Новости
01.12.2016


29.11.2016


29.11.2016


29.11.2016


28.11.2016


18.12.2015

Поскольку пространственную и временную репрезентативность оценок селекционных линий в условиях только одного центра обеспечить практически невозможно, для ускорения темпов селекции и, главное, создания сортов и гибридов с более широким адаптивным потенциалом используют эколого-географическую сеть селекционных и сортоиспытательных участков. Обсуждение данного вопроса в настоящем разделе связано с тем, что, хотя организация эколого-географической селекционной сети и является одним из компонентов самого селекционного процесса, специфика ее формирования в нашей стране все же во многом обусловлена именно большим разнообразием регионов, характеризующихся большой спецификой почвенно-климатических, погодных, социально-экономических, демографических и этнических условий.
Инициатором создания единой географической сети изучения растений в разнообразных экологических условиях бывшего СССР был Н.И. Вавилов. В работе «Новая систематика культурных растений», вышедшей в 1940 г., он указал на необходимость изучения изменчивости признаков и их географического распространения, а также дифференциации видов растений на экологические и физиологические группы. Очевидно, что эколого-географический подход в селекции на этапах создания идентифицированных генетических коллекций, отбора искомых сортов и гибридов, а также их районирования мог иметь решающее значение в обеспечении устойчивости отечественного сельского хозяйства. На это и ориентировал Н.И. Вавилов, подчеркивая, что «необъятный простор и разнообразие условий нашей страны неизбежно приводят исследователя к географическому подходу в решении селекционных задач». К числу важных для селекционеров признаков он относил различия в устойчивости растений к засухе, холоду, различным грибам, бактериям, вирусам, насекомым и др. За счет использования эколого-географической сети сотрудникам ВИРа удалось в короткие сроки оценить потенциальную урожайность и экологическую устойчивость громадного числа перспективных сортов, выделив гендоноры по важнейшим сельскохозяйственным признакам.
В настоящее время принципы построения селекционной и географической сети, сформулированные Н.И. Вавиловым, широко используют в большинстве селекционных центров мира. При этом ее правильная организация позволяет отобрать селекционные линии, приспособленные к узким экологическим нишам (узкоспециализированные сорта), ускорить создание сортов с широкой адаптацией, определить возможный ареал нового сорта или гибрида, обеспечить пространственную и временную репрезентативность получаемых оценок при минимуме трудовых и материальных затрат. Опыт крупнейших селекционных центров мира показал, что однолетняя оценка сортов и гибридов в разных почвенно-климатических зонах почти аналогична их многолетней проверке в одном пункте.
В связи с громадным разнообразием природных условий, наличием большого числа специфичных агроэкологических зон, сравнительно суровыми для выращивания основных сельскохозяйственных культур почвенно-климатическими и погодными условиями на большей части территории России, задача адаптивного размещения селекцентров и их эколого-географической сети оказывается особенно актуальной. При этом единую общегосударственную селекционную географическую сеть следует рассматривать как громадную лабораторию (огромное опытное поле), где можно получить максимально приближенные к реальным условиям оценки экологической устойчивости и потенциальной продуктивности культивируемых видов и сортов растений, проверить эффективность агроприемов, установить закономерности изменчивости хозяйственно ценных признаков, идентифицировать геноисточники устойчивости к абиотическим и биотическим стрессорам, выявить и сохранить наиболее ценные формы и сорта, значительно ускорить темпы создания и распространения новых сортов и гибридов. Заметим, что эколого-географическая селекционная сеть нисколько не уменьшает важности развития системы крупных селекцентров (располагающих современной экспериментальной и производственной базой) в важнейших земледельческих регионах страны, а лишь дополняет ее.
