Новости
18.03.2024 18.03.2024 17.03.2024 |
Важнейшие направления адаптивной системы селекции растений18.12.2015
Биологизация и экологизация интенсификационных процессов включают как адекватную замену техногенных средств, так и более рациональное использование природных, техногенных, трудовых и других ресурсов. Имеются все основания считать, что в XXI столетии значительно возрастет не только продукционная, но и средоулучшающая и ресурсовосстанавливающая роль сортов, агроценозов и агроландшафтов. В этой связи получат существенное развитие такие направления адаптивной системы селекции, как биоэнергетическое, био(фито)ценотическое, экологическое, эдафическое, симбиотическое, экотипическое, ризосферное, технологическое, диверсификационное, преадаптивное, а также соответствующие системы семеноводства. При конструировании адаптивных агроценозов и агроэкосистем особое место занимает био- и фитоценотическая селекция, ставящая своей целью реализовать биоценотический компонент повышения величины и качества урожая. При этом биоценотический фактор играет важную роль и в поддержании экологического равновесия в агробиогеоценозах за счет механизмов и структур надорганизменной саморегуляции. В этой связи определенные преимущества получают смешанные (на сортовом и видовом уровнях) посевы. Если раньше их формирование базировалось на подборе уже созданных сортов и гибридов, то за счет целенаправленной фитоценотической селекции создаются сорта, которые должны обеспечивать комплементарный или хотя бы компенсирующий характер взаимоотношений между собой, а также с другими биотическими компонентами смешанного агрофитоценоза. А это, в свою очередь, означает, что необходимо учитывать реакции видов и сортов на действие не только абиотических, но и биотических факторов окружающей среды, включая конкуренцию, симбиоз и паразитизм, которые весьма специфичны и генетически детерминированы. Именно генетически обусловленная биосовместимость и взаимодополняемость биопартнеров и предопределяет целесообразность биоценотического и симбиотического направления селекции. Тот факт, что микосимбиотрофизм широко распространен среди высших растений, а симбиотические организмы способны процветать в условиях самого скудного обеспечения элементами питания, свидетельствует о необходимости более полного использования указанных эффектов в селекции и растениеводстве. Неслучайно из 3449 видов растений (относящихся к 160 семействам и 1053 родам) 2697, или 78%, являются микотрофными. Причем симбиотическое направление селекции традиционно учитывает способности бобовых культур к симбиозу с клубеньковыми бактериями и фиксации атмосферного азота, а также формирование экзо- и эндомикоризы, индуцирующей поглощение и транспорт минеральных, включая труднодоступные, веществ как у взрослых, так и у молодых растений. Показано, например, что на единицу длины корня микотрофные растения поглощают фосфор значительно быстрее и на большем расстоянии (до 70 мм от корня), чем немикотрофные (до 10 мм). И все же именно использование атмосферного азота эндосимбиотическими и ассоциативными бактериями наиболее перспективно в адаптивном растениеводстве. Хотя к настоящему времени промышленное производство азотных удобрений существенно возросло, около 60% поступлений азота в растения обеспечивается за счет его биологической фиксации. Важно учитывать и то, что в структуре затрат на минеральные удобрения доля азотных удобрений достигает 70%. Симбиотическая селекция ведется на большую азотфиксирующую способность как бобовых растений, так и штаммов Rhizobium. Однако особенность функционирования последних состоит в том, что чем большее количество азота они фиксируют, тем менее активными становятся. Кроме того, в условиях высокого плодородия почвы, в т.ч. в случае внесения высоких доз азотных удобрений, азотфиксирующие функции Rhizobium существенно снижаются. Поэтому отбор штаммов Rhizobium, способных к активной азотфиксации на плодородных почвах, представляется весьма перспективным. Одновременно ведется и отбор сортов, способных с высокой эффективностью фиксировать атмосферный азот. Это тем более важно, поскольку у таких широко распространенных бобовых культур, как люцерна, горох и соя, автотрофное питание азотом преобладает над симбиотрофным, тогда как последнее превалирует у козлятника восточного, клевера переменчивого, вики мохнатой. Известно, что в неблагоприятных почвенно-климатических и погодных условиях, особенно при недостаточной влагообеспеченности и низкой температуре, возможности растений эффективно использовать азотные удобрения существенно меньше. Поэтому, чем