Новости
01.12.2016


29.11.2016


29.11.2016


29.11.2016


28.11.2016


17.12.2015

Обычно термином биоценоз (от греч. bios - жизнь и koinos - общий) обозначают сообщество организмов, прямые и косвенные взаимоотношения которых, в конечном счете, и определяют особенности влияния биоценотической среды (как биоценотического фактора) на динамику численности и генотипической структуры популяций. В их числе продуценты (фотосинтезирующие растения) и консументы (обеспечивающие минерализацию органического вещества). Говоря о «биоценотическом компоненте», следует иметь в виду, что мнения исследователей по этому вопросу нередко расходятся. Как справедливо замечает Н. Мейер, простое выхватывание из сложного природного биоценоза, в т.ч. с помощью математического моделирования, только двух факторов - жертвы и хищника, ни в малейшей степени не отображает реальную картину своего рода подвижного равновесия, которое может продолжаться неопределенное время. Согласно В.Н. Сукачеву и Науменко, в основе биоценоза лежит непрерывный круговорот веществ, что и предопределяет «функциональное объединение» многих видов, участвующих в его обеспечении. Важнейшими особенностями биоценоза являются способность к саморегуляции за счет определенных регуляторных механизмов, а также качественные различия между спецификой разных биоценозов, в частности, по пищевым и энергетическим отношениям между составляющими их биотическими компонентами (разные трофические уровни, а также цепи и циклы питания, обеспечивающие круговорот веществ) и т.д. При этом «функциональное единство» биоценоза обеспечивается многими механизмами, особое значение среди которых в связи с обсуждаемым вопросом мы все же отводим естественному отбору, стабилизирующая форма которого и обеспечивает экологическое равновесие в биоценозе (избирательная и неизбирательная элиминации). Именно благодаря этим связям и поддерживается численность популяции каждого вида, т.е. сохраняется экологическое равновесие в биогеоценозе.
В основу представлений о «биоценотических компонентах» агробиогеоценоза и агроэкосистемы положено понимание того, что:
а) популяция любого вида растений, насекомых, животных, микроорганизмов существует не изолированно, а в тесных взаимосвязях с другими видами;
б) величина и качество урожая зависят от потенциальной продуктивности и экологической устойчивости сорта и агроэкосистемы, которые формируются на всех уровнях (клеточном, организменном, популяционном, биоценотическом, экосистемном и пр.), имеющих свою специфику, особенно в связи с возможностями их искусственной регуляции (свободно протекающие процессы в растении и в почве как «абсолютно неустранимые особенности сельскохозяйственного производства»).
Массовому размножению вредителей, возбудителей болезней и сорняков способствуют крупномасштабные севообороты и поля, монокультура, генетически однородные сорта и гибриды, вегетативное размножение растений, однотипные технологии возделывания культур, загущенные посевы, высокие дозы азотных удобрений, орошение, т.е. практически все основные факторы преимущественно техногенно-интенсивной системы земледелия. Пищевой специализации вредных организмов во многом благоприятствует и односторонняя селекция растений на повышение потенциальной урожайности, в процессе которой целенаправленные анатомо-морфологические и другие изменения генотипов обычно сопровождаются потерей физических и биохимических структур и механизмов устойчивости к действию биотических стрессоров.
Управление адаптивными реакциями компонентов системы «хозяин - паразит - среда» в процессе конструирования и эксплуатации агроэкосистем и агроландшафтов должно быть направлено, в первую очередь, на прерывание нормальных циклов развития и репродукции вредных видов, разрушение их традиционной пищевой ниши и благоприятной среды обитания за счет возделывания видов и сортов растений, обладающих конститутивной устойчивостью к паразитам, создания энтомо- и фитоиммунных сортов и гибридов, повышения видовой и агротехнической мозаичности в агроэкосистемах, а также средоулучшающей и средовоспроизводительной роли культивируемых видов, усиления механизмов и структур биоценотической саморегуляции.