Нередко подчеркивается, что если, например, идеал сорта пшеницы во времена Н.И. Вавилова ориентировал селекционера на объединение в нем 46 хозяйственно ценных признаков, то в современном сорте их должно быть не менее нескольких сотен. Вероятно, авторы таких «идеальных» моделей исходят из весьма устаревших представлений о неограниченных возможностях кроссоверных обменов при скрещиваниях. Между тем блочная организация генов, контролирующих многие хозяйственно ценные признаки, наличие отрицательных генотипических корреляций между ними, включая корреляции, связанные с плейотропным действием блоков генов, ограниченный биоэнергетический потенциал растения, а следовательно, и лимитируемость защитно-компенсаторных реакций культурных видов заставляют ориентироваться в селекционной практике не на максимальное, а, скорее, на минимально необходимое сочетание в одном сорте количества хозяйственно ценных признаков. В связи с этим все чаще предпочтение отдается региональным селекционным программам, смысл которых состоит в создании сортов и гибридов, наиболее эффективно использующих местные благоприятные условия и одновременно устойчивых к лимитирующим факторам среды, типичным для данной почвенно-климатической зоны и даже местности. Другими словами, региональная селекция позволяет минимизировать экологическую устойчивость сорта (гибрида) с учетом особенностей местных условий внешней среды. Такой подход важен как в силу отмеченных выше трудностей сочетания в одном сорте большого числа хозяйственно ценных признаков, так и наличия отрицательных корреляций между признаками потенциальной продуктивности и экологической устойчивости, формирование и функционирование структур которых требует затрат ассимилятов даже при отсутствии стрессовых ситуаций. Поскольку полностью решить такую задачу за счет только селекции или агротехники невозможно, обычно разрабатывают интегрированные селекционно-агротехнические региональные программы. Причем чем более разнообразны и менее благоприятны почвенно-климатические и погодные условия данного региона, чем менее прогнозируемы и необычны погодные флуктуации, тем большим запасом устойчивости (надежности) должны обладать сорта (гибриды), культивируемые виды, агроценозы и агроэкосистемы. По мере усиления напряженности неблагоприятных факторов природной среды и увеличения их числа возрастает роль общей устойчивости культивируемых видов растений, т.е. специфическая устойчивость сортов одного вида как бы уступает место сортам более приспособленного вида.
Для повышения эффективности адаптивной системы селекции, ставящей своей целью оптимальное сочетание на уровне сорта (гибрида) потенциальной продуктивности и экологической устойчивости, важное значение имеет пространственная и временная репрезентативность оценок указанных показателей в процессе сортоиспытания. Это, в свою очередь, обусловливает необходимость создания такой эколого-географической сети сортоиспытания, которая бы типизировала почвенноклиматические, погодные и технологические условия соответствующих зон сельскохозяйственного производства.
За последние десятилетия в нашей стране были районированы сотни новых высокоурожайных сортов и гибридов. В настоящее время их общее число превышает 10 тыс. Однако за этот же период величина и качество урожая сельскохозяйственных культур увеличились незначительно, а у некоторых из них даже уменьшились. Проведенный нами анализ позволяет указать на существенную пространственную и временную нерепрезентативность оценок и рекомендаций многих участков Государственного сортоиспытания, а также высокую корреляцию (до +0,8) между межгодовой вариабельностью урожайности новых сортов и погодных условий, что крайне отрицательно сказывается на эффективности растениеводства в целом.
Основная причина такой ситуации состоит в том, что при оценке новых сортов и гибридов в условиях существующей Государственной системы сортоиспытания (ГСС), как правило, не учитывается реальная амплитуда разнообразия почвенно-климатических и других факторов, т.е. не типизируются условия среды для территории потенциального распространения новых сортов (гибридов). В результате такой «оазисной» оценки преимущество получают сорта и гибриды, действительно обеспечивающие рост потенциальной продуктивности растений в благоприятных условиях внешней среды, тогда как их экологическая устойчивость, выступающая в качестве главного фактора реализации потенциальной продуктивности в неблагоприятных и экстремальных условиях, оценивается неверно.
Бесспорно, сорта и гибриды с высоким потенциалом урожайности необходимы производству. В конечном счете - это главная цель, тогда как экологическая устойчивость - лишь средство ее реализации. Однако «оазисный» эффект в оценке экологической устойчивости сортов и гибридов приводит к тому, что эффективно тиражировать в массовом производстве рекомендуемую урожайность оказывается невозможным. Более того, при «оазисной» оценке нередко бракуются сорта и гибриды, обеспечивающие более высокие величину и качество урожая в менее благоприятных, но типичных для тех или иных зон почвенноклиматических и погодных условиях. Вследствие пространственной и временной нерепрезентативности оценок в системе государственного сортоиспытания и наблюдается тенденция к росту вариабельности величины и качества урожая сортов и гибридов с высокой потенциальной продуктивностью.
