Новости
09.12.2016


08.12.2016


08.12.2016


08.12.2016


07.12.2016


17.12.2015

Защита растений обеспечивается за счет механизмов избежания или устойчивости. Избежание снижает шансы контакта между тканью хозяина и паразитом, в то время как устойчивость действует после того, как контакт произошел, путем снижения темпов роста и развития паразита. Толерантность в действительности не является защитным механизмом и лишь помогает растению-хозяину справиться с паразитом, действия которого оно не может ни избежать и ни противостоять ему.
Устойчивость к специализированному патогену имеет патогенноспецифичную природу; гены устойчивости эффективны только против одного патогена, будь они штаммоспецифичны или в основном расонеспецифичны. Устойчивость к патогенам обычно относят к двум типам: тип устойчивости с главным геном чаще считается сверхвосприимчивым и расоспецифичным, а полигенный тип устойчивости (частичная устойчивость) хотя и проявляет эффекты расоспецифичности, однако их трудно идентифицировать.
Избежание действия биотического стрессора может быть обусловлено особенностями формирования морфоанатомических структур и физиологических функций растения-хозяина, в т.ч. характером их проявления на разных этапах онтогенеза. Например, выступающие наружу и свисающие початки кукурузы избегают поражения гнилью. Устойчивость растения к одному и тому же патогену изменяется в течение вегетации. Причем давление биотических факторов внешней среды, в частности патогенов, на элиминацию растений оказывается особенно высоким на ранних этапах их роста и развития. Обусловлено это ограниченным резервом питательных веществ у всходов, а также отсутствием у них в этот период достаточных структурных и химических механизмов защиты. Так, в опытах Gallegly и Marvel, Брежнева, Сухановой, Ширко и других были установлены не только различия в интенсивности поражения листьев, а также зеленых и зрелых плодов фитофторой, но и низкая корреляция между устойчивостью сеянцев и взрослых растений томата (в фазе плодообразования) одного и того же сорта. Между тем, согласно нашим данным, корреляция между пораженностью сеянцев и плодов томата указанным возбудителем в одних и тех же популяциях сохраняется.
Некоторые патогены паразитируют лишь на определенных видах хозяев, относящихся к одному или нескольким родам. Так, Puccinia hordei - ржавчина листьев ячменя - поражает лишь некоторые виды Hordeum, тогда как другие патогены - широкий круг хозяев; в их числе такие, как Sclerotinia sclerotiorum, поражающей сотни видов растений, относящихся к 64 семействам. Erysiphe graminis - мучнистая роса злаков, паразитирует на многих видах очень большого семейства Gramineae. Приведенные примеры представляют крайние ситуации, тогда как в большинстве случаев имеется непрерывное распределение между ними.
Parlevliet считает, что для определенного хозяина организмы с патогенным образом жизни можно сгруппировать в три категории:
1. Непатогены. Механизмы, лежащие в основе этой ситуации, могут быть двух типов: хозяин имеет один или более механизмов устойчивости, которые эффективны против непатогенов и/или непатогены не имеют нужной патогенности для поражения организмов, не являющихся хозяевами.
2. Неспециализированные патогены. К ним относятся несколько видов Pythium, поражающих многие культуры, а также Rhizoctonia solani и Sclerotinia sclerotiorum, у которых широкий диапазон хозяев. Устойчивость к этим патогенам почти всегда носит неполный характер. Она неспецифического типа в том смысле, что соответствующая устойчивость контролируется генами, которые участвуют в формировании других признаков, т.е. сама устойчивость - побочное явление. Поэтому повышать уровень устойчивости к таким неспециализированным патогенам очень трудно, поскольку в этом процессе участвуют другие признаки.
3. Специализированные патогены. В этом случае гены устойчивости эффективны только против одного вида патогена, а патогенность и вирулентность паразита специфичны для узкого диапазона видов хозяина. Так, устойчивость пшеницы к стеблевой ржавчине пшеницы, Puccinia graminis f. sp. tritici регулируется серией генов Sr. Каждый из более чем 40 генов Sr эффективен против штаммов ржавчины стебля пшеницы, которые не несут соответствующие гены вирулентности, т.е. имеется типичная штаммо(расо)специфическая устойчивость. Эти же гены не эффективны против бурой (листовой) ржавчины пшеницы (Р. recondita f. sp. tritici), независимо от генов вирулентности этого патогена. Расоспецифичная устойчивость к бурой ржавчине пшеницы вызывается более чем 30 генами Lr. Пшеница также несет такие патогено-специфичные и штаммоспецифичные гены устойчивости к желтой ржавчине (P. striiformis) (гены Yr), мучнистой росе - Erysiphe graminis f. sp. tritici (гены Pm) и пыльной головне (Ustilago nuda f. sp. tritici) (гены Un). Идентифицированы также гены Dm, контролирующие устойчивость салата к ложной мучнистой росе (Bremia lactucae); гены - V y яблони, обеспечивающие устойчивость к парше (Venturia inaequalis); гены Cf - у томата - устойчивость к плесени листьев (Fulvia fulva) и гены Xa у растений риса - устойчивость к бактериальной парше листьев (Xanthomonas campestris pv oryzae). Все это примеры расоспецифичной и патогенно-специфичной устойчивости. Отбор на эти типы устойчивости обычно прямой.
