На двойственную особенность понятия «адаптация организмов» указывал Huxley, считавший, что последняя достигается за счет систем и механизмов, обеспечивающих не только длительное выживание популяции, но и непосредственный, т.е. онтогенетический успех ее существования. Тысячи генов, по словам Мэйнарда Смита, должно быть вполне достаточно для детерминирования правки генетического текста и рекомбинаций, а оставшихся с избытком хватит для прогрессирования метаболизма. В гипотезе «Черной королевы», согласно которой условия обитания любого вида могут ухудшиться в первую очередь не за счет изменения абиотических факторов, а в результате эволюции других видов экосистемы, составляющих биотическую часть среды, по существу, подчеркивается ведущая роль системы, контролирующей процесс генотипической изменчивости организмов и определяющей, в конечном счете, конкурентные взаимоотношения между видами. Когда хищник становится более активным, пишет Van Valen, его жертва оказывается в менее благоприятных условиях среды и, чтобы выжить, она должна соответственно измениться. Другими словами, чтобы избежать гибели, вид должен компенсировать свои потери в «приспособительности» быстрой и постоянной эволюцией. Это, в свою очередь, предполагает существование адекватной генотипической дисперсии для использования естественным отбором, поскольку истощение ее приводит к вымиранию вида.
Н.П. Дубининым было показано, что естественные популяции, как правило, представляют собой саморегулирующиеся адаптивные системы, т.е. обладают восстановительными функциями в варьирующих условиях внешней среды. Механизм, благодаря которому частоты генов в популяции, изменяясь под действием окружающих условий или искусственного отбора, обладают динамической устойчивостью, достигают прежнего уровня под влиянием естественного отбора, назван генетической инерцией, или генетическим гомеостазом. В его основе лежит внутреннее равновесие давлений отбора, возвращающее неадаптированную систему в ее прежнее состояние. Яблоков и Ларина справедливо считают, что популяция, как элементарная единица эволюции, представляет собой единое целое, а не конгломерат отдельных особей.
Фактически известны два основных способа, с помощью которых в популяциях поддерживается относительная стабильность адаптивно ценных генных комбинаций. Первый основан на ограничениях рекомбинаций за счет особенностей организации R-систем, в частности, уменьшения частоты свободного скрещивания, увеличения рекомбинационной неоднородности генетического материала, снижения основного числа хромосом и т.д. Этот способ регуляции изменчивости особенно распространен среди пионерских (колонизирующих) видов растений. Он и обеспечивает возможность быстрой экспансии вида, а также захвата им новых местообитаний за счет минимальных потерь зигот. В эволюционной экологии отбор, действующий в таких системах, назван r-отбором. Второй способ характерен для организмов, являющихся компонентами замкнутых экологических сообществ. Обычно таким видам свойственны сравнительно открытая рекомбинационная система, свободная рекомбинация, огромное перепроизводство гамет и зигот, значительный спектр новых генных комбинаций, большая часть которых плохо приспособлена. Поддержание целостности адаптивных сочетаний в открытых системах обеспечивается стабилизирующим отбором. В этих условиях преобладает интенсивная конкуренция (в т.ч. межвидовая), порождающая так называемый К-отбор. Преимущество подобной системы регуляции изменчивости заключается в том, что при неизменности условий среды постоянство состава и численности популяций гарантируется стабилизирующим отбором, действующим на фоне перепроизводства особей. Однако часть избыточной генетической изменчивости может оказаться адаптивно ценной в новых условиях. Таким образом, ограничение изменчивости в разных типах R-систем достигается различными способами: за счет действия K-отбора, особенностей системы размножения, увеличения рекомбинационной неоднородности генетического материала и др.
Неадаптированные системы генов образуются в результате рекомбинаций по локусам, в каждом из которых гетерозиготность обусловливает существенное повышение адаптации. По мере усложнения и совершенствования таких систем относительно свободная рекомбинация все более и более уменьшается, обеспечивая не только функциональную, но и физическую интегрированность системы. Выявлена тенденция естественного отбора усиливать объединение (коадаптацию) генов, образующих сбалансированные системы.
На роль биоценотических факторов в эволюции обращал внимание еще Ч. Дарвин, подчеркивая, что каждое органическое существо прямо или косвенно связано самым существенным образом с другими существами. Как справедливо отмечал В.И. Вернадский, организм в среде - не случайный гость: он часть ее сложной закономерной организованности. И частью той же организованности является его эволюция. Естественный отбор, - считал Камшилов, - имеет дело не только с отдельными организмами или отдельными видами, но и с различными формами взаимодействия между ними. Рассматривая популяцию в качестве первичной эволюционирующей единицы, И.И. Шмальгаузен допускал, что роль регулирующего механизма, влияющего на ее состав, выполняет биогеоценоз. По мнению Л.Г. Раменского, Быкова и др., эволюция видов, биоценозов и консорций объединена в единый процесс - биоценогенез. Функциональное единство агробиогеоценоза обеспечивается многими механизмами, особая роль среди которых принадлежит круговороту веществ и энергии, естественному (движущему и стабилизирующему) отбору, биоценотическим регуляторным структурам и механизмам.
Ранее уже отмечалось, что хотя интегрированная система защиты растений сформировалась еще в 1970-е гг., концептуальные ее основы, в т.ч. представления о необходимости использования «природных ограничивающих факторов» для регулирования численности вредных организмов, были сформулированы Рубцовым и Викторовым в их работах о возможностях управления динамикой численности популяций насекомых на примере вредной черепашки. При этом для поддержания оптимальной плотности популяции вредного вида основная роль отводилась использованию механизмов обратной отрицательной связи в агробиогеоценозе. Учитывалось также, что даже в случаях эффективного действия химических средств защиты восстановление численности популяций вредного вида происходит значительно быстрее, чем полезных энтомофагов, в результате чего нарушение экологического равновесия в агроэкосистемах и агроландшафтах еще более усугубляется. Подобные тенденции замечались и ранее. Однако именно Викторов указал на важную роль обратной отрицательной связи, когда уничтожение того или иного вредителя в агроэкосистеме приводит к массовой гибели и его естественных врагов, обеспечивая, таким образом, «процветание» самого вредителя. Применение яда, - писал он, - в той или иной степени действует на многих членов биоценоза, вызывает многообразные и подчас достаточно сложные изменения в соотношении численности отдельных видов и нередко приводит в итоге к совершенно неожиданным и нежелательным результатам. Кстати, системное влияние пестицидов на биоценотические взаимодействия в агробиогеоценозе предопределяет ограниченные возможности сочетания химических и биологических методов защиты растений в пределах одного поля и в то же время на целесообразность совмещения ленточной обработки почвы с полосным возделыванием культур (создание «оазисов» энтомофагов), переменой пищевого субстрата вредных видов и пр.
