Эколого-генетические основы взаимодействия в системе «растение-хозяин - паразит - среда»

17.12.2015

Идея о том, что культивируемые растения различаются по своей способности противостоять болезням, была высказана Теофрастом еще в III в. до н.э. Однако появление современных концепций об отношениях между хозяином и патогеном относят к 1807 г., когда Веnеdict Prevost обнаружил, что головня пшеницы вызывается грибом. И все же эта концепция не получала широкого признания в течение 40 лет, пока De Ваrу не установил природы паразитизма ржавчины и головни. Только в конце XIX столетия было показано, что хозяин, патогены и окружающая среда играют существенную роль в патогенезе. Причем роль изменчивости каждого из этих факторов исключительно велика.
Первые успехи в познании механизмов отношений в системе «хозяин - паразит», основанные на менделевской генетике, были связаны с работами Biffen, который в 1905 г. опубликовал результаты своих экспериментов с желтой ржавчиной пшеницы, проведенных на гибридах, полученных от скрещивания устойчивых и чувствительных сортов. В F2 автор наблюдал соотношение чувствительных и устойчивых растений как 3:1. В конечном счете, было установлено, что реакция на это заболевание контролируется одним геном. К концу XIX - началу XX в. за счет целенаправленного отбора здоровых растений удалось создать устойчивые к болезням сорта пшеницы, ржи, овса, ячменя, картофеля, хлопчатника, вигны, льна, томата, капусты, винограда, яблони и других культур. Как отмечает Ячевский, большие трудности в этой работе были связаны с тем, что сорта, устойчивые к тому или иному заболеванию в определенных местах, были поражены им же в других зонах или в разные сезоны.
В исчерпывающем обзоре относительно наследования устойчивости пшеницы к желтой ржавчине Hausen перечислил более 200 соответствующих литературных источников. Статьи, опубликованные к тому времени, включали исследование 18 разных родов растений-хозяев, 18 родов грибов, 6 вирусов и 23 заболевания. В 1911 г., когда Barrus продемонстрировал физиологическую специализацию ржавчины пшеницы и антракноза фасоли, стало очевидным, что при изучении наследуемости устойчивости следует обязательно принимать во внимание дифференциацию физиологических рас патогена. Знание двух тесно связанных явлений - генотипической изменчивости паразитических организмов и устойчивости культивируемых видов растений-хозяев - и легло в основу целевого планирования селекционных программ.
Убедительное доказательство того, несет ли устойчивый сорт такой же или иной набор генов по сравнению с другими устойчивыми сортами, можно получить лишь с помощью генетических анализов соответствующих гибридов. Эта процедура была продемонстрирована в опытах Briggs и его коллег по идентификации генов, контролирующих устойчивость к головне у пшеницы и к мильдью у ячменя. Стандартной практикой в изучении наследования устойчивости к болезням стало выращивание не только F3, но и последующих поколений. Данные о проценте зараженных растений у родительских типов и в потомстве F3 оказались наиболее ценными для объяснения наследования устойчивости.
Патогенные грибы, обычно обладают большим числом физиологических рас. Так, головневые грибы (Tilletia caries и T. foetida), известные по своим патогенным реакциям против группы из 11 дифференциальных сортов, включают по крайне мере 26 рас. В 1950 г. Briggs и Holtou представили данные, показывающие реакцию 4 главных генов устойчивости к головне на 25 из 26 идентифицированных к тому времени рас головни. Одной из важных особенностей этих данных было то, что каждый ген контролировал 11 из 25 рас, ген в сорте Martin - 15, а каждый из генов сортов Turkey и Rio - 23 из 25 рас. На основе этих данных 25 рас были разделены на 8 групп патогенности. При создании сортов пшеницы, устойчивых ко всем обнаруженным расам головни, селекционерам необходимо рассматривать только 3 главных гена, поскольку сорта генотипа ММТТНН или MMRRHH устойчивы ко всем известным расам. Поэтому подопытные линии необходимо испытать лишь с тремя расами.
