Новости
01.12.2016


29.11.2016


29.11.2016


29.11.2016


28.11.2016


17.12.2015

В системе треугольника «растение-хозяин - паразит - среда» каждая из сторон играет важную роль как в возникновении заболевания, так и в его развитии. «Клетку, выявляющую реакции иммунитета, - писал Н.И. Вавилов, - приходится рассматривать не как выхваченную из общего комплекса, а во взаимодействии со средой.... Меняя условия среды, можно в той или иной степени изменить и реакции иммунитета». Взаимодействие растения, патогена и среды Van der Plank назвал «треугольником болезни», каждая из сторон которого влияет на скорость ее развития. Количество первоначального инокулюма, скорость развития инфекции и другие характеристики жизнедеятельности патогена, как и эффективность применения фунгицидов и инсектицидов, зависят от факторов, представляющих разные стороны треугольника. «Треугольник болезни», - считает Van der Plank, - равносторонний. С этим мнением можно не согласиться, поскольку в указанной триаде для растений и патогенов действуют законы развития живых организмов, а условия среды (температура, влажность и т.д.) формируются по законам неживой природы. Всего одна удачная мутация патогена и/или растения может нарушить равносторонность любого «треугольника» на длительное время.
Интегрированность адаптивных реакций обусловливает практическую значимость представлений об устойчивости растений к патогенам как составной части их общей экологической устойчивости. Например, на лесных опушках, вырубках, где растения наиболее физиологически угнетены, чаще всего обнаруживаются вспышки массового размножения фитофагов, формируются очаги вредителей. С другой стороны растения, ослабленные вследствие конкуренции с сорняками или поражения болезнями и вредителями, в меньшей степени устойчивы к экстремальным абиотическим факторам. Установлено также, что устойчивость растений к поражению патогенами находится в коррелятивной связи с их способностью поглощать минеральные элементы. Так, после заражения возбудителем бактериального увядания (Corynebacterium insidiosum) у устойчивого сорта люцерны (Medicago sativa) поглощение Mn по сравнению с контролем уменьшилось лишь на 11 %, тогда как у восприимчивого сорта - на 93%. По данным Лебедева, в условиях кислой реакции почвенной среды погибало более 50% растений клевера, тогда как при тех же метеорологических условиях на известкованных почвах 70-90% растений сохранялось. Характерно, что локус, контролирующий устойчивость сорта пшеницы Atlas 66 к ионной токсичности алюминия, локализован в хромосоме 5D, т.е. там же, где и локусы, контролирующие устойчивость растений к ржавчине листьев и высокое содержание белка в зерне.
Противоречивые сведения о наследовании устойчивости растений обусловлены не только сложным характером взаимодействия между генотипом и средой, хозяином и патогеном, но также использованием различных методов заражения и другими причинами. Очевидно, что условия внешней среды, в т.ч. температура, относительная влажность, освещенность и другие факторы, оказывают значительное влияние на вирулентность патогенных микроорганизмов, сроки и темпы образования и распространения спор, а также заражения. Для того чтобы новая раса патогена заняла превалирующее положение, ее популяция должна обладать лучшим комплексом признаков приспособленности, который включает и способность поражать соответствующего хозяина при различных экологических условиях. Факторы абиотической среды существенно влияют и на реакцию растения-хозяина, подверженного заражению, что в значительной мере усложняет отбор устойчивых растений. Именно это обстоятельство требует проведения оценки селекционных линий в различных агроэкологических условиях, преобладающих в зонах потенциального использования сорта или гибрида. Так, у пшеницы и овса проявление генов устойчивости к стеблевой и бурой ржавчине различно в неодинаковых условиях температур. При этом отмечается тенденция к повышению восприимчивости растений при более высоких температурах.
По мнению Tappa, быстрое заражение и благоприятствующие этому экологические условия играют решающую роль в жизни патогена, который наиболее уязвим в период между прорастанием спор и заражением растения-хозяина. Когда патоген проник в ткани растения, факторы внешней среды в значительно меньшей мере могут непосредственно изменять его развитие. Например, на заражение патогенами, споры которых переносятся по воздуху, чаще всего влияют температура и влажность, а в некоторых случаях - свет и атмосферное давление. Об этом же свидетельствуют данные табл. 5.22. Поражение возбудителями, передающимися через почву, зависит от pH субстрата, аэрации и общего содержания питательных веществ. Для развития фитопаразитических нематод наиболее важными экологическими факторами являются климат и погода, тип почвы и ее состав, включая почвенный биоценоз, и др. Реакция растений томата на заражение ВТМ зависит не только от генотипа хозяина и штамма, но и от условий среды до и после инокуляции.