Многочисленные данные свидетельствуют о корреляции между особенностями рекомбинационной системы каждого вида организмов и потенциалом его генотипической изменчивости, варьирующей от эволюционной «инерции», т.е. генотипического постоянства у одних видов, до микроэволюционных «взрывов», сопровождающихся экологической дивергенцией и ареальной экспансией у других. В этой связи выделяют три основных типа рекомбинационных систем: закрытые, открытые и ограниченные. Многие из культивируемых ныне видов растений оказались как бы «преадаптированными» к их возделыванию человеком. При сохранении сложившейся тенденции к ускорению темпов генотипической изменчивости вредных видов в техногенно интенсивных системах земледелия (в результате создания абиотических и биотических фонов движущего отбора в соответствующих популяциях) рекомбинационный потенциал у важнейших культивируемых видов растений может оказаться недостаточным, что подтверждает мнение о глобальной опасности односторонней ориентации на химические средства защиты агроценозов. Крайне негативно в этом же смысле сказываются и резкое уменьшение видового разнообразия культивируемых видов растений в интенсивных агроландшафтах, односторонний отбор (обычно в ущерб экологической устойчивости) культивируемых растений на максимальную урожайность, увеличение генетической однородности широко распространенных сортов и гибридов и т.д.
В представленных в последний период эколого-биоценотических подходах к защите растений правильно, на наш взгляд, акцентируется внимание на возможностях комплексного анализа биотических компонентов агроэкосистем, необходимости минимизации вредных и максимизации циркуляции полезных организмов, причем не только в рамках простейшего агроценоза, но и крупных агроэкосистем и агроландшафтов. Справедливо отводя центральное место анализу системы триотрофа, включающего растения-продуценты и консументы I и II порядка (автотрофное растение - фитофаг - зоофаг) и «агроценотической регуляции», авторы однако не обсуждают генетические факторы формирования биоценотической среды, в т.ч. генотипической изменчивости и естественного отбора в системе «хозяин - паразит - среда».
Бесспорно, биофитоценотическое направление экологической генетики, ориентированное на изучение генетической природы адаптивных реакций на надорганизменном уровне, а также оценку соответствующего средообразующего потенциала культивируемых видов растений (фитоценотическая и биоценотическая генетика), находится лишь на первых этапах становления. И все же можно утверждать, что особенности формирования и функционирования конкретной биоценотической среды, в т.ч. проявления конкуренции, симбиоза, комменсализма, хищничества и других взаимодействий, зависят от генетических систем онтогенетической и филогенетической адаптации составляющих ее биотических компонентов и, в первую очередь, доминантных продуцентов - культивируемых растений. При этом особую роль играют многочисленные компенсаторные генетические механизмы, обеспечивающие поддержание экологического равновесия и саморегуляцию на разных уровнях организации агробиогеоценоза.
Очевидно, что биоценотический подход к регуляции динамики численности популяций полезных и вредных организмов в агроэкосистемах с целью поддержания экологического равновесия должен базироваться, в первую очередь, на снижении темпов генотипической изменчивости вредных видов, отбора наиболее агрессивных и вредоносных генотипов и их массового размножения. Именно для этого учитывается и по возможности регулируется индуцирующее и селективное действие как отдельных абиотических и биотических факторов внешней среды (пестицидного пресса, иммунных сортов и пораженных патогенами гетерозигот, аллелопатических и синергических взаимодействий, абиотических стрессоров, флористического разнообразия и др.), так и биоценотической среды в целом. Концентрация внимания в эколого-биоценотических подходах на регуляции динамики численности популяций путем управления их генотипической изменчивостью и соответствующим фоном естественного (движущего и стабилизирующего) отбора тем более важна, что отбор по признакам онтогенетической приспособленности гетерозигот и гетерогенных популяций полезных и вредных видов может приводить и к наследуемой перестройке их генетических систем регуляции мутационной и рекомбинационной изменчивости. Другими словами, абиотические и биотические компоненты биоценотической среды (особенно соответствующие стрессоры) выступают в качестве прямых и косвенных индукторов генотипической изменчивости (мутационной, рекомбинационной, репарационной, смены системы размножения и др.) и одновременно «оценщиков» в процессе естественного (биоценотического) отбора приспособительных, в т.ч. саморегулируемых, структур и механизмов. При этом эволюционируют генетические детерминанты как онтогенетической, так и филогенетической адаптации организмов.
Понимание эколого-генетического адаптациогенеза генетических систем онтогенетической и филогенетической адаптации (т.е. эволюции факторов эволюции) существенно дополняет традиционные взгляды на эволюцию как двухступенчатый процесс (изменчивость и отбор), а следовательно, и само содержание эколого-биоценотических подходов к защите растений. А это означает, что практическая реализация «агроценотической регуляции» возможна лишь на основе анализа особенностей генетических систем онтогенетической и филогенетической адаптации хотя бы основных биотических компонентов агробиогеоценоза, оценки частоты и спектра мутационной и рекомбинационной изменчивости компонентов триотрофной системы, познания влияния различных по конструкции агроэкосистем и агроландшафтов, а также основных природных и антропогенных факторов на темпы и направление естественного (движущего и/или стабилизирующего) отбора полезных и вредных видов. Свойства виолентности, патиентности и эксплерентости растительных доминантов агроценоза, а также характер сукцессий в экосистемах зависят не только от условий внешней среды, но и потенциала онтогенетической и филогенетической адаптации каждого вида. С учетом того, что корневые выделения растений содержат более 100 органических соединений, включая аминокислоты, гликозиды, фенолы, ферменты, смолы и другие вещества, вполне логично предположить, что экзометаболические, в т.ч. аллелопатические взаимодействия могут выступать в качестве индукторов мутационной и рекомбинационной изменчивости биотических компонентов агробиогеоценоза. Изменение видовой структуры вредных организмов может быть также причиной и результатом новых ценотических отношений, т.е. биоценотическая среда является одновременно индуктором и продуктом биоценогенеза.