Еще в 1901-1904 гг. Ячевскому удалось отобрать формы гороха и фасоли, устойчивые соответственно к ржавчине Uromyces pisi и U. арpendiculatus, а также огурцов, устойчивых к пятнистости (Scolecotrichum melophorum). Обобщая накопившийся мировой опыт, он писал, что наиболее надежным способом борьбы с грибными болезнями является создание для каждой зоны устойчивых сортов и разновидностей. К числу установленных к тому времени закономерностей поражения растений грибными болезнями Ячевский относил следующие:
- если растение развивается нормально, то оно весьма устойчиво ко всякого рода заболеваниям;
- поражение растений одной болезнью усиливает его поражаемость другими грибными паразитами;
- если одни грибные болезни поражают растения уже на стадии сеянцев, то другие только более взрослые и даже устарелые растения;
- растения обладают различными приспособлениями, предохраняющими их до определенной степени от внешних воздействий: кутикула, пробковая ткань, волосистый покров (опушение), восковые отложения, выделение эфирных масел т.д., проявление которых варьирует в зависимости от условий внешней среды;
- устойчивость и предрасположение к заболеваниям представляют собой свойства, которые передаются по наследству последующим поколениям;
- азотные удобрения способствуют предрасположению растений к поражению грибными болезнями; избыток извести вызывает хлороз; калийные удобрения усиливают устойчивость растений к грибным паразитам;
- сорта хлебов, попадающие в резко отличные по климату от первоначального места культуры условия, особенно сильно страдают при первых посевах от ржавчины; при переселении растения более чувствительны ко всякого рода повреждениям;
- путем постоянного отбора можно в конце концов получить устойчивые растения. Но еще больших результатов можно ожидать от гибридизации; на этот счет в литературе имеется достаточно данных. Однако гибридизация дает хорошие результаты только в том случае, когда она проводится в почвенно-климатических условиях с сортами, наиболее пригодными для данного района. У древесных и кустарниковых пород черенки заготавливают на устойчивых к заболеваниям растениях. Одновременно используется и прививка на устойчивых подвоях.
В работах Ward было показано, что патоген пластичен, а субстрат хозяина может влиять на него, изменяя патогенность вредного организма. Особую роль в прогрессе селекции на устойчивость сыграли работы, установившие заметные различия репродуктивных систем у разных патогенов. Установлено, что системы размножения, встречающиеся у многих видов грибов, можно рассматривать как системы, способствующие аутбридингу и обеспечивающие рекомбинацию. Установлено также, что жизненные циклы у грибов колеблются от полностью гаплоидного до полностью диплоидного (если исключаются непосредственные продукты мейоза). При этом во всех жизненных циклах кардинальными событиями являются изменения в ядерной фазе. Raper различал семь основных типов жизненных циклов у грибов на основе различий в продолжительности гаплоидной, дикариотической и диплоидной фаз жизненного цикла:
1. Неполовой цикл.
2. Гаплоидный цикл.
3. Гаплоидный цикл с ограниченным дикарионом.
4. Гаплодно-дикариотический цикл.
5. Дикариотический цикл.
6. Гаплоидно-диплоидный цикл.
7. Диплоидный цикл.
В каждом из этих циклов в дополнение к половым репродуктивным процессам у большинства видов встречается и неполовое размножение спорами. За редким исключением неполовые репродуктивные структуры воспроизводят фазу цикла, посредствам которой они были произведены. Существенными особенностями полового процесса у грибов является слияние совместных ядер, дающее диплоидную фазу и последующий мейотический цикл, который опять- таки производит гаплоидную фазу. На основе системы спаривания грибы можно разделить на две большие группы: гомоталломную и гетероталломную.
Гомоталломные грибы лишены гибкости, которую обеспечивают расщепление и рекомбинация, сопровождающие половые слияния между генетически несхожими гаметами. Не исключена возможность, что расщепление может произойти также в результате естественных скрещиваний между двумя сортами пшеницы. Гомоталлизм встречается во всех основных группах грибов и за небольшими исключениями оказывается преобладающей системой размножения в каждой группе. В целом, именно эта система обеспечивает изменчивость, необходимую для приспособления и выживания патогена.
Гетероталлизм был обнаружен Blakeslee в 1904 г., когда он установил, что конъюгация между талломами разных типов размножения предшествует образованию зигоспор. Гетероталлизм является, очевидно, противоположностью гомоталлизма, рассмотренного выше, в котором все особи самосовместимы. Whotehouse разграничил два типа гетероталлизма: (1) морфологический, при котором конъюгирующие талломы различаются по производству нескольких половых органов или гамет -мужские и женские; (2) физиологический, при котором конъюгирующие талломы различаются по типам спаривания независимо от присутствия или отсутствия дифференцированных мужских и женских половых органов или гамет. Таким образом (принимая во внимание гомотоллизм), можно выделить четыре типа расщепленйя в отношении типа спаривания и половой дифференциации: (1) расщепление по типу спаривания; (2) расщепление по половой дифференциации; (3) расщепление как по типу спаривания, так и по половой дифференциации; (4) расщепление ни по типу спаривания, ни по половой дифференциации. Первые три типа гетероталломные, а четвертый - гомоталломный.