Важнейшие закономерности функционирования системы «растение-хозяин - паразит - среда»

В опытах Van Everdingen растения картофеля поражались фитофторой (Phytophthora infestans) только в случаях, когда после 4-часового периода росы выпадало не менее 0,1 мм дождя, а температура все это время была выше 10°С. Уредоспоры Puccinia graminis Pers. f. tritici прорастают на листьях пшеницы только при соответствующей температуре и увлажнении поверхности. Для проникновения патогена в лист освещенность и температура должны быть несколько выше, чем для его прорастания. От условий внешней среды существенно зависит и действие олигогенов, контролирующих устойчивость растений. При этом возможно существенное изменение характера проявления признака устойчивости. Coyne и Schuster, изучавшие устойчивость фасоли к бактериальному увяданию, установили модифицирующее влияние генотипического фона и среды на характер проявления доминантных генов, обусловливающих чувствительность к заболеванию. На характер изменчивости признаков устойчивости растений значительное влияние оказывает также онтогенетическая специализация возбудителей.
Эффективность химической защиты посевов от вредных видов во многом зависит от почвенно-климатических и погоных условий, в т.ч. и микроклимата, которые могут усиливать или, наоборот, сдерживать быстрое размножение оставшихся биотипов популяций паразита. Специфические условия, способствующие заражению сельскохозяйственных растений, известны в настоящее время для многих патогенов, и эти сведения играют важную роль при разработке прогнозов проявления болезней. В практике, например, широко используется возможность избежания поражения культивируемых растений патогенами, основанная на учете особенностей сезонных ритмов развития патогена и растения-хозяина, а также изменения условий среды в течение вегетации. В частности, при ранневесенних посевах пшеницы удается избежать поражения головней восприимчивых сортов, т.к. влажность и температура в этот период неблагоприятны для развития гриба. Аналогичные примеры характерны и для восприимчивых сортов картофеля (избежание поражения паршой при выращивании в южных районах), сахарной свеклы (уход от поражения вирусом курчавости) и других культур.
Проблема поддержания адаптивных взаимосвязей в насыщенных энтомофильными видами агроландшафтах актуальна и потому, что у многих окультуренных видов растений пыльцевая функция по сравнению с их дикими предками ослаблена. При этом у энтомофильных растений пыльцеобразующие возможности по сравнению с анемофильными видами значительно ниже, тогда как нектаропроизводительность выше. Хотя и считается, что эволюция структуры цветка и системы размножения покрытосеменных растений и их опылителей (морфология, поведенческие реакции) шла одновременно, системы адаптации «цветок - опылитель» являются очень точными и в то же время весьма хрупкими, поскольку могут быть легко разрушены как в процессе селекции, так и при конструировании агроэкосистем. Наряду с энтомофильными важно учитывать специфику и анемофильных, орнитофильных и гидрофильных видов растений с тем, чтобы обеспечить успешное опыление возделываемых культур в короткие периоды их массового цветения. Следовательно, целенаправленное и рациональное регулирование видового состава не только агроландшафтов, но и полезащитных лесных полос, опушек леса и ремиз с целью создания «биологических оазисов» полезной энтомо- и орнитофауны должно рассматриваться в качестве важнейшего фактора биоценотической саморегуляции. Увеличению численности популяций естественных врагов вредных видов способствуют также многие агротехнические приемы (севооборот, качественная обработка почвы, лущение стерни, оптимальные сроки посева, уборки урожая и др.).
Соблюдение принципа «иерархической адаптивности» всех уровней организации конструируемых агроландшафтов позволяет с наибольшей эффективностью использовать «даровые силы природы» и антропогенные факторы. Система защиты растений должна не только органически «вписываться» в систему адаптивного управления продукционным и средоулучшающими процессами в агробиогеоценозах, но и становиться действительно «интегрированной», охватывая возможно больший комплекс факторов управления динамикой численности популяций полезных и вредных видов, а также расширяя свои преадаптивно-защитные функции. Только обладая свойством адаптивности и преадаптивности, интегрированная система защиты растений может предотвратить массовое размножение вредных видов путем регулирования численности их популяций преимущественно за счет использования природных ограничивающих факторов.
Адаптивный подход к регулированию отношений в системе «хозяин - паразит - среда» предполагает дифференцированное управление потенциалом как онтогенетической, так и филогенетической адаптации биологических компонентов агробиогеоценозов. Как уже отмечалось, культивируемые виды и сорта растений и агрофитоценозы по сравнению с естественной флорой представляют более предпочтительную пищевую нишу и среду обитания для многих вредных организмов, поскольку обеспечивают им необычно благоприятные условия для резервации и широкого расселения. Массовому размножению вредителей и возбудителей болезней во многом способствует односторонняя селекция на повышение потенциальной продуктивности сортов и гибридов нередко в ущерб их экологической устойчивости. Например, сорта зерновых колосовых культур с урожайностью выше 50-60 ц/га по сравнению с экстенсивными сортами обычно менее устойчивы к грибным болезням. Управление адаптивными реакциями компонентов системы «хозяин - паразит» должно быть направлено, в первую очередь, на прерывание нормальных циклов развития и репродукции популяций вредных видов. В то же время следует учитывать, что недостаточный или малопригодный пищевой рацион изменяет гормональный статус насекомых и млекопитающих, что также может усиливать их генотипическую изменчивость.