Устойчивость растений к вредным видам и способность последних поражать растения в системе «растение - паразит - среда» взаимосвязаны, а отношения между хозяином и паразитом обусловлены потенциалом онтогенетической и филогенетической адаптации каждого из них, реализация которого зависит от абиотических и биотических факторов внешней среды. Очевидно, что в основе нарушения равновесия в системе «хозяин - паразит», т.е. возникновения эпифитотии и панфитотии, фактически лежит реализованный потенциал генотипической изменчивости каждого из этих компонентов. В тех случаях, когда векторы влияния внешней среды на онтогенетическую и филогенетическую адаптивность хозяина и паразита совпадают (+ и + или - и -), можно рассчитывать на их сбалансированное сосуществование. Разумеется, в указанной ситуации необходимо учитывать различия между адаптацией истинных паразитов и сапрофитов, а также многообразие факторов среды.
Согласно теории сопряженной эволюции хозяина и паразита на совместной родине, в процессе эволюции между хозяином и паразитом обычно устанавливалось равновесие. Считается также, что стабилизация численности популяций вредных видов в естественной флоре обеспечивалась за счет онтогенетической гетерогенности растений-хозяев, т.е. соответствующего меж- и внутривидового разнообразия. По мнению Федотовой, взаимоотношения патогенов с растениями-хозяевами складывались уже в период формирования родов и видов растений, причем эволюция паразита шла в направлении приуроченности к более крупным таксономическим единицам высших растений. Причем эволюция специализированного паразита, как правило, протекала сопряженно с эволюцией хозяина во времени и пространстве: за дивергенцией хозяина следовала дивергенция паразита. Этот процесс образно называют «эволюционным танцем». Имеющиеся данные указывают на возможность как давления патогена на процессы формообразования (уровень и спектр мутационной и рекомбинационной изменчивости) и отбор в популяциях растения-хозяина, так и индуцирующего действия устойчивых растений на появление и более широкое распространение новых физиологических рас и штаммов патогена. Причем в первом случае влияние заражения растений проявляется не только в снижении «буферирующей» роли онтогенетической адаптации гетерозигот и гетерогенных популяций, но и деканализации процессов мейоза, макро- и микроспорогенеза, сингамии, эмбриогенеза, т.е. в изменении всего процесса формирования потенциальной и доступной отбору свободной генотипической изменчивости.
Поскольку сопряженная эволюция растений и их специфических паразитов проходила одновременно, логично предположить, что коадаптированные генетические системы растений являются своеобразной «эволюционной памятью» об условиях соответствующих абиотической и биотической сред. При этом, вероятно, под влиянием однотипного давления отбора у растений образовывались сходные блоки коадаптированных генов, которые в пределах родственных семейств, родов, видов чаще всего характеризуются гомологичностью адаптивных реакций. Кроме того, длительная сопряженная эволюция хозяина и паразита (имеется в виду истинный паразитизм) должна была привести к определенной «однотипности» их реакций онтогенетической и филогенетической адаптации на действие факторов внешней среды. Очевидно, что только при таком условии в местах совместного обитания хозяина и паразита стало возможным долговременное равновесие, при котором ни одному из компонентов системы «хозяин - паразит» не грозит гибель. Поэтому те блоки коадаптированных генов и коадаптированных блоков генов, которые детерминируют приспособленность растений к абиотическим факторам внешней среды, обусловливают и характер отношений между растением-хозяином и паразитом, а их разрушение в результате рекомбинации или мутации изменяет характер отношений в системе не только «растение - среда», но и «растение - паразит», т.е. всего треугольника системы «хозяин - паразит - среда».
Таким образом, появление новой расы патогена есть не что иное, как адаптация ее популяции к новому генетическому фону растения-хозяина (вида, сорта, гибрида) и соответствующим условиям внешней среды. Перенесение хозяина или паразита в условия среды, отличающиеся от условий их совместной эволюции, может существенно изменить характер отношений в системе «растение - паразит», приводя к эпифитотии или, наоборот, снижению степени (и даже отсутствию) поражения. Так, в практике растениеводства известны многочисленные примеры, когда сбалансированное сосуществование хозяина и паразита в условиях места их совместной эволюции сменялось в новых почвенно-климатических и погодных условиях массовым поражением растений или резким уменьшением вредоносности паразита. Типичным примером этого являются отношения между видами пасленовых и фитофторой. Причем характер новых отношений в системе «растение - паразит» зависит от особенностей проявления генетических систем онтогенетической и филогенетической адаптации каждого из указанных компонентов в конкретных условиях внешней среды.
С учетом вышеизложенного следует подчеркнуть три существенных аспекта поиска новых геноисточников устойчивости растений:
1. В тех случаях, когда сбалансированные взаимоотношения в системе «хозяин - паразит» обусловлены небольшим числом генов (моно-или олигогенная устойчивость), а плейотропный эффект (влияние на другие адаптивные признаки) незначителен, наиболее вероятно, что в новых экологических условиях, отличных от мест сопряженной эволюции, указанная сбалансированность отношений сохранится. Так, устойчивость ячменя к мучнистой росе (Еrуsiрhе graminis f. sр. hordei) контролируется 7 локусами, где находится 11 аллелей (множественный аллельный локус). При этом взаимодействие генов устойчивости может быть комплементарным, модифицирующим, адаптивным, эпистатическим, а их проявление зависит от генотипического фона. Характерно, что моно- и олигогенная устойчивость (обычно доминантны) слабо варьирует под влиянием факторов внешней среды. Следует учитывать «реверсивное доминирование», а также роль дозы гена. Кроме того, гены устойчивости проявляют тенденцию к коадаптации, т.е. локализации в определенных хромосомах, с образованием блоков генов - изофенов. Так, гены (их около 20), определяющие устойчивость растений ячменя к мучнистой росе, в большинстве своем локализованы в 5-й хромосоме. Очевидно, что блоки генов-изофенов нужно также отнести к «эволюционной памяти» растения-хозяина. Примером связи генов устойчивости и морфопризнаков является ген R-устойчивость лука к антракнозу, который одновременно контролирует и пигментацию луковиц (их синий цвет).