хуже условия внешней среды, тем больше риск в использовании высоких доз азотных удобрений и тем важнее насыщение сельскохозяйственных угодий бобовыми и зернобобовыми культурами, способными к эффективной азотфиксации. В то же время на высоком фоне азотного питания возможности бобовых растений к биологической фиксации атмосферного азота ниже, а в смешанных посевах происходит даже их элиминация. Следует подчеркнуть, что селекция на высокую азотфиксирующую способность бобовых растений связана со значительными (до 20-30%) затратами первичных ассимилятов, что неизбежно ограничивает возможность использования биоэнергетических ресурсов соответствующих видов и сортов растений при повышении как их устойчивости к действию абиотических и биотических стрессоров, так и потенциальной продуктивности, в т.ч. индекса урожая. Поэтому симбиотическая селекция должна быть изначально ориентирована на увеличение продукционной и/или средоулучшающей функции создаваемых сортов и гибридов. Очевидны, например, различия в селекции люцерны на высокую урожайность зеленой массы (выход протеина) и на максимальную способность накапливать биологический азот. С этих позиций важно уже на первых этапах реализации селекционно-агротехнических программ определить основные параметры соответствующих сортов и технологий. Так, при техногенно-интенсивных технологиях, ставящих своей целью получение максимального количества биомассы и высококачественного белка с каждого гектара, сорта бобовых культур должны характеризоваться высокими показателями отзывчивости на азотные удобрения, индекса урожая и экологической устойчивости. Способность к азотфиксации и активность симбиотрофного питания при этом будут, скорее всего, минимальными и даже нулевыми. В то же время в условиях техногенно-экстенсивного земледелия, где количество вносимого азота минимально, сорта должны сочетать наибольшую способность к азотфиксации с большей экологической устойчивостью. С позиций экономической, экологической, хозяйственной и прочей целесообразности и сопоставляются возможности получения дополнительного количества растительного белка и биологического азота. Односторонняя ориентация только на азотфиксирующие функции бобовых культур закрепляет их техногенно-экстенсивный статус в растениеводстве и земледелии, что даже с позиций биологизации и экологизации интенсификационных процессов оказывается необоснованным. Таким образом, в стратегии использования бобовых культур, а соответственно в селекции и агротехнике должны быть предусмотрены два основных самостоятельных направления: продукционное (максимальный выход с каждого гектара ценной биомассы, в т.ч. белка) и средоулучшающее (наибольшая азот-фиксирующая способность на фонах с низким содержанием азота). Вполне вероятно, что производством могут быть востребованы и соответствующие комбинированные (промежуточные, сложные) варианты. Однако возможность их практической реализации должна быть проверена экспериментально. В настоящее время с позиций биоэнергетики рассматривают вопросы накопления и использования энергии не только на уровне клетки, но и на более высоких уровнях организации биологических систем, включая растения, биогеоценозы, агроэкосистемы и даже биосферу в целом. Тщательный учет энергетического «бюджета» растений и агроценозов позволяет не только глубже понять механизмы продукционных и средообразующих свойств культивируемых растений, но и разработать эффективные пути управления ими. Особого внимания заслуживает направление экологической селекции, базирующейся на системно-коадаптивном действии естественного отбора. Так, по мнению Кумакова (2001, устное сообщение), сорт пшеницы Саратовская 29, ставший мировым эталоном засухоустойчивости, - результат именно естественного отбора. Причем за счет искусственного отбора сдвигов в этом направлении так и не было получено. Кумаков также считает, что важную роль в повышении урожайности пшеницы играет «время жизни листьев растений», а также особенности донорно-акцепторных связей. В этой связи в системе биоэнергетической селекции следует, на наш взгляд, обеспечить более эффективное использование первичных ассимилятов для формирования полезных компонентов урожая (углеводов, белка, жиров и пр.). Заметим, что необходимость «осеверения» растениеводства, а также создания сортов и гибридов с большей экологической устойчивостью к действию абиотических стрессоров после распада СССР и уменьшения площади благоприятных для земледелия зон в системе отечественной селекции резко возросла. А это, в свою очередь, требует существенного повышения уровня селекционной работы