При конструировании адаптивных агроэкосистем особое внимание должно быть уделено оптимизации биоценотических и биоэнергетических эффектов как в системе «растение - опылитель - среда», так и при формировании разного типа биоценотических связей (симбиотических, кумулятивных, конкурентных и др.) между основными биотическими компонентами агроландшафтов. При этом механизмы и структуры биоценотической саморегуляции выступают в качестве важнейших составляющих потенциальной продуктивности и экологической устойчивости агроэкосистем. Заметим, что абсолютная величина и динамика температуры, влажности, освещенности, силы и направления ветра, т.е. особенности микроклимата, в значительной степени влияют на сроки и интенсивность цветения, жизнеспособность и дальность переноса пыльцы, суточную ритмику опыления и другие показатели «пыльцевого режима» агроландшафтов. В определении характера биоценотических связей в системе «растение - опылитель - среда» важную роль играет и технология возделывания культуры (способы орошения и пахоты, удобрения, мелиоранты, пестициды и другие техногенные факторы). Поскольку естественный сдвиг генотипической структуры популяции специализированного опылителя обычно чрезвычайно продолжительный, любые изменения морфологии и функции (запах, содержание нектара и пр.) цветка в процессе селекции неизбежно приводят к нарушению экологии опыления, т.е. одного из важнейших показателей адаптивности компонентов агроэкосистемы.
Культурные виды растений, в т.ч. плодовые и ягодные, в процессе длительной, а в последние десятилетия и односторонней селекции на высокую потенциальную урожайность частично, а порой и полностью утратили многие конститутивные и приспособительные свойства, присущие S-стратегам, т.е. фитоценотическим и экотипическим патиентам. Этот тип эколого-фитоценотических стратегий объединяет виды растений, адаптированных к неблагоприятным и экстремальным абиотическим и биотическим факторам условий местообитания. Если фитоценотические патиенты отличаются лучшей способностью к дифференциации экологических ниш, то экотипические предпочитают условия ослабленной конкуренции. При конструировании адаптивных агроэкосистем и агроландшафтов особого внимания заслуживают относящиеся к S-стратегам теневыносливые и тенелюбивые виды, с высоким осмотическим давлением, устойчивые к бедным и холодным почвам, поражению вредителями и др. Другой тип стратегий растений объединяет виды-виоленты (K-стратеги), обычно занимающие благоприятные местообитания и включающие в основном деревья (реже кустарники и травы) с хорошо развитой корневой системой и мощным габитусом, позволяющим им контролировать ресурсы света и почвы. И хотя эти свойства виолентов обеспечивают им по сравнению с патиентами высокую конкурентоспособность в благоприятных условиях среды, они значительно в меньшей степени способны противостоять действию стрессовых факторов. По типу эколого-фитоценотической стратегии, в т.ч. поведению в агрофитоценозах и агроэкосистемах, культивируемые виды растений в большинстве своем относятся к R-стратегам, т.е. эксплерентам, способным к разрастанию или вспышке численности популяций при отсутствии конкуренции и наличии ресурсов. При этом истинные эксплеренты, включающие обычно однолетние культурные растения, отличаются слабой конкурентной способностью и высокой семенной продуктивностью, тогда как ложные эксплеренты являются постоянными компонентами сообществ, оказываясь наиболее приспособленными к условиям с достаточным количеством доступных ресурсов и отсутствием конкуренции. К этому же типу стратегии растений относятся и сегетальные сорняки. Особого внимания в системе адаптивного растениеводства заслуживает отмеченная ранее утрата культурными растениями свойств виолентности и патиентности, вследствие чего их устойчивость к действию абиотических и биотических стрессоров, а также способность к поддержанию экологического равновесия за счет механизмов и структур биоценотической саморегуляции, т.е. свойств K-стратегов, значительно ослаблены. Культивируемые растения, в большинстве своем относящиеся к r-стратегам, чаще поражаются вредными видами, также являющимися r-стратегами. В этой связи вполне оправданны предложения ряда исследователей о необходимости усиления направлений биоценотической и фитоценотической селекции растений, т.е. их свойств конкурентоспособности и экологической устойчивости (виолентности и патиентности), ориентированных на оптимизацию эколого-биоценотических связей в системе «растение - паразит - среда».