Все это и определяет перспективность поиска соответствующих геноисточников моно- и олигогенной устойчивости в местах совместной эволюции хозяина и паразита и возможность использования в этих целях центров происхождения и генотипического разнообразия растений независимо от географического расположения селекцентра. Однако, чем в большей мере в процессе селекции преобразуется первоначальный генетический комплекс онтогенетической адаптации самого растения (что определяется степенью различий экологических условий в местах первоначального и нового произрастания), тем меньше вероятность сохранить сбалансированность отношений. И хотя при этом моно- и олигогены устойчивости, как таковые, сохраняются, на новом генотипическом и экологическом фоне их действие может оказаться существенно иным.
2. Можно также предположить, что полигены, контролирующие горизонтальную устойчивость растений, в процессе сопряженной эволюции системы «хозяин - паразит» оказались в большей мере, чем моно- и олигогены, зависимыми от коадаптированных блоков генов, определяющих приспособленность растений к абиотическим и биотическим факторам среды в центрах происхождения. При окультуривании и интродукции растений, а также селекции на специфическую приспособленность неизбежно частичное и даже полное разрушение указанных блоков, а вместе с ними и коадаптированных систем, обусловливающих эволюционно сложившуюся горизонтальную устойчивость к патогенам. Поэтому, на наш взгляд, центры сопряженной эволюции «хозяин - паразит» имеют наибольшую значимость при поиске и использовании геноисточников вертикальной (моно- и/или олигогенной) устойчивости и в меньшей мере - горизонтальной.
3. Общая адаптивность и экологическая устойчивость вовсе не состоят из суммы специфических устойчивостей, а представляют новое качество адаптации на уровне организма или популяции, в основе которой лежат эффекты кумулятивности, эпистаза, межаллельного взаимодействия, синергизма, сверхкомпенсации и т.д. Отсюда особое внимание к поиску гендоноров среди местных сортов, диких видов, экогенотипов.
Эколого-генетический подход к системе «хозяин - паразит - среда» позволяет понять причины многочисленных противоречий в литературе при оценке геноисточников олигогенной и особенно полигенной устойчивости растений, которые обычно достоверны лишь для конкретных условий окружающей среды. При этом сбор и проверка геноисточников устойчивости, в т.ч. местных сортов, из разных природно-климатических зон представляют интерес с точки зрения обнаружения уже готовых сочетаний блоков генов, обусловливающих устойчивость культивируемых растений как к абиотическим, так и биотическим стрессорам. В этой связи заслуживает внимания возможность обнаружения новых коадаптированных блоков генов, контролирующих комплексную устойчивость растений на постоянных полевых инфекционных фонах в зонах селекции. Другими словами, речь идет как бы о создании новых микроцентров сопряженной эволюции хозяина и паразита, представляющих постоянный инфекционный фон патогена с выращиванием на нем всего генофонда селектируемой культуры. Организация подобных микроцентров может оказаться особенно ценной в случаях отсутствия соответствующих доноров устойчивости среди имеющегося генофонда. О целесообразности предлагаемого нами подхода свидетельствуют многочисленные данные о том, что географические центры формирования видового разнообразия растений и их патогенов могут не совпадать. Кроме того, для культур, локальные центры происхождения которых пока не известны, не удается выявить и географические зоны наибольшей концентрации генов устойчивости.
При оценке геноносителей устойчивости должны учитываться экологические особенности системы «хозяин - паразит» и в связи с тем, что для моно- и олигогенной устойчивости возможен поиск геноносителей на ранних этапах онтогенеза растений (оценка на стадии появления всходов), тогда как для выявления горизонтальной устойчивости лабораторные условия, как правило, непригодны. В этой связи особое значение приобретает агроэкологическая репрезентативность селекционного и инфекционного участков, на которых необходимо обеспечить типичные для будущих зон распространения нового сорта условия выращивания, т.е. соответствующую тепло- и влагообеспеченность, тип почвы, агротехнику, наличие популяций основных патогенов и т.д.
Важным моментом в эколого-генетическом подходе к системе «хозяин - паразит - среда» является учет высокой интегрированности адаптивных реакций самого растения, которые следует рассматривать не как результат изолированного действия отдельных генов, а как реакцию всей системы, в пределах которой происходящие процессы взаимосвязаны и взаимообусловлены. Неслучайно прежние схемы генетики «ген - признак», как и концепция «ген-на-ген», не могли объяснить многие наблюдаемые явления. Так, возникновение устойчивости организмов к ДЦТ и другим антропогенным факторам, не встречавшимся в процессе эволюции, можно объяснить интегрированностью генетической системы онтогенетической адаптации в целом и комплексностью основных адаптивных реакций, способных значительно увеличить адаптивный потенциал высших растений и фитофагов. Аналогичный механизм лежит и в основе приводимых Van der Plank примеров устойчивости сортов картофеля и кукурузы к болезням, которыми они в процессе эволюции вообще не поражались. Как известно, существуют сорта картофеля, устойчивые к вирусу бронзовости томата, а среди сортов кукурузы, выращиваемых в Африке, были обнаружены формы, устойчивые к вирусу полосатости.