Предполагается, что полигенная устойчивость также проявляет штаммо-специфичность и при небольшом эффекте каждого гена, частичная устойчивость базируется на действии ген на ген. Однако гистологические исследования показали, что сверхчувствительный тип устойчивости и горизонтальная устойчивость все же представляют два совершенно разных механизма устойчивости, которые не взаимодействуют друг с другом. Первый механизм, по-видимому, действует после того, как гаустории образуются внутри клеток хозяина, второй - до того, как гаустории проникнут в клетки хозяина. Показано, что при отсутствии основных генов на сверхчувствительность отбор на горизонтальную устойчивость возможен как на стадии сеянцев, так и взрослых растений, а также отдельных линий. Причем отбор среди взрослых растений более эффективен, чем отбор среди сеянцев. Между тем если основные расоспецифические гены, которые полностью не преодолены, имеются, то отбор на горизонтальную устойчивость становится более сложным, поскольку главные гены могут скрывать проявление горизонтальной устойчивости, тем более что в полевых условиях очень сложно различить эти два типа устойчивости. Когда оба типа устойчивости встречаются вместе, следует по возможности избегать испытания смеси рас. Parlevliet считает, что, используя смеси штаммов в присутствии частично эффективных главных генов устойчивости, отбор на очевидную горизонтальную устойчивость является в основном отбором на частично эффективные главные гены. Кроме того, важно учитывать, что гены с большими эффектами идентифицируются легче, чем гены с небольшими эффектами. При этом устойчивость главного гена имеет тенденцию к более высокой наследуемости, чем полигенная устойчивость. А это, в свою очередь, означает:
1) при интенсивном отборе на устойчивость предпочтение получают основные гены;
2) низкое давление искусственного и естественного отбора на устойчивость будет способствовать сохранению генов устойчивости со слабыми индивидуальными эффектами.
Широкое распространение бурой и желтой ржавчины, мучнистой росы, твердой головни, септориоза, пиренофороза, фузариоза колоса и других болезней - одна из причин ухудшения фитосанитарной ситуации зернового поля юга России. В этих условиях особенно возрастает роль устойчивых сортов, поскольку адаптивные возможности фитопатогенов практически безграничны. Так, фузариозную корневую гниль пшеницы вызывают виды из рода Fusarium, среди которых чаще всего встречаются F. graminearum, F. oxysporum, F. culmorum, F. gibbosum. Из них только F. oxysporum имеет 25 специализированных форм, патогенных для различных видов растений, а каждая форма гетерогенна по признаку патогенности. Показано, что популяция бурой ржавчины (Puccinia recondita f. sp. tritici) в 1998 г. на Северном Кавказе была представлена 22 физиологическими расами, среди которых превалировали расы 15 (25%), 52 (10%), 25 и 62 (по 9%), 77 (7%). Частота встречаемости остальных рас колебалась от 1 до 6%. Такому разнообразию рас способствовал направленный отбор на районированных и перспективных сортах озимой пшеницы. Результаты оценки 150 районированных и перспективных сортов озимой пшеницы к вредоносным болезням свидетельствует о том, что селекция этой культуры в основном направлена на расоспецифическую (вертикальную) устойчивость, тогда как число сортов с типом slow rusting не превышает 5-9%. Образцы, устойчивые (и выносливые) к одной и двум болезням, составляют 28-3 7%, трем - 10-24%, четырем - 3-5% и пяти - 0,2-1,3%.
Все большее значение в растениеводстве приобретает использование сортов, обладающих комплексной устойчивостью к патогенам. В работе «Законы естественного иммунитета растений к инфекционным заболеваниям» Н.И. Вавилов писал, что групповой или комплексный иммунитет является вполне реальным фактом, широко распространенным в практической селекции. Очевидно, что эффективность селекции на комплексную устойчивость зависит от характера корреляций между селектируемыми признаками растений. Так, для большой группы (104 образца) полукультурных форм L. esculentum нами установлена положительная генотипическая корреляция между поража-емостью растений томата фитофторозом и мозаикой (rg = +0,41), отрицательная корреляция между поражаемостью фитофторозом и септорио-зом (rg = -0,47), между мозаикой и септориозом (rg = -0,30), мозаикой и макроспориозом (rg = -0,50). Наличие отрицательных генотипических корреляций между устойчивостью растений к некоторым возбудителям, на наш взгляд, еще раз подчеркивает необходимость интегрированного подхода в селекционно-агротехнических программах. В конкретной эколого-географической зоне наиболее целесообразно обеспечить, в первую очередь, генетическую устойчивость культивируемого вида и сорта к тому патогену, против которого химические и агротехнические меры защиты наименее эффективны (табл. 5.27).