В селекции сельскохозяйственных культур и при конструировании агроэкосистем, наряду с оценкой адаптивного потенциала (сочетания признаков онтогенетической и филогенетической адаптации) основных составляющих их полезных и вредных биотических компонентов, важную роль играют видовые особенности адаптивных реакций организмов или их сообществ на действия факторов абиотической и биотической среды, т.е. аутоэкологический и синэкологический подходы. В этой же связи представляется важной и взаимосвязь известных эволюционных и эколого-фитоценотических стратегий растений (автотрофов) с адаптивными стратегиями популяций потенциально вредных для агроэкосистем организмов (патогенных паразитов, вредных насекомых и животных, сорных растений). К сожалению, сведения об особенностях эволюционно-экологических стратегий вредных организмов, как, впрочем, и культурных видов цветковых растений, весьма малочисленны. И все же принципиальная возможность использования концепции r- и K-стратегов применительно к жизненным стратегиям грибов и насекомых была выявлена уже в начале 1980-х гг. Было показано, что если для r-стратегов вредных организмов присущи высокие скорость размножения и плодовитость, короткий период одной генерации, слабое развитие защитных приспособлений, низкая жизнеспособность особей и их значительная гибель в молодом возрасте, то K-стратеги отличаются низкой плодовитостью и скоростью вымирания, большей продолжительностью жизни одной особи и высокой ее конкурентоспособностью. В условиях, способствующих r-отбору, преимущество получают организмы, расходующие значительную часть своего биоэнергетического потенциала на функции размножения, тогда как для K-стратегов характерны большие затраты первичных ассимилятов на поддержание жизнеспособности организма. В отличие от r-стратегов, способных за короткий период обеспечить высокую численность популяции и освоить новую территорию с ослабленной конкуренцией, лимитирующим фактором для K-стратегов оказывается биотическая емкость среды, а результатом отбора - создание и поддержание гомеостаза сообщества. Считается, что в агроэкосистемах K-стратегия отбора, как правило, не реализуется, тогда как увеличивается скорость размножения фитопатогенных грибов, меняются их жизненные циклы, т.е. возникают условия, способствующие тому, что весь процесс идет в сторону r-отбора, в т.ч. увеличения агрессивности и вирулентности патогенов. А поскольку культурные растения в результате длительной односторонней селекции также относятся к r-стратегам, имеет место сопряженная эволюция r-стратегий в системе «хозяин - паразит». И хотя в силу постоянной вариабельности экологической ситуации в системе «растение - паразит - среда» в естественных популяциях грибов, насекомых и сорняков существует непрерывный переход между r- и K-типами стратегий, повышение экологической неустойчивости агроэкосистем, в силу преобладания r-отбора, требует всевозрастающих затрат химических средств защиты растений.
Показано, что r-стратеги, как правило, вызывают полициклические болезни растений, тогда как K-стратеги - моноциклические. Сравнение признаков адаптивных стратегий жизненного цикла возбудителей фитофтороза и ризоктониоза картофеля позволило Чулкиной и др. отнести первых к r-, а вторых - к K-стратегам, т.е. показать их различие по темпам размножения, количеству генераций за сезон и другим признакам, обусловливающим, в конечном счете, специфику соответствующих экологических ниш в агроэкосистемах, а также сезонной и многолетней динамики эпифитотического процесса. При анализе развития листовых и почвообитающих фитопатогенов установлено, что у первых преобладает (хотя и не на всех стадиях развития) r-тип отбора, а для вторых характерна тенденция к K-стратегии. Эти и другие особенности предполагают использование разных подходов как при определении средств защиты растений, так и типов конструируемых агроэкосистем. Согласно данным этих же авторов, проанализировавших признаки жизненных стратегий около 150 наиболее распространенных и вредоносных фитофагов, виды вредителей с признаками r-стратегов характеризуются высокой плодовитостью, преобладанием в половой структуре популяции самок, наличием у некоторых видов партеногенеза и живорождения, тогда как виды с признаками K-страгегов отличаются низкой плодовитостью и в то же время сравнительно высокой выживаемостью потомства в ювенильном периоде. Авторами выявлены и виды насекомых-фитофагов с промежуточными признаками стратегий жизненных циклов. К типичным r-стратегам относятся тли, клопы, стадные саранчовые, белокрылки, луговой мотылек, мышевидные грызуны, а к K-стратегам многие виды жуков, некоторые мухи (яровая), суслики. Этими же авторами дана характеристика признаков жизненных стратегий и сорняков. Оказалось, что свойства r-стратегов присущи в основном малолетним видам, размножающимся с помощью семян, тогда как к K-стратегам относятся многолетние сорные растения, обладающие преимущественно вегетативным размножением. Типичными r-стратегами в условиях Сибири являются курай, щирица запрокинутая, марь белая, торица полевая и др., а K-стратегами - осот желтый, осот розовый (бодяк), вьюнок полевой, молокан татарский и др.