Сходство между типом размножения у грибов и несовместимостью у высших растений очевидно. Имеется, однако, одно важное отличие. У диплоидных растений действие гена S в столбике препятствует какому бы то ни было слиянию гамет от одной и той же диплоидной матери. У гаплоидных же грибов слияние между сестринскими гаплоидами, т.е. между гаплоидами от одного и того же диплоидного родителя, могут происходить в половине случаев, когда включается одна пара аллелей. Для уменьшения таких слияний вчетверо требуются две отдельные серии аллелей. Третья серия может потребоваться для уменьшения частоты до 1/8. Таким образом, наличие столбика делает несовместимость более эффективным механизмом аутбридинга у высших растений, чем у грибов, где никакая дифференциация диплоидной ткани не разделяет мужских и женских гамет. У многих грибов тип размножения контролируется одним локусом с двумя аллелями mt+ и mt-.
Allard считает, что если распознанию поддаются только два уровня патологической реакции (устойчивая или чувствительная), то каждая группа из п дифференциальных хозяев, чья реакция на заражение контролируется одной парой генов, может дифференцировать 2n число рас. Если можно распознать 5 уровней патологической реакции на каждом дифференциальном хозяине, и дифференциальных хозяев способны дифференцировать 5n рас. Десять дифференциальных хозяев и 5 уровней индукции использовались при дифференцировании рас стеблевой ржавчины. Таким образом, если каждый дифференциальный сорт-хозяин является гомозиготным только по одной паре генов, контролирующих патологическую реакцию, то 10 хозяев теоретически способны различать 9 765 625 рас. Несколько сотен разных рас стеблевой ржавчины пшеницы идентифицированы с помощью всего лишь 10 дифференциальных хозяев. Едва ли когда-нибудь удастся определить полное число рас какого-либо частного паразитического вида, но гораздо важнее то, что у всех паразитов имеется очень большое количество рас. Если селекционер хочет разумно подойти к этой проблеме, ему необходимо знать генетическую основу патогенеза, т.к. она может пролить свет на отношения «хозяин - патоген».
Установлены следующие ключевые пункты: (1) у грибов существует огромное множество жизненных циклов и схем спаривания, обеспечивающих разные механизмы сохранения и реализации генетической изменчивости; (2) реализация изменчивости осуществляется через расщепление и рекомбинацию, сопровождающие гибридизацию между генетически несхожими типами; (3) патогенность является менделирующим признаком; (4) виды патогенных грибов обычно состоят из многих физиологических рас, обладающих разными патологическими свойствами, даже если они и оказываются морфологически идентичными; (5) физиологические расы очень стабильны, но при половом размножении раса может произвести множество других рас в результате расщепления генов, контролирующих вирулентность (авирулентность).
Многие бесполые грибы в такой же мере изменчивы по своим признакам, включая патогенность, как и организмы, размножающиеся половым путем. При этом гетерокариоз обеспечивает непрерывную и своевременную адаптацию, которая может понадобиться паразиту, изменяющему свои потребности в ответ на изменения в его хозяине. Другими словами, паразит должен адаптироваться, чтобы «атаковать» растения с разными типами устойчивости. Гетерокариоз позволяет грибу обходиться без мейоза и оплодотворения. Генетические исследования гетерокариоза свидетельствуют о том, что большинство генов вирулентности являются рецессивными, как и у ржавчины льна.
Многие важные болезни растений вызываются бактериями и вирусами, т.е. организмами, которые в такой же мере, как и грибы, способны модифицировать свои патогенные способности. Было также показано, что и другие вредные виды (фитофаги и нематоды) могут производить большое количество физиологических рас. Наследование устойчивости к насекомым в основном мало чем отличается от наследования устойчивости к заболеваниям. О сходстве функций генетических систем у бактерий и грибов свидетельствуют следующие данные:
1. Мутации происходят с приблизительно одной и той же скоростью (частотой).
2. Некоторые бактерии обладают половым циклом.