Нередко разрыв в урожайности сельскохозяйственных культур на ГСС и производстве объясняют лишь «несоблюдением агротехники» и другими организационными причинами. Между тем тиражирование высокой потенциальной урожайности растений - это, прежде всего, сложная научная проблема, без решения которой не может быть гарантированных рекомендаций производству. Поэтому создание единой в масштабе страны эколого-географической сети участков сортоиспытания, типизирующих основные почвенно-климатические и погодные условия в зонах возможного распространения нового сорта или гибрида, играет первостепенную роль. Необходимость именно такого решения отстаивал еще Н.И. Вавилов, который писал: «В плановом государственном хозяйстве нашей страны все большую значимость представляет правильное районирование видов и сортов культурных растений...». А поскольку наибольшую перспективу в отечественном сельском хозяйстве имеют крупные хозяйства, такая оценка остается верной и в условиях рыночной экономики.
В процессе государственного сортоиспытания перспективные сорта и гибриды выделяются на основе сравнения их по изучаемым признакам со стандартами. Очевидно, однако, что данный способ эффективен лишь при анализе сортов и гибридов, близких к соответствующим стандартам по характеру их основных реакций на факторы внешней среды (естественные и антропогенные). При испытании же в этих условиях сортов и гибридов, резко отличающихся по своим реакциям от стандартов (а это, кстати, наиболее интересный вариант обеспечения устойчивости урожая агроэкосистем за счет биокомпенсации, т.е. подбора культур и сортов с противоположными адаптивными реакциями), среди забракованных сортов и гибридов с высокой вероятностью могут оказаться и весьма ценные образцы. Вот почему селекционеры скандинавских стран давно уже руководствуются следующим принципом: повышая урожайность, качество и устойчивость к патогенам новых сортов, необходимо сохранить уже достигнутый уровень сочетания этих признаков. В Австралии для зерновых культур введены сорта-стандарты по мукомольным и хлебопекарным показателям, что заставляет селекционеров уделять особое внимание высокому содержанию белка и клейковины в зерне. В целом же фермеры стран ЕС и США при выборе новых сортов и гибридов руководствуются принципом: «лучше меньший, но устойчивый и качественный урожай».
С учетом неблагоприятных почвенно-климатических и погодных условий на большей части территории России, а также наличия отрицательных корреляций между потенциальной урожайностью сортов (гибридов), их экологической устойчивостью и качеством урожая, в систему сортоиспытания следует ввести региональные стандарты базисного уровня экологической устойчивости сортов (гибридов)к основным лимитирующим абиотическим и биотическим факторам внешней среды (морозоустойчивость, скороспелость, засухоустойчивость и др.), а также показателей качества (содержание белка, клейковины, сахара и др.), снижение которых считалось бы недопустимым даже при существенном увеличении потенциальной урожайности.
Для более чем 50% территории России характерны разнообразные по форме и генезису неровности земной поверхности, в силу чего диапазоны почвенно-микроклиматических параметров даже на малых площадях могут перекрывать зональное их распределение в масштабе областей, краев и республик. В пределах каждой агроклиматической зоны (в т.ч. административного района) наблюдается большая изменчивость параметров микроклимата (тепло- и влагообеспеченность, вероятность заморозков и др.), типов почв и естественных ландшафтов, что указывает на исключительную важность агроэкологической оптимизации размещения селекцентров и их эколого-географической сети с целью повышения пространственной и временной репрезентативности получаемых оценок. Очевидно, что если природные условия селекцентра и ГСУ нетипичны по рельефу, типу почв, микроклимату, агротехнике и другим условиям для основной агроклиматической зоны, то масштаб достоверной генерализации полученных рекомендаций будет незначителен. В этой ситуации наиболее вероятно, что отобранные сорта и гибриды окажутся адаптированными лишь к узкой экологической нише конкретного поля, а попытки экстраполировать полученные результаты на большую территорию приведут к грубым ошибкам.
Наряду с пространственной имеет место и временная нерепрезентативность оценок и рекомендаций ГСУ, обусловленная значительной изменчивостью урожайности испытываемых сортов и гибридов по годам, что связано с ограниченными сроками сортоиспытания (обычно 3-4 года). Анализ показал, что по 3-5-летним данным ГСИ определить средние многолетние значения урожайности сортов (гибридов) с точностью до 5-10% практически невозможно. С одной стороны, это объясняется тем, что величина и качество урожая сильно изменяются под влиянием условий среды, а с другой - весьма часты случаи, когда годы испытаний нетипичны для данной зоны. Так, коэффициенты варьирования урожайности основных сельскохозяйственных культур колеблются по годам в пределах от 10 до 50%, причем для большинства из них этот показатель составляет 20-30%. Поэтому сортоиспытание в течение 3-4 лет позволяет установить среднее многолетнее значение урожайности с погрешностью не менее 20%, а в нетипичные годы испытания ошибки средних многолетних значений урожайности достигают 50% и более. Необходимо также учитывать, что каждый вид культивируемых растений обладает специфичным потенциалом онтогенетической адаптации, а следовательно, частота и схема адаптивного размещения селекционных и сортоиспытательных участков для различных культур будет разной.