Вместе с тем рассмотренные выше признаки потенциально вредных видов (грибов, бактерий, насекомых, грызунов, сорняков), определяющие особенности их размножения и выживания, а также динамику численности соответствующих популяций, все же не определяют их эволюционные и эколого-биоценотические стратегии, а также закономерности эпифитотических процессов. Бесспорно, особенности указанных признаков позволяют дифференцировать виды вредных организмов на r-, K- и промежуточные типы эволюционно-экологических стратегий, что, в свою очередь, дает возможность разработать более эффективные меры управления динамикой численности популяций полезной и вредной фауны и флоры в агроэкосистемах, в т.ч. оптимизировать систему учета и оценки их численности, увеличить надежность многолетних сезонных и краткосрочных прогнозов фитосанитарной ситуации в агроландшафтах, повысить эффективность адаптивно-интегрированной системы защиты растений в целом. Однако решающая роль в темпах и масштабах расселения любого вредного вида, повышении его вирулентности, агрессивности и вредоносности принадлежит потенциалу мутационной и/или рекомбинационной изменчивости, т.е. свободной и доступной отбору генотипической изменчивости. Все же остальные признаки онтогенетической, репродуктивной и биоценотической адаптации, связанные с ростом и развитием организма, особенностями его размножения и взаимоотношениями с другими видами в агробиогеоценозе (степень приспособленности к изменениям условий среды, продолжительность жизни, скорость расселения, доминантное положение в сообществах), являются производными, т.е. вторичными. Такая оценка находится в полном соответствии с современными представлениями об иерархической конструкции и функциональной иерархии биологической эволюции и биологической организации.
В адаптивных агроэкосистемах и агроландшафтах следует учитывать особенности почвы как «экологической среды», а также корневых выделений растений. Именно на этом базируется особая роль севооборота в борьбе с корневыми инфекциями - Fusarium, Helminthosporium, Rhizoctonia, Verticillium, Sclerotinia и др. Полосное возделывание культур является не только эффективным средством предотвращения почвенной эрозии (чередование пропашных и покровных культур - многолетних трав, зерновых колосовых и их стерни, буферные, защитные полосы), но и важным компонентом в интегрированной системе защиты растений. Так, полосы шириною от 12,6 до 100 м, буферные полосы и межбуферные части поля защищают его от эрозии и господствующих ветров. Кряжева и др. считают, что полосное возделывание культур сглаживает эффект влияния плоскорезных обработок на изменение плотности некоторых видов почвообитающих насекомых. В случае сочетания ленточных способов обработки с системой полосного земледелия в необработанных зонах как бы создаются «оазисы» биологического равновесия, в т.ч. за счет отпугнутых инсектицидами энтомофагов.
Важным направлением поддержания экологического равновесия в агроландшафтах является управление процессами флуктуаций и сукцессий в агрофитоценозах, т.е. изменения их видового состава и ценотических отношений путем целенаправленного конструирования «биоценотической среды». При этом учитываются особенности функционального взаимодействия многочисленных биотических компонентов агробиогеоценоза в геохимическом круговороте веществ, формирования структур и механизмов саморегуляции, в т.ч. естественного отбора (движущего и стабилизирующего) за счет внутри- и межвидовой конкуренции, складывающихся погодно-климатических и других условий внешней среды, влияющих на динамику фитофагов и их паразитов и т.д. Особое внимание уделяется оценке влияния биоценотической среды на характер и темпы мутационной и рекомбинационной изменчивости, а также генотипическую «сепарацию» гетерогенных популяций биотических компонентов агроэкосистем, в т.ч. их коэволюцию и/или дивергенцию, установление симбиотических, конкурентных и других взаимодействий между ними и т.д. Ранее уже отмечалось, что в своей эволюционной концепции Ч. Дарвин отводил биотическим отношениям даже большую роль, чем абиотическим факторам, поскольку постоянная изменчивость первых создает больше возможностей для совершенствования адаптаций. Кстати, именно постоянно высокая динамичность биоценотической среды, как фактора естественного отбора, и предопределяет относительную, а не абсолютную степень адаптивности биотических компонентов даже самой совершенной агроэкосистемы.
Конструирование агроэкосистем и агроландшафтов предполагает прямое и косвенное регулирование количественного отношения между их биотическими компонентами. При этом следует использовать оптимальные ареалы размещения растения-хозяина, а также характер распределения вариабельности абиотических факторов во времени (в течение дня и вегетации) и пространстве (рельеф). Среди факторов, влияющих на динамику численности популяций полезной и вредной фауны и флоры, особую роль играют погодные условия (независимо от плотности популяции) и биотические компоненты (внутривидовая и межвидовая конкуренция, т.е. зависимые от плотности популяции факторы), а также прямые и косвенные связи. Факторы абиотической среды Никольсон относит к группе «законодательных факторов» (климат, погода, почва, пищевые ресурсы и др.). Поэтому важно учитывать особенности влияния складывающихся погодно-климатических условий на динамику численности популяций фитофагов и их паразитов. Так, снижение температуры с 18 до 13°С увеличивает продолжительность развития свекловичной мухи (Pegomyia hyoscyami) на 10 дней. Следовательно, даже кратковременное похолодание может привести к тому, что целая генерация вредителя избежит воздействия его естественных паразитов или химических средств защиты.