за счет более полного использования достижений в области экологической генетики растений, базирующейся на изучении природы адаптивных реакций растений и управления ими как в онтогенезе, так и филогенезе. Поскольку в системе «бобовые растения - микроорганизмы - среда» первые выполняют функцию первичного продуцента энергии, а сам процесс симбиотической фиксации азота требует больших затрат первичных ассимилятов, значительная их часть оказывается недоступной для формирования потенциальной продуктивности и экологической устойчивости. Вот почему селекция на повышение чистого фотосинтеза (путем увеличения индекса листовой поверхности, оптимизации оптической архитектуры листьев, роста энергетического «вклада» нефотосинтезирующих частей растений и пр.) будет способствовать и увеличению способности растений к симбиотрофному питанию. Такой подход особенно перспективен на бедных азотом почвах, в связи с увеличением фотосинтетической производительности растений за счет использования биологического азота. В целом, симбиотическая селекция должна быть ориентирована на оптимизацию взаимодействия в триотрофе «бобовые растения - микроорганизмы - среда» с целью усиления азотфиксации при минимальных биоэнергетических затратах первичных ассимилятов растений. В селекции, как, кстати, и в геологии, особое внимание должно быть уделено так называемым «труднодобываемым запасам» влаги и элементов минерального питания. Способность поглощать и эффективно утилизировать азот субстрата весьма специфична для каждой культуры и сорта. Так, по данным Климашевского, коэффициент использования удобрений в одной и той же почвенно-климатической зоне различается в 2,5-3 раза и более. Причем известно немало сортов зерновых, кормовых, овощных и других культур, которые практически не реагировали на возрастающие дозы азотных удобрений. Очевидно, что в процессе техногенно-интенсивной селекции на фонах с высоким уровнем азотного питания шел искусственный и естественный отбор на автотрофное питание растений при одновременном снижении их способности к симбиотическому питанию. Последнее указывает на целесообразность более широкого вовлечения в селекционный процесс диких видов и разновидностей с повышенной симбиотической азотфиксацией. В то же время не следует и преувеличивать такие возможности, поскольку дикие виды основную часть первичных ассимилятов тратят на защитно-компенсаторные реакции, а также азотфиксацию, обеспечивая таким образом свое «выживание», тогда как у культурных форм большая часть продуктов чистого фотосинтеза расходуется на формирование урожая (индекс урожая по сравнению с примитивными сортами возрос с 0,2-0,3 до 0,5-0,8). Заметим, что аналогично и интенсивность фотосинтеза оказывается существенно более высокой у многих диких видов и примитивных форм по сравнению с улучшенными сортами. Важнейшей задачей адаптивной селекции является увеличение коэффициентов биоконверсии, т.е. способности соответствующих культур, сортов и гибридов превращать первичный продукт фотосинтеза (глюкозу и АТФ) в хозяйственно и биологически ценную продукцию, энергетическая «цена» которой разная. Так, из каждого грамма первичного продукта может быть получено 0,83 г крахмала, 0,40 г белка и 0,33 г жира. В связи с обсуждаемым вопросом целесообразно использовать и коэффициенты симбиотической и автотрофной азотфиксации, величина которых будет зависеть от культуры, а также соответствующего направления селекции. Современный этап адаптивной системы селекции характеризуется усилением эволюционно-аналогового подхода к биоэнергетическим особенностям новых сортов и гибридов. Считается, что в естественной эволюции совершенствование цветковых растений шло по пути не только «умножения» числа видов и экотипов, но и более полного использования ресурсов среды за счет их экологической специализации и расширения адаптивной нормы при минимальных затратах первичных ассимилятов. Применительно к растениеводству некоторые исследователи предлагают выделять три типа сортов: для биологического земледелия, а также полуинтенсивный и интенсивный, которым соответствует минимальное, умеренное (среднее) и интенсивное (высокое) применение удобрений и средств химической защиты. Такая градация сортов, как, впрочем, и технологий, действительно имела место в прошлом, однако она быстро исчезает и вряд ли сохранится в будущем. Связано это с тем, что всевозрастающее применение техногенных факторов в растениеводстве подчинено закону уменьшающихся пропорциональных прибавок урожая. В таких условиях многие из техногенно-интенсивных сортов и гибридов могут оказаться не только