Исходя именно из интегрированности реакций устойчивости растений к действию стрессовых факторов можно понять, например, безуспешность попыток обнаружить какое-либо одно химическое соединение, обусловливающее устойчивость растений к тому или иному возбудителю болезни. По словам Метлицкого, многочисленные попытки связать устойчивость растений с количеством общих полифенолов, присутствующих в тканях интактных растений, а также с содержанием в них отдельных фенольных соединений в большинстве случаев заканчивались неудачей. В тех случаях, когда устойчивость растений к патогену коррелировала с содержанием тех или иных химических веществ, более детальное изучение действия последних всегда выявляло их связь со многими другими общими и специфическими реакциями растений. Ссылки на тесную связь между содержанием тех или иных веществ в растении и устойчивостью их к болезням и вредителям раскрывают в большинстве случаев скорее статистически обусловленную корреляцию этих показателей, чем природу и механизм данного явления.
Устойчивость каждого вида растения основана на многих защитных механизмах и, как справедливо считал Н.И. Вавилов, представляет собой результат взаимодействия многих слагаемых. По мнению Рубина, иммунитет, как и восприимчивость растения, вирулентность и авирулентность, не может служить выражением частных, изолированных свойств организмов. В целом многочисленные данные подтверждают обоснованность подхода к экологической устойчивости растений как к интегрированному, целостному процессу. Крушение стратегии, основанной на концепции «ген-на-ген», еще раз подтвердило эту точку зрения. Заметим также, что главная особенность эволюции генетической программы онтогенетической адаптации от низших к высшим организмам как раз и состоит в переходе от специализированных реакций отдельных генов к комбинированным эффектам коадаптированных систем генов.
Устойчивость организма и популяций к действию стрессоров достигается за счет развития ряда защитных и приспособительных механизмов (рис. 5.36). При этом ряд адаптивных реакций осуществляется организмом как целостной системой. Наряду с этим существенную роль играют адаптивные реакции на клеточном и молекулярном уровнях. Степень неспецифической устойчивости различных органов растения может быть разной. Например, верхние листья нередко оказываются устойчивее, чем нижние, а устойчивость клубней может отличаться от устойчивости листьев и стебля растения. Некоторые авторы считают, что в средах, где горизонтальная (неспецифическая) устойчивость неэффективна или нежелательна, преимущество получают формы, сочетающие специфическую и неспецифическую устойчивость. Предполагается, что горизонтальная устойчивость утрачивается постепенно и только в редких случаях полностью. Однако, по мнению Marshall, представления о высокой стабильности неспецифической устойчивости несколько преувеличены. Хотя такая устойчивость сохраняется дольше, чем вертикальная, ее проявление в значительной степени зависит от условий внешней среды. Согласно Van der Plank, вертикальная устойчивость задерживает начало эпифитотий, а горизонтальная - замедляет их развитие.

Продолжительность жизни сортов с вертикальным типом устойчивости зависит от интенсивности процесса расообразования соответствующих возбудителей. Как уже отмечалось, сорта томата, обладающие одиночными генами устойчивости к Fusarium sp. и Verticillium sp., нередко использовались в производстве в течение 10-12 лет, пока не появились новые, более вирулентные, расы патогенов. Совершенно другая ситуация складывалась с сортами томата, устойчивыми к Cladosporium fulvum. По данным Pelham et al., за период с 1937 по 1950 г. средняя продолжительность существования устойчивого к этому заболеванию сорта томата до появления новой расы возбудителя составляла не более двух лет Аналогичное положение наблюдалось и в отношении устойчивости к ВТМ. Отметим, что использование генов специфической устойчивости, особенно тех из них, которые перенесены из диких видов, нередко эффективны против рас и штаммов патогенов только в зоне, где проводилась соответствующая селекционная работа.
Большой интерес для практической селекции представляет и вопрос о взаимосвязи горизонтального и вертикального типов устойчивости. Согласно многочисленным данным, обобщенным Van der Plank, у сортов с вертикальной устойчивостью значительно меньше детерминантов горизонтальной устойчивости. Автор ввел специальное понятие «эффект Вертифолии», означающее потерю растениями горизонтальной устойчивости в процессе селекции на вертикальную устойчивость.
Очевидно, что полная оценка адаптивного потенциала и приспособительных признаков вида, так же как и отнесение его к тому или иному типу жизненных стратегий, невозможны, если особенности генотипической изменчивости остаются неизвестными. Общепризнано, что мутационная и рекомбинационная изменчивость относятся к первичной функции генетической системы вообще, а характер и уровень мутабильности и рекомбинационной изменчивости являются важнейшими показателями адаптационных и адаптирующих свойств каждого вида. Причем генетические системы мутационного и рекомбинационного преобразования генетической информации в ряду поколений восприимчивы к отбору, т.е. являются регулирующими и одновременно регулируемыми. Известно также, что особенности систем размножения тесно связаны с системами генетического контроля частоты и спектра рекомбинационной изменчивости, благодаря чему обеспечивается сбалансированная (биокомпенсаторная) реализация потенциала генотипический изменчивости каждого вида. Генетические системы, контролирующие размножение и рекомбинационную изменчивость, независимы и комплементарны. Каждая из них регулирует процессы создания, высвобождения и сохранения рекомбинантных генотипов и регулируется другой.
Исходя из первостепенной роли механизмов и факторов генотипической изменчивости в формировании особенностей эволюционной и эколого-филогенетической стратегии культивируемых растений и вредных видов, в т.ч. «эволюционного танца» в системе «хозяин - паразит - среда», в адаптивно- интегрированной системе защиты растений важно учитывать следующие положения:
- в отличие от микроорганизмов, ценность каждой особи у которых сравнительно невелика, а процесс адаптации базируется в основном на появлении мутантов, у высших организмов основным источником адаптивно значимой генотипической изменчивости является рекомбинация. Разнообразие генотипов, которые могут появиться в менделевской популяции вследствие рекомбинации генов, может быть огромным. Причем возникновение генотипический изменчивости путем рекомбинаций, согласно Левонтина, происходит почти вдвое быстрее, чем только за счет мутационного процесса. В то же время у низших организмов по сравнению с высшими наблюдается значительное (примерно в 10 тыс. раз) увеличение частоты кроссинговера на единицу физической длины ДНК. И хотя благодаря большему количеству нуклеотидных пар суммарное число рекомбинаций в геноме эукариот оказывается намного большим, чем у прокариот, эту особенность также следует учитывать при оценке потенциала генотипической изменчивости низших и высших организмов.