3. Некоторые расы являются гомоталломными, а некоторые - гетероталломными.
4. Может происходить гетерокариоз.
5. Удается продемонстрировать сцепление.
Хотя гены, контролирующие устойчивость многих культур, хорошо изучены, генетическая основа патогенности паразита, несмотря на прогресс в этой области, все еще остается до конца неясной. Чувствительность или устойчивость сорта к физиологической расе зависит от его генотипа в отношении устойчивости и генотипа испытуемой расы - ее вирулентности или авирулентности. Поэтому окончательный анализ патогенной реакции включает взаимодействие генов, обусловливающих устойчивость хозяина с генами, контролирующими патогенность паразита.
Длительное время во внимание принимали только тот или иной аспект взаимодействия в системе «хозяин - паразит» потому, что хозяин или паразит далеко не всегда подходил для соответствующих генетических исследований. Одним из таких благоприятных объектов при изучении наследования патогенности оказалась ржавчина льна (Melampsora lini), для которой в классических опытах Flor была дана оценка соответствующим комплементарным генным системам устойчивости. Лен имеет несколько особенностей, позволяющих приспособить его к изучению наследственности в системе «хозяин - паразит»: он является однолетним растением с коротким жизненным циклом; достаточно плодовит, чтобы из отдельных растений F1 можно было получить популяции, подходящие для статистического анализа; реакции растений на заражение ржавчиной резко дифференцированы; поскольку растение льна растет за счет удлинения терминальной почки, реакцию одного и того же растения на несколько рас можно определить путем инокуляции последующих листьев и удаления зародышевых листьев при каждой новой инокуляции.
На основе обширных исследований системы «хозяин - паразит» у льна Flor установил, что устойчивость этого вида к ржавчине контролируется множественными аллелями, локализованными в 5 разных локусах (К, L, M, N и Р). Для локуса К известно только два аллеля, локуса L - 11, для локуса М - 6, для локуса N - 3, а для локуса Р - 4. Локусы L, К и М наследуются независимо, а локусы М и Р сцеплены, причем процент кроссинговера между ними равен 26. Было показано, что устойчивость к ржавчине проявляется как доминантный признак, хотя в некоторых группах доминантность и не была полной. В конечном счете, автору удалось создать серию из 18 сортов-дифференциаторов льна, каждый из которых несет 1 ген, обусловливающий устойчивость к ржавчине.
Напротив, вирулентность у ржавчины льна, за одним исключением, наследовалась как рецессивный признак, и нет никакого указания на то, чтобы множественный аллелизм наблюдался у многих локусов, контролирующих патогенность. Некоторые локусы патогенности сцеплены, однако были обнаружены и отдельные гены. Итак, хотя не известно ни одной расы ржавчины, которая была бы вирулентна для всех генов устойчивости, не обнаружено и такого аллельного взаимоотношения сцепления, которое бы исключало существование такой расы.
В целом, концепция физиологических рас основана на различных типах заражения, проведенных на группе отобранных сортов, называемых «хозяевами-тестерами» или «дифференциаторами». Тип заражения является видимым проявлением взаимодействия генотипа хозяина с генотипом патогена в конкретных условиях окружающей среды. Сорта-дифференциаторы отбирают обычно эмпирически, и очень редко имеются какие-либо сведения о числе, своеобразии, уникальности или дупликации соответствующих генов устойчивости.
Было обнаружено, что гибриды между расами ржавчины льна расщепляются по патогенности в соответствии с числом генов хозяина, которые обусловливают устойчивость к авирулентной родительской расе этого заболевания. Сорт, который не несет доминантных генов устойчивости, чувствителен ко всем расам паразита, тогда как, обладая даже одним таким геном, устойчив ко всем расам, обладающим доминантным геном патогенности. Таким образом, речь идет о комплементарности генов устойчивости и патогенности.
