генная регуляция (регуляция активности генов) обычно затрагивает несколько ферментов, но занимает больше времени, т.к. включается трансляция, а чаще всего и транскрипция. Эта форма регуляции служит для грубой настройки обмена веществ и играет важную роль в процессах развития. Механизмы регуляции могут действовать только в открытых системах, т.е. в системах, находящихся в состоянии обмена с окружающей средой.
У высших организмов, по мнению Либберта, существует также и хромосомная регуляция, определяющая направление развития клетки. Причем все генные регуляции подчинены таковой на хромосомном уровне; лишь незаблокированные при хромосомной регуляции гены могут индуцироваться или репрессироваться. Таким образом, считает автор, в эукариотических клетках имеется одновременно три функциональные группы генов: активные, регулируемые и блокированные, а рост и развитие происходят, в конечном счете, на клеточном уровне. К факторам, которые могут (прямо или косвенно) вызывать избирательную активацию генов, относятся фитогормоны и свет. В некоторых случаях отмечается не активация генов, а непосредственная активация ферментов. Многие гены, считает Либберт, могут быть объединены в функциональные единицы, которые можно сравнить с программами, заложенными в ЭВМ. Геном содержит ограниченное число программ, которые могут быть запущены определенными факторами. Такие программы предназначены для развития не только клеток, но и целых органов («цветок» - тычинки и пыльцевое зерно). Имеются указания о наличии элементов генома, состоящих из интегрирующих генов интеграторов, служащих для координированной активации генов. Заметим, однако, что многие из высказанных положений носят гипотетический характер.