- экстремальные условия среды, обусловленные действием как абиотических, так и биотических стрессоров, индуцируют изменения генотипической структуры естественных популяций в агроэкосистемах, включая появление такого спектра мутаций и рекомбинаций, которые обычно не образуются в условиях близких к нормальным. При этом существенно возрастает вероятность появления новых мутантов, а также трансгрессивных и интрогрессивных рекомбинантов, в т.ч. обладающих большей паразитической специализацией, агрессивностью и вредоносностью. В качестве мутагенов и рекомбиногенов могут выступать также различные экзометаболиты, включая аллелопатические вещества, а также пестициды и/или продукты трансформации и метаболизма. Известно, например, что фунгициды системного действия, обеспечивающие высокую резистентность растений к грибным инвазиям, должны сохраняться длительное время, а следовательно, могут оказывать влияние на основные ферментные реакции растений, включая и процессы мейотической рекомбинации. Активируется ферментный аппарат растений и под действием гербицидов, быстрая детоксикация которых присуща лишь немногим сельскохозяйственным культурам. Заметим также, что повреждения, причиненные возбудителями болезней или вредителями культивируемым растениям, подвергнутым действию температурного, водного или эдафического стрессора, могут наносить больший ущерб, чем сама недостаточность и/или избыточность абиотического фактора. Эти и другие данные указывают на генетическое и особенно функциональное единство общей и специфической адаптивности растений к действию абиотических и биотических стрессоров, от которых, в свою очередь, зависит генотипическая изменчивость. В целом же, зависимость уровня и спектра мутационной и рекомбинационной изменчивости организмов от факторов внешней среды, так же как и эколого-филогенетический адаптациогенез их систем преобразования генетической информации в ряду поколений (мутационной, рекомбинационной, репарационной, мобильных элементов и систем размножения), следует рассматривать в качестве важнейших (исходных) механизмов нарушения или, наоборот, поддержания экологического равновесия в агроэкосистемах и агроландшафтах, в т.ч. и возникновения эпифитотий.
- поскольку в основе эволюционной стратегии высших организмов, в т.ч. и цветковых растений, лежит «умножение» числа адаптированных к условиям Земли видов и их экологическая специализация, обеспечивающая, в конечном счете, наиболее эффективную утилизацию ресурсов окружающей среды, расширение видового, сортового и экотипического состава агроэкосистем и агроландшафтов следует рассматривать в качестве основного фактора их высокой продуктивности и экологического равновесия. Увеличение генотипической и модификационной гетерогенности агроэкосистем и агроландшафтов может быть достигнуто путем соответствующего подбора культур и сортов, а также за счет периодической смены технологий обработки почвы, внесения удобрений, применения пестицидов и т.д. Иными словами, стохастическая изменчивость в системе «хозяин - паразит - среда» оказывается более эффективной по сравнению с циклической. Поскольку эффективная утилизация ресурсов, в т.ч. и солнечной энергии, лежит в основе эволюционной стратегии всей живой материи, именно биоэнергетические особенности агроэкосистем, включая специфику числа и взаимосвязи трофических уровней, определяют пути и темпы коэволюции всех биотических компонентов экосистем (насекомых, птиц, растений, млекопитающих, микроорганизмов и др.). При этом стратегии биоэнергетической эволюции живых систем и эколого-филогенетического адаптациогенеза генетических систем онтогенетической и филогенетической адаптации совпадают.
- отводя важное место анализу системы триотрофа («автотрофное растение - фитофаг - зоофаг») и ее «агроценотической регуляции», следует уделить особое внимание процессам генотипической изменчивости и естественного (движущего, стабилизирующего, дизруптивного) отбора в системе «хозяин - паразит - среда». Наиболее важным обстоятельством является то, что факторы абиотической и биотической среды выступают не только в качестве «сортировщиков», но и индукторов генотипической изменчивости, а естественный и/или искусственный отбор по признакам онтогенетической приспособленности может приводить к наследуемой перестройке генетических систем как онтогенетической, так и филогенетической адаптации.
Эти и другие данные указывают на важность развития эволюционных и эколого-генетических подходов в адаптивно-интегрированной системе защиты растений. Причем практическая реализация «агроценотической регуляции» динамики численности популяций полезных и вредных видов в агроэкосистемах и агроландшафтах должна базироваться на анализе темпов и спектра генотипической изменчивости хотя бы основных биотических компонентов соответствующей триотрофной системы, сравнительной характеристике стратегий их жизненных циклов, оценке средообразующих, в т.ч. мутагенных и рекомбиногенных, эффектов применяемых биогенных и техногенных факторов интенсификации растениеводства (пестицидов, регуляторов роста и др.), влияния различных конструкций агроэкосистем на направление и темпы естественного отбора и т.д. Очевидно, что только на основе такого анализа возможно понять закономерности и, следовательно, обеспечить эффективную регуляцию «эволюционного танца» в системе «хозяин - паразит» на основе снижения темпов генотипической изменчивости вредных видов, а также движущего (направленного) отбора более агрессивных и вредоносных генотипов.