Абиотические факторы действуют как прямо, так и косвенно на продолжительность жизни, плодовитость и соотношение полов, пищевой режим, изменение численности популяции естественных врагов вредных видов. Так, широко известна их роль в снижении численности популяций насекомых-фитофагов, в подавлении массовых вспышек размножений непарного шелкопряда, златогузки, листоверток, капустной моли, свекловичной мухи и др. Тип почвы (ее химический состав, физические свойства и пр.) во многом (прямо и косвенно) определяет видовую структуру биогеоценоза (песчаные почвы - теплые; тяжелые глинистые - холодные). На многочисленных объектах показано, что под влиянием изменения пищевого режима, влияющего на направление и темпы естественного отбора, возможна дивергенция биологических форм внутри вида.
Считается, что наиболее вариабельна и наименее предсказуема численность популяций паразитических и хищных видов насекомых и животных, занимающих верхние звенья в цепях питания данного агробиогеоценоза. Поэтому для защиты агроценозов особенно важно знать характер и динамику взаимоотношений между растительными видами, с одной стороны, и видами хищными и паразитическими - с другой. При этом для использования биологических методов защиты важно знать, что количественное снижение численности популяции хозяина-фитофага (жертвы-фитофага), как правило, не приводит к соответствующему снижению численности популяции паразитических и хищных насекомых, что обусловлено поразительной многоядностью (полифагия) последних. Другими словами, временная депрессия растительноядных видов обычно в меньшей мере отражается на их естественных врагах. Так, «нашествие» саранчовых захватило в 1920-1923 гг. огромные пространства от Дона до Восточной Сибири, а в 1921 г. эти насекомые уничтожили почти все, что уцелело от засухи. В 1924 г. озимая совка на территории от Саратова до Подолии нанесла убыток на сумму 18 млн руб., а луговой мотылек в 1929 г. занял всю южную половину Европейской части России.
При конструировании агроэкосистем и агроландшафтов следует учитывать индивидуальную и фитоценотическую производительность культивируемых видов и сортов растений. Так, различают доминирующие виды растений - главные и господствующие, а также виды-эдификаторы, или доминанты (преобладающая степень покрытия почвы особями какого-то вида). К сожалению, в агрономии роль культурных видов, являющихся эдификаторами в агрофитоценозе, изучается в основном в плане продукционном, тогда как их средообразующая роль, т.е. влияние на абиотические и биотические условия, недооценивается. В то же время средообразующие особенности каждого вида и даже сорта растений весьма специфичны. Неслучайно в фитоценологии и ботанике имеются десятки классификаций растений, тогда как сельскохозяйственные культуры в основном классифицируют только по их продуктивности (пищевые, кормовые, полевые, овощные и пр.). Между тем средообразующие возможности растений исключительно велики. В их числе:
- изъятие и выделение в окружающую среду питательных веществ, влаги, СО2, О2, затенение, аллелопатия, т.е формирование потоков энергии, вещества и информации;
- консортивные и фитосредные связи (структуры);
- естественный отбор (темп, направление);
- роль в биогеохимическом круговороте веществ на уровнях экосистем и биосферы;
- способность изменять и создавать фитосреду в агроценозе - условие существования многих других полезных и вредных видов;
- формирование консортивных связей между видами за счет симбиотической и биоэкологической сопряженности компонентов консорции. При этом средообразующая роль доминантов проявляется прежде всего через энергетические связи.
Историческую обусловленность ценозов («любой растительной заросли») на крупных площадях и парцеллах еще в 1924 г. подчеркивал Л.Г. Раменский. Экологическая оценка территории, писал он, основывается на анализе и комплексной увязке условий местного климата, рельефа, почв, растительного покрова и культурных режимов. Но прежде всего следует подчеркнуть, - продолжает Л.Г. Раменский, - что единственным прямым и достоверным оценщиком экологических условий является сама растительность. Поэтому при типологии земель в основу выделения единиц должны быть положены факторы продуктивности территории - характерные для нее экологические режимы. При этом тип земель - основная хозяйственная единица, оказывающая определенное направление использования территории и систему мероприятий по ее улучшению, а основная целевая установка выделения типов и разновидностей земель - производственный прогноз. Вот почему, на наш взгляд, именно Л.Г. Раменского вполне обоснованно следует считать основоположником агроэкологической оценки и типологии земель.