Тестерные сорта, имеющие один ген устойчивости, дают более ценную характеристику патогенности, чем тестеры, содержащие более одного гена. Например, сорт-дифференциатор льна с двумя генами, контролирующими реакцию на ржавчину, не представляет ценности при распознавании вирулентных рас лишь к одному из этих генов или ни к одному из них. Сорт-дифференциатор с тремя генами, обусловливающими устойчивость к ржавчине, не в состоянии выделить расы, «атакующие» только один или любые два из его генов. Чтобы представлять наибольшую ценность, каждый сорт-дифференциатор должен содержать один ген устойчивости, а каждый ген устойчивости должен быть включен в группу сортов-дифференциаторов. Поскольку большинство генов вирулентности ржавчины являются рецессивными, мутации патогенности, особенно в направлении ее увеличения, вероятно не поддаются обнаружению. Большинство современных программ селекции на устойчивость к болезням основывается на искусственно индуцированных эпифитотипах. При этом учитывается, что вредные организмы способны образовывать огромное число новых, в т.ч. более агрессивных и вредоносных форм.
Имеется немало примеров, когда вертикальная (расоспецифическая) устойчивость сохранялась в течение многих лет. Так, устойчивость сорго к Periconia контролируется одним геном, и, хотя устойчивые сорта выращивались на больших площадях, эта болезнь не вызывала серьезных потерь со времени широкого распространения этой культуры в США в 1930-1940 гг. Другим примером стабильной устойчивости служат сорта лимской фасоли, устойчивые к корневой нематоде. Сорт Hapi 5989, предложенный фермерами Калифорнии в 1932 г., широко выращивался и не терял устойчивости в течение многих лет. Его популярность уменьшилась лишь в 1944 г., когда был получен другой устойчивый сорт - Westan, с лучшими агрономическими показателями. В течение последующего 14-летнего периода ни у одного из этих сортов заметного снижения устойчивости не наблюдалось. В США лен длительное время был мигрирующей культурой, непрерывно движущейся к западу на новые земли, поскольку почвы его прежних мест возделывания становились «истощенными льном». В 1900 г. было установлено, что причиной этого «истощения» был гриб Fusarium, который накапливался и сохранялся в почве после того, как был внесен с семенами льна. Выживающие в такой «истощенный льном» почве растения и явились основой для создания нескольких устойчивых к увяданию сортов еще в начале XX столетия. И все же такие сорта теряли свою устойчивость после нескольких лет выращивания. Открытие физиологических рас дало ключ к созданию инфекционных фонов, почва которых была заражена инфекцией, взятой из многих мест. Все новые сорта проходили испытание на выживание в таких условиях. С помощью непрерывного испытания и отбора на инфекционных фонах и был создан ряд сортов льна, устойчивых к увяданию. Постоянные усилия в области селекции льна и позволили противодействовать изменчивости патогена и сохранить достаточно высокую урожайность этой культуры в течение всего XX в. В то же время у других культур стабильность устойчивости сортов оказалась менее долговременной. Так, Stevens и Scott обнаружили, что средний период устойчивости сортов овса к стеблевой и корончатой ржавчине в зоне возделывания кукурузы в США не превышал 5 лет. При этом некоторые сорта сохраняли устойчивость лишь в течение 1 года, что, в свою очередь, предполагало необходимость создания нового сорта каждые 4-5 лет.
Поскольку причины разной продолжительности устойчивости сортов полностью еще неясны, определенный интерес представляет краткий анализ развития эпифитотий в земледелии XX столетия. С 1916 г., когда были обнаружены физиологические расы стеблевой ржавчины пшеницы, началась ежегодная перепись географического распределения их в Северной Америке. Вскоре после сильных эпифитотий 1916 г. в районах возделывания красной твердой яровой пшеницы в США и Канаде твердые сорта были почти повсеместно заменены хлебопекарной пшеницей, устойчивой к ржавчине. В 1926 г. фермерам был предложен устойчивый к ржавчине сорт обычной пшеницы Ceres. Вскоре он стал наиболее широко выращиваемым сортом в зоне возделывания яровой пшеницы и, казалось бы, обеспечил решение проблемы стеблевой ржавчины у этой культуры. Однако уже через 2 года на барбарисе в штате Айова была изолирована новая раса стеблевой ржавчины (раса 56), к которой Ceres был чувствителен. Эта раса постепенно размножалась и к 1934 г. стала наиболее распространенной в США. В 1935 г. раса 56 уже доминировала и привела к исчезновению в посевах сорта Ceres. В 1934 г. был создан сорт хлебопекарной пшеницы Thatcher, который, будучи устойчивым к расе 56, позволил избежать потерь урожая при крупномасштабных эпифитотиях 1935 и 1937 гг. Вскоре после распространения сорта Thatcher были получены серии сортов хлебопекарной пшеницы, несущие устойчивость сорта Норе, а также сорта твердой пшеницы, обладающие устойчивостью, свойственной сорту Vernal Emmer. Эти новые сорта имели высокую устойчивость ко всем североамериканским расам ржавчины. В течение 1930-1950 гг. число преобладающих рас уменьшилось в 3-4 раза и крупных эпифитотий не наблюдалось. Но на барбарисе продолжали обнаруживать много разных рас, и среди них - высоковирулентную расу 15 В. Вопрос о том, может ли эта раса получить широкое распространение, встал в 1950 г., когда она только за один сезон проявилась на большей части Северной Америки. В 1950, 1953 и 1954-м гг. поражение этой расой привело к большим потерям как хлебопекарной, так и твердой пшеницы. С 1950 г. стало увеличиваться генетическое разнообразие и самой расы 15, в результате чего появилось множество подрас с разными патогенными способностями. Однако наличие множества источников устойчивости к этой расе позволило довольно быстро создать новые сорта с хорошими агрономическими характеристиками.