В целом, адаптивно-интегрированная система защиты растений, рассматриваемая нами в качестве одного из важнейших компонентов стратегии адаптивного растениеводства, должна охватывать все уровни управления адаптивными реакциями многочисленных биотических компонентов агроэкосистем начиная от их адаптивного макро-, мезо- и микрорайонирования, создания энтомо- и фитоиммунных сортов, использования оптимизационных и регуляторных возможностей техногенных факторов до конструирования адаптивных агроландшафтов. При этом важнейшими составляющими интегрированной системы защиты растений, как и стратегии адаптивной интенсификации, являются дифференцированное (высокоточное) использование лимитирующих величину и качество урожая природных, биологических и техногенных ресурсов, биологизация и экологизация интенсификационных процессов на всех уровнях функционирования агроэкосистем, повышение их наукоемкости, включая технологизацию фундаментальных знаний, с целью обеспечения ресурсоэнергоэкономичности, экологической безопасности, устойчивости и рентабельности сельскохозяйственного производства в целом. В конечном счете, интегрированная система защиты растений и адаптивная стратегия интенсификации должны обеспечивать большую способность интенсивных агроэкосистем к адаптивному реагированию на весь комплекс внешних факторов (почвенно-климатических, погодных, техногенных, экономических, рыночных и др.), а также снижение зависимости их эффективного функционирования от использования исчерпаемой энергии. В методологическом плане адаптивно-интегрированная система защиты растений базируется на основных положениях экологической, в т.ч. биоценотической, генетики, а также на системном подходе, при котором продукционные и средообразующие функции агроэкосистем и их основных биотических компонентов считаются одинаково важными. Именно незаменимость, равнозначность и интегрированность действия всех факторов жизни растений указывает на необоснованность попыток придать тому или иному фактору интенсификации растениеводства (будь то химизация, биологизация или ландшафт) свойство абсолютной приоритетности, поскольку вновь возвращают нас к новым по форме, но «уравнительным» по содержанию системам землепользования.
Показано, что рекомбинационная и мутационная изменчивость зависят от условий внешней среды. Ухудшение условий существования популяции может вызвать снижение ее численности, увеличение инбридинга и гомозиготизации rес-локусов, в результате чего возрастает уровень (и, возможно, спектр) рекомбинационной изменчивости, а значит, и эффективность отбора. Важно также учитывать экологическую зависимость и систем размножения (организмы с преимущественно бесполым размножением переходят к половому размножению, различные формы инбридинга сменяются перекрестным оплодотворением), что также может приводить к увеличению уровня и спектра рекомбинаций и мутаций в неблагоприятных условиях. Так, значительные изменения генотипической структуры популяции Phytophthora infestans (Mont.) de Ваrу, в т.ч. появление сложных рас, за последние 25 лет на территории многих стран связывается с переходом этого гриба от бесполого размножения к половому, а также возможностью межвидовой гибридизации в роде Phytophthora. Установлено, что дестабилизирующий отбор, т.е. отбор, происходящий в экстремальных условиях, приводит к повышению генетической изменчивости.
Генетическая основа иммунитета растений к вредным организмам и экстремальным условиям среды, по нашему мнению, должна рассматриваться с учетом возможностей их адаптивных реакций. В основе интегрированности последних лежат эволюционно возникшие блоки коадаптированных генов иммунитета и адаптации к абиотическим факторам внешней среды, обеспечивающие в целом кумулятивный эффект адаптивных реакций растений-хозяев. Полигенная и интегративная основа сортов, иммунных к возбудителям заболеваний, вредителям и воздействию экстремальных условий среды, находит свое подтверждение в селекции многих культур, характеризующихся этими признаками. Так, сорт яровой пшеницы Саратовская 29, устойчивый к серой зерновой совке, пьявице, шведской мухе, отличается высокой полевой устойчивостью к стеблевой ржавчине и пыльной головне. Высокопродуктивные сорта яровой пшеницы Кинельская 40 и Кутулукская (селекции Кинельской селекционной станции) выделяются устойчивостью к злаковым мухам, хлебному пилильщику, пшеничному трипсу, а также к ржавчине, головне и некоторым возбудителям корневых гнилей. Заметим, что поражение культивируемых растений болезнями, вредителями и сорняками приводит к потере не только величины, но и качества урожая.
В последний период в нашей стране в условиях стихийной интенсификации земледелия существенно расширились ареалы наиболее вредоносных видов, резко возрос вирулентный потенциал ряда ранее слабопатогенных и малоизвестных возбудителей болезней. Так, во всех регионах интенсивного зернопроизводства России получил распространение септориоз, приводящий к потере 20-40% зерна и ухудшению его качества; отмечается массовое поражение серых хлебов гельминтоспориозом, ринхоспориозом и снежной плесенью; прогрессирует поражение озимой пшеницы фузариозом, вредной черепашкой, хлебной пьявицей, злаковыми тлями; вследствие поражения антракнозом, практически уничтожены посевы желтого люпина; эпифитотийное распространение фомопсиса уменьшило урожайность подсолнечника на Северном Кавказе в 2-3 раза (табл. 5.23). При поражении агроценозов болезнями резко снижается и качество урожая (табл. 5.24).

Увеличилась также вредоносность возбудителей болезней зерновых колосовых - ржавчинных грибов, корневых гнилей, фузариоза колоса, септориоза (табл. 5.25). Общий перечень представляющих экономическую опасность возбудителей болезней зерновых, зернобобовых, технических культур, картофеля, овощных, плодовых, ягодных, кормовых в России составляет 285 видов. Он включает относительно небольшое число экономически значимых видов, а также особо опасные виды, вызывающие чрезвычайные ситуации (возбудители болезней зерновых культур). Ежегодные потенциальные потери урожая от вредителей растений в 1996-2000 гг. во всех категориях хозяйств России оценивались в среднем на сумму 57,9 млрд руб. Наиболее значимым вредителем пшеницы является вредная черепашка, поскольку при повреждении ею даже 2-3% зерна последнее становится непригодным для выпечки хлеба. Для борьбы с ней в мире ежегодно расходуют около 40 млрд долл., причем эта борьба в экологическом плане далеко небезопасна.

Постоянно повышается вредоносность сорных растений: по обобщенным данным полевых обследований, на посевах полевых культур экономическую опасность представляют 120 видов сорных растений. При этом на учтенной площади сельскохозяйственных культур 93,2 млн га потенциальные потери урожая от сорных растений составляют около 18,5% от валового сбора продукции растениеводства (табл. 5.26).
Шапиро и Вилкова считают, что многовековая доместикация растений привела к ослаблению и исчезновению значительной части иммуногенетических барьеров у современных сортов сельскохозяйственных культур. В то же время важную роль в обеспечении самозащиты растений от комплекса вредных организмов и экстремальных условий среды играют различного рода конституциональные барьеры, имеющие общее неспецифическое значение и характеризующиеся широким спектром действия. Среди них:
- Анатомо-морфологические барьеры - покровные ткани, защищающие растения от проникновения вредных организмов, и в особенности микроорганизмов. Им принадлежит также большая роль в защите растений от действия экстремальных факторов среды (засухоустойчивость, холодостойкость). К этому же типу барьеров относится форма колосковых чешуй, восковой покров и его структура, содержание в растительных тканях минеральных веществ, в частности, кремния в злаках и др.