В связи с обсуждаемым вопросом, важно подчеркнуть экологическую индивидуальность растительных видов. Видовая специфичность распределения, по мнению Быкова, является отражением факта физиологического своеобразия каждого вида организмов. При этом каждому виду свойственна своя определенная группа ценозов, в которой этот вид достигает наибольшего обилия и устойчивости к смене лет. Показано, например, что на деревьях образуется на 50% больше листьев, чем требуется для их роста и выживаемости в нормальных условиях. Установлено также, что пониженный вынос К+ растениями различных генотипов озимой пшеницы при исключении его из питательной смеси компенсируется возрастающей утилизацией Na+ и Са2+.
Адаптивные структуры агробиогеоценоза лежат в основе консортивных и фитосредных связей, механизмами формирования и функционирования которых является естественный отбор, а также кумулятивные, компенсаторные и другие эффекты взаимодействия. Известно, что в естественных фитоценозах (сообществах) доминантные виды растений практически во всех почвенно-климатических зонах обладают высокой жизнеспособностью и конкурентной мощностью, оказываясь, по выражению Е.М. Лавренко, подлинными победителями в борьбе за существование в течение длительной эволюции. «Победа» вида-доминанта базируется на его сравнительно лучшей адаптации к конкретным почвенно-климатическим и погодным условиям. Очевидно, что этот же принцип «неслучайности» и «адаптивности» должен быть положен в основу конструирования высокопродуктивных и экологически устойчивых агроэкосистем и агроландшафтов. Как уже отмечалось, инсектициды уничтожают не только вредных, но и полезных насекомых - энтомофагов, играющих существенную, а нередко и решающую роль в регуляции и ограничении численности вредителей. Идея использования полезных насекомых с целью биологического регулирования динамики численности популяций полезных и вредных видов фауны и флоры возникла в России еще в середине XIX столетия. В этой связи следует отметить особый вклад И.М. Мечникова и его школы в развитие микробиологического метода борьбы с вредными насекомыми.
Использование биоценотического фактора при конструировании адаптивных агроэкосистем и агроландшафтов включает:
- Введение в состав полезащитных лесных полос кустарниковых пород, позволяющих значительно расширить возможность гнездования и размножения полезных видов птиц. Поскольку в полезащитных полосах находят благоприятные условия и вредные для сельскохозяйственных культур виды насекомых (цикады, клопы, стеблевые мухи и др.), птицы (воробьи), мышевидные грызуны, для каждой почвенно-климатической зоны и типа агроландшафта видовой состав лесополос должен регулироваться с особой тщательностью.
- Учет специфики кормовой ниши, создаваемой каждым видом растений для определенных видов энтомофагов: сложноцветные - для мух-фазий, зонтичные - для мелких перепончатокрылых, бобовые - для определенных видов и родов пчелиных и т.д.
- Влияние на фауну паразитических, хищных и других полезных насекомых, а также нектароносов, способствующих, в частности, увеличению численности популяций сколий и тифий - главных врагов личинок хрущей и других пластинчатоусых.
- Посадку семенников пастернака и моркови в посевах капусты, позволяющую регулировать (уменьшить) динамику численности и вредоносность популяции огородных совок.
- Агротехнические приемы - севооборот, обработка почвы, сроки и густота посева, лущение стерни, зяблевая вспашка, междурядные обработки, направленные на сокращение численности популяций вредных видов и, наоборот, способствующие увеличению численности популяций их естественных врагов.
- Сохранение участков дикорастущего клевера, позволяющих повысить эффективность паразитов клеверных семяедов, которые зимуют в головках клевера.
- Глубокую зяблевую вспашку, снижающую численность энтомофагов, способных уменьшить численность популяций свекловичного долгоносика.
- Включение в видовой состав лесополос желтой и белой акаций, являющихся в ряде областей хорошими нектароносами, но в то же время способствующих массовому размножению бобовой огневки, т.е. созданию резервации этого вредителя.
- Широкое использование сортов растений с определенной архитектоникой. Так, шведская муха относится к числу анемофотных насекомых (легко сдувается ветром), самки которых на обдуваемом двурядном колосе ячменя не могут удержаться и отложить яички, тогда как на шестирядном, благодаря торчащим во все стороны остям, они успешно размножаются. Поэтому на Кавказе двурядные ячмени поражались шведской мухой только в закрытых долинах и котловинах, защищенных от ветров, тогда как на равнинных местах поражения не было.