Из этих и других наблюдений уже к концу 1950-х гг. стала ясной картина генотипической изменчивости стеблевой ржавчины, основной причиной которой являлась гибридизация и рекомбинация разных рас на промежуточном хозяине - растениях барбариса. Так, при обследовании полей пшеницы вблизи кустов барбариса в штате Вирджиния в период с 1950 по 1953 г. было изолировано 12 рас, ранее не обнаруженных в других местах США. Более того, изменчивость рас ржавчины и их соотношения были установлены даже в течение одного сезона. Если условия окружающей среды благоприятны, новые расы, сочетающие вирулентность с приспособленностью, могли распространяться с фантастической скоростью на огромные территории. Так, в центральной Мексике до появления расы 15 В доминировала раса 56. По мере того как площадь под сортами, устойчивыми к этой расе, росла, преобладающей оказалась раса 15 В.
С целью преодоления трудностей, связанных с постоянной заменой устойчивых к определенной расе сортов, в 1952 г. Jensen предложил использовать многолинейные или сложные сорта. Такие сорта могли состоять из смеси совместимых линий, каждая из которых отбиралась бы по сходству высоты, скороспелости и другим агрономическим признакам, но несла разные гены устойчивости. Borlaug предложил несколько иной подход, основанный на линиях, полученных путем стандартной беккроссной селекции. При этом состав сложных сортов можно время от времени модифицировать на основе учета преобладающих рас.
Заметим, что для сохранения сортовой устойчивости Flor еще в 1947 г. начал реализовывать программу по созданию линий льна, сходных во всем, за исключением одного гена, обусловливающего устойчивость. В качестве рекуррентного родителя был использован сорт Nhon, благодаря пригодности его для выращивания в северо-центральной части США. Были также созданы линии, подобные сорту Bison, гомозиготные по аллелям, обусловливающим устойчивость, полученную из 32 разных сортов. Из этих линий 15 обладали удовлетворительной устойчивостью к североамериканским расам ржавчины льна. Следовательно, имелся широкий выбор линий, подобных Bison, полученных посредством обратного скрещивания. Однако ни один из вышеприведенных методов до настоящего времени так и не получил широкого распространения.
В нашей стране, например, в Юго-Восточной зоне за последние 84 года в Саратове отмечено 19 умеренных и сильных эпидемий (эпифитотий) бурой ржавчины с поражением листьев на 30-50% и выше без какой-либо периодичности по годам. Хотя эпидемии обычно охватывали не только правобережные, но и многие заволжские районы, вероятность поражения в западных районах Правобережья была выше. После широкого распространения сортов, содержащих ген Lr 3 (Безостая 1, Мироновская 808 и др.), в Поволжье долгое время господствовала 11-я раса. В 1990 и 1993 гг. ущерб от эпидемий ржавчины в условиях Поволжья оценивали как на сортах, так и на изогенных линиях, различающихся только по реакции на патоген, а в остальном идентичных. Контролем служили линии с иммунной реакцией на ржавчину (гены Lr9, Lr19). По отношению к этим контролям потери урожая зерна у восприимчивых линий в 1990 г. достигала 40%, а в 1993 г. при менее сильной эпидемии - 25%. Сравнение сортов показало, что по отношению к иммунному сорту Л 503 потери урожая зерна у Саратовской 55 в 1990 г. составили 18,68 ц/та, или 47%, в 1993 г. - соответственно 10,62 ц/га и 25%. Между тем у нового сорта Саратовская 58 в оба года снижение урожайности было одинаковым: в 1990 г. - 14,37 ц/га, или 36%, в 1993 г. - 14,58 ц/га, или 34%. Более восприимчивая к патогену Саратовская 29 в 1990 г. снизила урожайность на 24,52 ц/га, или на 62%, а в 1993 г. - соответственно на 18,1 ц/га и 44%. Все вышеперечисленные саратовские сорта обладают исключительно высокой устойчивостью к засухе и разрыв между ними по этому показателю не так велик. Если же в некоторые острозасушливые годы и наблюдаются существенные различия, то, как показали наблюдения, они чаще всего связаны с разной реакцией на различные биострессы.