убыточными, но и усиливающими процессы разрушения и загрязнения природной среды. Что же касается утверждений о якобы низком уровне затрат в биологическом земледелии, то это относится лишь к химико-техногенным факторам, тогда как суммарные расходы энергии, как таковой (включая компосты, пожнивные остатки и ручной труд) на единицу добавочной продукции там чаще всего выше. За счет дробного и локального внесения минеральных удобрений и уравнительных посевов (5-6 лет) удается выровнять агротехнический фон поля лишь частично. Вот почему сорта для высокоточного (прецизионного) земледелия не должны быть «сканирующими». Указанная неравномерность часто связана со «скважностью» субстрата, и дополнительные дозы NPK как бы «проваливаются», загрязняя подпочвенные воды. Поэтому важно, как уже отмечалось, создавать сорта, обладающие способностью эффективно использовать высокие дозы NPK и одновременно не снижать урожай при их дефиците. Возможно, что для высокоточного земледелия в условиях гетерогенности (мозаичности) распределения во времени и пространстве абиотических и биотических факторов окружающей среды наиболее перспективными (эффективными) окажутся смешанные культуры и сорта, полученные на основе фитоценотической селекции. По мере снижения уровня химико-техногенной интенсификации земледелия роль сорта будет постоянно увеличиваться, в т.ч. в повышении устойчивости к «капризам» погоды, вредным видам, а также ресурсоэкономичности. Если в 1952 г. растения пшеницы могли использовать лишь около 30% доступного азота, то современные сорта поглощают 60-80%. При этом общая сумма азота распределена поровну в соломе и зерне как у короткостебельных, так и у длинностебельных пшениц. Широта адаптации сортов и соответствующие подходы к организации селекционно-географической и сортоиспытательной сети зависят от адаптивных особенностей культуры (широкого и узкого ареала), масштабов селекции (по некоторым культурам работают в 1-2 точках мира или страны), насыщенности рынка соответствующими сортами и спросом на них. Важное значение имеет и месторасположение селекцентра, где специфика местного климата и почвы выступает в качестве как бы «горлышка бутылки», способствуя или, наоборот, препятствуя появлению нового сорта в процессе естественного движущего отбора, а также идентификации искомого генотипа за «фасадом» фенотипа (см. Зерноградский, Саратовский, Сибирский и другие селекцентры). Аналогичное значение имеют и особенности места выращивания семян. Так, в Германии селекцией кормовой свеклы занимаются в Экендорфе, но ее семена выращивают только в долине реки По (Северная Италия), где удается обеспечить их высокое качество. Севернее Альп семена сахарной и кормовой свеклы не производят (устное сообщение графа Шуленберга - владельца фирмы Экендорф, созданной еще в 1849 г.). Выбор долины р. По связан с тем, что мягкая зима позволяет высаживать корнеплоды с осени, а в период уборки семян нет дождей. В результате удается получить семена с высокой полевой всхожестью, включающей такие показатели, как абсолютный вес семян, всхожесть при низких температурах, устойчивость к поражению патогенами. Для этого постоянно ведется целенаправленный отбор на полевую всхожесть. Известно, что именно низкая полевая всхожесть семян - главная причина завышенных норм высева зерновых культур в России, а само загущение посевов обычно усиливает действие абиотических и биотических стрессоров. Модели сортов и показатели их хозяйственной ценности - понятия динамичные. Так, для овощных и цветочных культур, а также газонных трав хозяйственная ценность вообще не учитывается, тогда как вкус, цвет, эстетичность играют первостепенную роль. В настоящее время в системе сортоиспытания Германии главным критерием при оценке новых сортов и гибридов выступает не величина урожайности, а экологическая устойчивость и качество урожая. При этом ставка делается на технологически узкоспециализированные сорта. Причем здесь, как и в других странах ЕС, испытывают только гомогенные сорта. Между тем, на наш взгляд, в системе госсортоиспытания наряду с требованиями UPOV нужно знать и преимущества сортов-популяций, сортосмесей и синтетических сортов. Кроме того, согласно правилам UPOV, необходимы признаки отличимости, общие для всех стран, тогда как отношение к хозяйственной ценности в каждой стране может быть разным (исторические, этнические, почвенно-климатические и другие особенности). А это означает, что могут быть и свои (национальные) критерии хозяйственной ценности сортов и гибридов, из чего следует неприемлемость идей глобализации и унификации в мировой селекции.
|