- Физиолого-биохимические барьеры, обусловленные трудностями в атакуемости основных биополимеров злаков пищеварительными ферментами вредной черепашки и других сосущих и грызущих вредителей, что связано с молекулярной структурой крахмальных зерен эндосперма. Так, широким фунгицидным, бактериоцидным и инсектицидным действием обладает томат, листья которого при высоком содержании α-томатина оказываются устойчивыми к возбудителю фитофтороза, вирусу табачной мозаики и колорадскому жуку. Комплексному иммунитету растений хлопчатника способствует содержание в них госсипола, крестоцветных - изоцианатов, картофеля - гликоалкалоидов.

Теория и практика комбинационной селекции не учитывает в должной мере не только феноменологию мейотической рекомбинации, специфическую для каждого вида растений, но и возможности индуцированного увеличения частоты и спектра кроссоверных обменов за счет использования эндогенных и экзогенных воздействий на мейоз. Показано, что расширение генотипической изменчивости путем деканализации мейоза может быть достигнуто и за счет фитовирусов. Установлено, что некоторые вирусы могут выступать в качестве индукторов генетических изменений у растений-хозяев. В опытах, выполненных на томате, нулевой штамм вируса табачной мозаики, наряду с существенным угнетением роста, задержкой появления первых кистей, общим снижением количества цветоносов и образованием аномальных цветков, вызывал повышение частоты мейотического кроссовера и хромосомных аберраций. Это приводило к увеличению стерильности пыльцы и гетероморфности пыльцевых зерен. При анализе потомства пораженных растений томата было выявлено изменение выхода рекомбинантных форм по маркерным генам отдельных хромосом.
Одним из механизмов естественной защиты растений от патогенов является так называемая сверхчувствительность. При сверхчувствительной реакции на проникновение вируса растения реагируют образованием местных некрозов, которые ограничивают распространение инфекции. Кроме того, такие растения оказываются устойчивыми к повторному заражению. Предполагают, что PR-белки обусловливают приобретенную устойчивость, но не исключено, что их образование служит общим патофизиологическим ответом растения на действие биогенных и абиогенных факторов.
Общеизвестен разрушительный эффект, который оказывают интродуцированные патогены Ophiostoma ulmi (голландская болезнь вяза) и эндотиевый рак коры каштана (Cryphonectri aparasitica), массово поразившие растения вяза и съедобного каштана (американского) в Европе и Северной Америке. В то же время многие фитопатологи верят в то, что существует некая рах natura (мирная природа), т.е. мирное сосуществование между патогенами и их хозяевами в естественных сообществах. Однако Burdon и Jarosz считают эту точку зрения ошибочной. Скорее, между растением-хозяином и патогеном имеется непрерывное взаимодействие.
Генетически обоснованная устойчивость к заболеваниям у растений может быть разделена на две категории. Пассивная устойчивость, как результат прошлых взаимодействий, включает механизмы, с помощью которых вредные эффекты болезни хотя бы частично абсорбируются зараженными растениями или приводят к уклонению от контакта между хозяином и патогеном (например, преждевременное прорастание или габитус закрытого цветка многих зерновых). Наоборот, механизмы активной устойчивости к болезням возникают как результат продолжающихся взаимодействующих реакций между хозяином и патогеном и могут быть подразделены на устойчивость, которая распознается дифференциальными взаимодействиями между генотипами хозяина и патогена (расоспецифическая устойчивость) и таковой, которая, по-видимому, проявляется по отношению ко всем генотипам патогена (расонеспецифическая устойчивость). При этом расонеспецифическая устойчивость может проявляться различными путями, включая уменьшение частоты успешного проникновения патогена в организм хозяина, размера колонии и производства спор. Эта форма устойчивости снижает интенсивность роста популяций патогена во время эпидемии. Генетический контроль расонеспецифической устойчивости изучен слабо, но в большинстве случаев оказывается под полигенным контролем, т.е. действием большого числа генов, каждый из которых обладает лишь небольшим фенотипическим эффектом. Между тем расоспецифическая устойчивость, наоборот, проявляется как различие во внешнем (визуальном) проявлении симптомов болезни. У восприимчивого хозяина полностью совместимая реакция приводит к обильно спорулирующим поражениям. Устойчивые или несовместимые реакции могут варьировать от полного отсутствия микроскопически видимых симптомов, включая неспорулирующие поражения, до споролирующих поражений с ограниченной плодовитостью. В общем, расоспецифическая устойчивость обычно контролируется единичными доминантными генами, которые наследуются по простым менделевским принципам.
Таким образом, только с позиций экологической и биоценотической генетики, т.е. познания экологической зависимости характера функционирования и наследуемой перестройки генетических систем онтогенетической и филогенетической адаптации, в т.ч. мутационной и рекомбинационной изменчивости, удается понять реальные механизмы «пестицидного бумеранга» и «эволюционного танца» в системе «хозяин - паразит - среда». И уже с учетом возможностей управления генотипической изменчивостью, а также естественного и искусственного отбора соответствующих полезных и вредных видов формировать флористическое разнообразие в агросистемах и агроландшафтах, использовать природные ресурсы, агротехнические приемы, устойчивые сорта, эн-томофаги и энтомопатогены, создавать резервации для полезной зоофауны и конвейеры нектароносов, определять набор культур и порядок их чередования в севообороте с учетом средообразующих функций, т.е. использовать все доступные механизмы «агроценотической регуляции» с целью предотвращения массового размножения вредных видов. При этом ключевая задача агроценотической регуляции динамики численности популяций вредных видов в агроэкосистемах заключается в предотвращении ускорения темпов и увеличения спектра их генотипической изменчивости, а следовательно, и появления более агрессивных и вредоносных генотипов.

---

Имя:*
E-Mail:
Комментарий:

Добавить