В интегрированной системе защиты растений особое внимание должно быть уделено первичному и товарному семеноводству сельскохозяйственных культур. Поскольку из 250 широко распространенных и вредоносных видов болезней с семенами сельскохозяйственных культур передается более 170, особенно важную роль играет производство «здоровых» семян, что предполагает, в свою очередь, агроэкологическое районирование семеноводческих посевов каждой культуры и даже сорта. При этом необходимо учитывать, что экологический и биологический оптимумы для формирования высокого урожая далеко не всегда совпадают с таковыми для семеноводческих посевов.
Одной из главных задач при переходе к адаптивно-интегрированной системе защиты растений является агроэкологическое макро-, мезо- и микрорайонирование территории с учетом особенностей фитосанитарной ситуации в каждом регионе в настоящем и будущем. В числе факторов, определяющих зональную специфику интегрированной системы защиты растений, находятся видовая и сортовая структура агрофитоценозов, почвенно-климатические и погодные условия, видовой состав и темпы генотипической изменчивости вредных видов. Агроэкологическая адресность интегрированной системы защиты растений, являющаяся главным условием ее адаптивности, важна и потому, что размещение сельскохозяйственных культур в наиболее благоприятных для них почвенно-климатических условиях приводит одновременно к снижению видового разнообразия агроландшафтов, расширению монокультуры, применению однотипных технологий возделывания и пестицидов и, как следствие, ускорению темпов формирования устойчивых популяций вредных видов (патогенов, вредителей, сорняков). Подобная ситуация складывается и при выделении зон гарантированного производства того или иного вида сельскохозяйственной продукции (пшеницы, подсолнечника и др.), т.е. наиболее полного использования дифференциальной земельной ренты.
Макро-, мезо- и даже микрогеографическая специализация (в смысле распространения и преобладания) различных рас фитопатогенных грибов широко известна. Показано, например, что вирулентность и агрессивность различных рас Риссiniа graminis могут изменяться во времени (от сезона к сезону) и в пространстве (в зависимости от рельефа, химического состава почвы и пр.). Поэтому, например, один и тот же сорт пшеницы, устойчивый к определенным расам стеблевой ржавчины в одной почвенно-климатической зоне, оказывается восприимчивым в другой, и наоборот. По этой же причине, как уже отмечалось, многие сорта и гибриды, завозимые в Россию из-за рубежа якобы в качестве устойчивых, на практике поражаются соответствующими возбудителями болезней значительно сильнее, чем местные сорта, а получение за их счет большей по сравнению с отечественными сортами урожайности в большинстве случаев оказывается возможным лишь при использовании полного ассортимента пестицидов. Этим, кстати, и объясняется необходимость перехода именно к адаптивной системе селекции, ориентированной на создание сортов и гибридов, устойчивых не только к действию местных абиотических стрессоров, но и к особенностям местного расового состава фитопатогенных грибов. Эколого-географическую специализацию рас патогенов необходимо учитывать и при оценке новых сортов на участках государственного сортоиспытания. Так, широкое использование неустойчивых к заразихе и фомопсису иностранных гибридов подсолнечника на Северном Кавказе привело в 1990-е гг. к резкому усилению вредоносности этих видов. Аналогичная ситуация сложилась и с фитофторозом, устойчивость к которому зарубежных сортов картофеля и томата значительно ниже по сравнению с отечественными.
Хотя адаптивно-интегрированный принцип защиты растений и предполагает комплексное использование многих факторов управления адаптивными реакциями в системе «хозяин - паразит», в каждой конкретной ситуации важно выделить наиболее практически значимые, экологически безопасные и рентабельные из них. Центральное место при этом должны занять адаптивное макро-, мезо-, микрорайонирование культивируемых видов и сортов, повышение их устойчивости к абиотическим и биотическим стрессорам за счет селекции и агротехники, а также конструирование «здоровых» севооборотов и агроландшафтов. Учитывая высокую зависимость массового распространения вредных видов от непредсказуемых погодных флуктуаций, приходится обеспечивать определенный преадаптивный «запас» экологической устойчивости агроэкосистем, хотя это обычно и связано со снижением их потенциальной продуктивности. В неблагоприятных почвенно-климатических и погодных условиях взаимосвязь между воздействием на агроценозы абиотических и биотических стрессоров значительно усиливается. Так, все большие масштабы функциональных заболеваний плодовых и ягодных культур (хлороз, розеточная болезнь, суховершинность и др.) сопровождаются их поражением морозами, заморозками, засухой.
В целом, интенсивная химическая защита растений хотя и обеспечила существенный прирост урожая, породила экологические и экономические проблемы, обусловленные появлением устойчивых к пестицидам вредных организмов, необходимостью увеличения норм внесения и расхода традиционных пестицидов, разработки новых, более эффективных, но одновременно и более дорогих препаратов. Обе проблемы оказались сдерживающим фактором в повсеместном и эффективном распространении преимущественно химико-техногенной системы земледелия.