Негативные последствия пространственной и временной нерепрезентативности оценок и рекомендаций ГСУ в условиях специализации и крупномасштабной организации сельскохозяйственного производства по сравнению с многоотраслевой и мелкомасштабной (фермерской) системой резко возрастают. Существенно, что в этой ситуации экономический ущерб увеличивается прямо пропорционально масштабам территориальной концентрации производства той или иной культуры. С другой стороны, размещение ГСУ на основе типизации территории по параметрам рельефа, почв и климата, использование математических моделей для прогнозирования агроэкологической изменчивости хозяйственно ценных признаков сортов и гибридов в основных макро-, мезо- и микроагроклиматических зонах объективно позволяют именно в условиях крупномасштабной организации сельскохозяйственного производства обеспечить наиболее эффективное использование пространственной и временной репрезентативности рекомендаций науки (селекцентров, ГСС, НПО).
Очевидно, однако, что добиться значительного повышения репрезентативности оценок ГСУ только за счет увеличения их числа практически невозможно (из-за исключительно большого разнообразия почвенно-климатических макро-, мезо- и микрозон и слишком медленного уменьшения ошибки при увеличении сроков сортоиспытания). Кроме того, с повышением потенциальной урожайности сельскохозяйственных культур возрастает зависимость устойчивости величины и качества урожая от погодных флуктуаций, т.е. непредсказуемых факторов внешней среды. Это, в свою очередь, и предопределило все большее внимание к оценкам сортов и гибридов в различных условиях внешней среды с целью ранжирования их адаптивного потенциала (потенциальной продуктивности и экологической устойчивости) в системе «генотип - среда» на основе использования разных статистических методов. Разработанные на этой основе рекомендации позволяют выделить линии, сорта и гибриды как с широкой (взаимодействие в системе «генотип - среда» минимально), так и со специфической адаптацией. Поскольку спектр возможных адаптивных реакций в системе «генотип - среда» чрезвычайно велик, в селекции и сортоиспытании оценивают не только общее взаимодействие, но и индивидуальные особенности генотипов, включая характер проявления конкретных хозяйственно ценных признаков. Так, Luthra et al. на большом экспериментальном материале показали, что у зерновых культур вклад компонентов урожайности разный, а ее стабильность является свойством отдельных генотипов. Например, устойчивость урожайности у высокорослых сортов пшеницы С-306 и 2-281 была обусловлена стабильностью в разных условиях внешней среды таких показателей, как число колосьев на растении и высота растения, тогда как у карликовых сортов наибольшую значимость в определении стабильности урожая играет число зерен в одном колосе. Принципиально новый подход в повышении достоверности рекомендаций ГСУ открывается на основе метода оценки средних многолетних значений признаков сортов и гибридов для заданных географических пунктов по данным, полученным в одной агроклиматической зоне для одного поколения растений.
Серьезным недостатком при создании, оценке и распространении новых сортов и гибридов оказалась жесткая временная последовательность каждого из этих этапов, в результате чего многие результаты морально устаревают и не получают практического применения. Между тем если одновременно с сортоиспытанием проводить оценку вариабельности признаков, определяющих адаптивные особенности сортов и гибридов данного вида растений по отношению к регулируемым и нерегулируемым факторам среды, то с завершением сортоиспытания можно было бы выдавать соответствующий агроэкологический паспорт сорта (гибрида), в т.ч. и рекомендации по сортовой агротехнике. Во всяком случае, последние достижения в области математического моделирования и применения ЭВМ позволяют совместить или хотя бы приблизить указанные этапы во времени. В то же время следует подчеркнуть, что использование новых статистических методов и компьютеризация процесса сортоиспытания не могут, по крайней мере в обозримом будущем, заменить непосредственную оценку наиболее перспективных сортов и гибридов в конкретном хозяйстве и даже севообороте.