Установлено, что Lr-гены эффективны лишь против определенных патотипов (генотипов), обеспечивая разный уровень устойчивости против популяций гриба. Идентифицировано 45 таких генов. Почти половина из них - чужеродные или экзотические (от различных видов эгилопса, пырея, ржи и других сородичей). Наибольший эффект против местной популяции патогена проявляют лишь эгилопсовые и пырейные, наименьший - собственно пшеничные. Практика свидетельствует о том, что темпы преодоления гена устойчивости патогеном в решающей степени определяются распространением, т.е. достижением сортом какой-то критической посевной площади. В большинстве случаев даже самые эффективные одиночные гены преодолеваются патогеном через 2-3 года коммерческого использования сорта на фоне эпифитотий гриба.
Крупнов считает, что в Поволжье чужеродные Lr-гены преодолеваются патогеном весьма быстро. При этом он указывает на следующую особенность. В генофонд саратовских пшениц внесли не чисто пырейные Lr-гены, а в сцеплении с другими. С ними, по-видимому, сильно сцеплены гены реакции на мучнистую росу и некоторые вирусы (желтую карликовость ячменя и др.). Особенно эффективно эти гены противостояли вирусным эпидемиям в 1994 и 1995 гг., обеспечивая прибавку урожая зерна до 1 т/га и выше. Это в значительной мере и способствовало большой популярности многолинейного сорта Л 503. Поскольку расоспецифическая устойчивость преодолевается удивительно быстро, максимальный эффект от нее возможно получить только в случае своевременной (примерно через 4-5 лет) замены сорта. Однако в Поволжье их нередко «эксплуатируют» в течение 10-15 лет и более.
Вот почему важно создавать новые сорта и гибриды с расонеспецифической, т.е. полевой, или горизонтальной устойчивостью. Этот тип устойчивости был традиционно характерен для местных стародавних сортов и успешно использовался задолго до раскрытия соответствующего механизма действия и генетического контроля. При горизонтальной устойчивости, несмотря на определенную восприимчивость к патогену, темпы поражения растений заметно снижаются (удлиняется латентный период, уменьшается спорообразующая способность); причем такая реакция сохраняется многие десятилетия. Так, у сорта пшеницы Лютесценс 62, находившегося в районировании свыше полувека, она была эффективна по крайней мере в течение 80 лет.
Сложившаяся тенденция к сужению практически используемого генофонда в селекции большинства культурных растений обусловливает рост их генетической и экологической уязвимости. В этой связи особое значение приобретает проблема использования генетического разнообразия сельскохозяйственных культур, генетическая диверсивность которых является своего рода страхующим фактором от значительных потерь урожая, вызываемых действиями абиотических и биотических стрессоров. Между тем, по мнению Сох еl аl., с начала и до середины XX столетия селекция пшеницы в США базировалась на достаточно широкой генетической базе, тогда как уже во второй половине столетия эта база начала быстро сужаться. Так, Delannay et al. отмечают, что наиболее узким генофондом в США отличается культура сои, более 50% сортов которой имеют от 2-х до 4-х одних и тех же родителей. Более широкой генетической базой в этой стране обладают сорта овса. Но и в этом случае введенные в производство в период с 1976 по 1985 г. сорта этой культуры на 29% базируются на генофонде местных сортов. В работах Cuevas-Perez et al. была прослежена родословная 143 сортов затопляемого риса, введенных в производство в Латинской Америке и бассейне Карибского моря с 1971 по 1989 г. Оказалось, что в получении за этот период новых сортов участвовала 101 местная форма. При этом наиболее широко в качестве родительского материала использовали такие старые сорта риса, как Cina, Lati Sail и Dee Geo Woo Gen.