- Учет состава опылителей и энтомофагов на опушках лесов, прилегающих к агроэкосистемам и/или агроландшафтам, где обычно имеется не только обилие нектара и пыльцы, но и создается благоприятный микроклимат. В этой связи особый интерес представляют шмели - главные опылители клевера и люцерны; паразитические перепончатокрылые - хальциды, бракониды и др.; хищные жуки - божьи коровки, стафилины и др.
- Целенаправленное и рациональное регулирование видового состава полезащитных лесных полос, ремиз и приопушечных шлейфов прилегающих лесов с целью создания «биологических оазисов» полезной энтомо- и орнитофауны, включая качественный и количественный состав насекомых-опылителей.
При конструировании агроэкосистем и агроландшафтов следует также использовать:
- виды растений, привлекающие энтомофагов и отпугивающие вредные виды (например, коноплю);
- подсев вблизи однолетних бобовых, нектароноса вики, которая более активно заселяется энтомофагами (находясь рядом с горохом, эта культура повышает шансы энтомофагов и хищников в сдерживании размножения тли, дольше сохраняя ее численность ниже порога ускользания от естественных врагов в критическую для гороха фазу);
- сорта, сочетающие высокую потенциальную продуктивность с устойчивостью к действию абиотических и биотических стрессоров;
- искусственные укрытия и естественные скопления («зимовки») полезных насекомых (божьих коровок, полезных животных, микроорганизмов, полезных насекомоядных птиц);
- конструирование агроэкосистем и агроландшафтов на основе сохранения существующих и создания новых механизмов и структур биоценотической саморегуляции;
- искусственное размножение полезных энтомофагов (энтомологическая индустрия - трихограммы и др.);
- фитоценотическую селекцию, целью которой является оптимизация взаимоотношений видов и сортов в смешанных посевах.
Особую роль в усилении биоценотической саморегуляции агроэкосистем и агроландшафтов играют интродукция, акклиматизация и расселение полезных энтомофагов. Так, в конце 1930-х гг. в Закавказье из Италии был завезен паразит наездник афелинус (Aphelinus mali Haid.), который повсеместно акклиматизировался и эффективно подавлял кровяную тлю на всей территории ее распространения. В зоне цитрусовых для борьбы с австрийским желобчатым червецом был успешно использован жук родолия, завезенный сотрудниками ВИЗР из Каира в 1931 г. Подавление популяций кактусов, ставших настоящим бедствием в Австралии после их завоза из Мексики, удалось лишь с помощью интродукции ряда видов насекомых. Аналогично сумели решить и проблему со зверобоем в США и Канаде. В США только за период 1884-1950 гг. интродукция соответствующих энтомофагов позволила резко снизить численность 11 видов вредителей культурных растений, в т.ч. червецов и щитовок. В Канаде было акклиматизировано около 50 видов энтомофагов. В настоящее время интродукция ценных видов и рас паразитов (энтомофагов) с последующим их естественным расселением широко используется во всех странах мира. Заметим, однако, что интродукция новых видов и сортов сельскохозяйственных растений обычно сопровождается и ввозом вредных насекомых (филлоксера, щитовки, червецы и пр.), возбудителей болезней (антракноз люпина, фомопсис подсолнечника и др.) и сорняков.
Являясь основным источником пищи в агроценозах, культивируемые растения (их видовой и даже сортовой состав) определяют и особенности биоценотической среды. Другими словами, «культура создает» вредителей, или, вернее, она «выбирает» их. Известно, например, что филлоксера, хлопковый долгоносик и некоторые другие вредные виды не имели массового распространения вне культурных плантаций. Одновременно «растительность» выступает и как сообщество с его средообразующей ролью (собственный микроклимат, биогенность и рыхлость почвы и др.). Так, бессменная культура зерновых колосовых на Кубани предопределяет массовое размножение стеблевой совки, пырейной огневки, хлебной жужелицы. Залежь способствует размножению саранчовых; жуки-щелкуны откладывают яйца только на целине, залежах, клеверищах.