Современные подходы в селекции на устойчивость к вредным видам

В последние годы в мировой практике все чаще появляются сорта, комплексно-устойчивые к вредителям и болезням. Причем темпы селекции полевых культур на устойчивость к вредителям значительно ускорились. Так, если на создание первого устойчивого сорта пшеницы к гессенской мухе было затрачено 15 лет, то в современных условиях устойчивые сорта создаются быстрее. По данным министерства сельского хозяйства США, рентабельность затрат на селекцию устойчивых сортов к вредителям во многих случаях достигает 300%.
Хотя механизмы положительного взаимодействия растений различных видов и сортов в смешанных посевах пока не до конца известны, можно считать установленным, что оно обусловлено лучшим использованием ими питательных веществ и почвенной влаги вследствие различной морфологии корневой системы и надземной части растений, большей устойчивостью к болезням и вредителям и т.д. По мнению Веll, из общего увеличения продуктивности смешанных посевов около 70% обеспечивается повышением устойчивости к патогенам и только 30% - за счет других факторов, включая лучшее использование ресурсов окружающей среды. В целом, многочисленные данные свидетельствуют о том, что экологическое равновесие интенсивных агроэкосистем и в будущем следует обеспечивать путем поддержания многообразия функциональных связей между составляющими их биологическими компонентами, а систему защиты культивируемых растений от болезней, вредителей и сорняков необходимо рассматривать как составную часть конструирования адаптивных агроэкосистем и агроландшафтов. Чтобы победить болезнь, писал Эллиот, нужно сочетать генетические, фитопатологические, экологические и другие методы, потому что каждый из них в отдельности никогда не достигает цели.
Еще в начале 1950-х гг. Watson и Singh предложили комбинировать в одном сорте по несколько генов устойчивости. Однако метод конвергентной селекции оказался очень трудоемким и требовал больших экономических затрат, к тому же, как показал McIntosh, использование сложных комбинаций генов устойчивости может дать эффект только при их повсеместном использовании. В 1952 г. Jensen высказал идею мультилинейности как средства достижения генетического разнообразия устойчивости в сортах самоопыляющих культур. Browning и Frey создали многолинейные сорта овса для защиты от стеблевой ржавчины. Многолинейный сорт, стабилизируя расовый состав ржавчины и способствуя выживанию простых рас, дольше сохраняет устойчивость по сравнению с чистолинейным сортом, устойчивость которого теряется через 5-7 лет. Считается, что в состав многолинейного сорта должно входить 40% компонентов, восприимчивых к каждой расе патогена и 60% устойчивых. Многолинейный сорт, как и горизонтальная устойчивость, снижает скорость размножения паразита. Между тем многолинейные сорта очень трудоемки, дороги в создании и требуют сложной системы семеноводства. Кроме того, селекционер оказывается на много лет привязан к одному и тому же рекуррентному сорту, который может быть быстро превзойден новыми, более урожайными и агрономически более ценными сортами. Кривченко предлагает использовать мозаичное размещение сортов, защищенных различными генами, что является географическим эквивалентом мультилинейного сорта.
На основе сведений об основных генах устойчивости к возбудителю мучнистой росы у определенных сортов ячменя и анализа вирулентности патогена в 1978 г. Wolfe была предложена смесь этих сортов. Полученные результаты показали достоверное сокращение степени заболевания в смесях по сравнению со средними показателями в чистом посеве компонентов смеси, причем защитный эффект сохранялся при редких и слабых эпифитотиях. В опыте с использованием смеси четырех сортов ячменя степень ее поражения через 65 дней после посева была примерно в 2 раза ниже, чем у компонентов, выращиваемых отдельно; урожайность соответственно была также выше на 6,5%. Чупрова считает, что смеси сортов по механизму действия на возбудителя во многом сходны с многолинейными сортами, но не обладают недостатками последних. Составом смесей можно варьировать, подбирая индивидуально для каждого региона, района. В зависимости от целевой направленности производства сортосмеси с успехом можно заменить смесью различных культур (ячмень и овес, ячмень и горох, овес и горох).