Параллельно эволюции жизненных стратегий культивируемых растений, считает Дьяков, эволюционируют и стратегии их паразитов в направлении r-признаков, т.е. имеет место инвертированный эволюционный путь. При этом в отличие от природных фитоценозов в агроценозах имеет место пространственная однородность растений (наивысшее выражение которой - монокультура чистолинейного сорта или гибрида F1), сочетающаяся с выровненностью среды обитания, достигаемой средствами агротехники. Считается, что в агроценозах происходят существенные изменения в составе популяций фитопатогенных грибов и увеличиваются темпы их эволюции в двух направлениях:
1. Анагенез - уменьшение генотипического разнообразия растений-хозяев сопровождается снижением разнообразия в популяции паразита, отбором наиболее приспособленных к условиям агроценозов видов и рас.
2. Кладогенез - уменьшение варьирования условий существования, увеличение стабильности локальных мест обитания приводит к снижению полиморфизма вредного вида и расхождению его популяций по экологическим нишам. В результате внутри вида возникают расы, специализированные к поражению определенных видов и сортов растений (филогенетическая специализация), определенных стадий жизненного цикла (онтогенетическая специализация) или определенных органов (органотропная специализация).
В целом адаптивно-интегрированная система защиты растений должна базироваться на трех основополагающих принципах: 1) дифференцированного (высокоточного) использования всех природных и антропогенных ресурсов, 2) интегрированности и многовариантности методов защиты агроценозов, а также их агроэкологической адресности; 3) обеспечения рентабельности проводимых защитных мероприятий. А это, в свою очередь, означает подготовку соответствующих рекомендаций для основных систем земледелия агроклиматических зон, агроландшафтов, АОТ, типов севооборотов, включающих:
- использование в регионах с низкой урожайностью зерновых культур (20 ц/га и ниже) преимущественно биологических, в т.ч. иммуно-генетических и агротехнических методов;
- агроэкологическую адресность технологии защиты растений (применительно для каждого поля и каждого конкретного сезона, т.е. с учетом конкретной эколого-экономической и фитосанитарной обстановки);
- систематическую смену сортов и гибридов с целью предотвращения опасности образования и массового накопления высоковирулентных рас и биотипов (временная гетерогенность агроэкосистем);
- использование сортов и гибридов с вертикальной и горизонтальной устойчивостью («мозаики» сортов на основе взаимострахования);
- пространственную видовую и сортовую гетерогенность агроэкосистем и агроландшафтов в макро-, мезо- и микромасштабе. При этом в пределах небольшого района и даже одного хозяйства необходимо использовать 3-4 сорта и/или гибрида, обладающих разными типами экологической устойчивости;
- особое внимание возделыванию многолинейных сортов (смеси изолиний) и фитоценотических сортосмесей;
- введение в севообороты прерывающих культур (люцерны, кормового люпина, клевера, вико-овсяной смеси, овса, ярового и озимого рапса, картофеля), снижающих поражаемость основной культуры корневыми гнилями;
- оптимизацию видовой и сортовой структуры специализированных севооборотов с учетом фитосанитарной ситуации, а также почвенноклиматических и погодных особенностей территории;
- оценку фитосанитарных последствий широкого применения почвозащитных технологий (нулевую и/или минимальную обработку почвы, поверхностное или глубокое рыхление, посев по стерне, использование кулис и т.д.), включая опасность корневых и прикорневых патогенов, всех видов совок, злостных корневищных и корнеотпрысковых сорняков и т.д.;
- проведение глубокой вспашки с оборотом пласта; чередование поверхностного рыхления с глубокой зяблевой вспашкой с целью снижения запасов почвенной инфекции, уничтожения вредителей и сорняков;
- сбалансированное и локальное внесение минеральных макро- и микроудобрений;
- использование адаптивных технологий (сроков и способов сева, норм высева, глубины заделки семян и т.д.), а также естественных врагов вредных организмов - хищников, антагонистов, гербифагов, продуктов их жизнедеятельности: феромонов, гормонов, антибиотиков и т.д.;
- активизацию деятельности полезной флоры и фауны против фитопатогенных организмов за счет специальных агротехнических и организационно-хозяйственных мероприятий (рыхление почвы, ранняя зяблевая вспашка, внесение органических и минеральных удобрений, подбор специальных предшествующих культур и т.д.);
- создание дополнительной кормовой базы для энтомофагов (посев в разные сроки в междурядьях сада или на специально выделенных участках гречихи, горчицы, фацелии и других нектароносов), создание заповедных участков (заказников), занятых многолетними культурами или дикорастущими травами;
- обоснованность применяемых решений о необходимости проведения химзащитных мероприятий в конкретной фитосанитарной и эколого-экономической ситуации, т.е. на основе использования фитосанитарных диагностических систем.