Новости

Особенности адаптивного потенциала культурных растений

18.12.2015

Тот факт, что именно высокое разнообразие культивируемых видов и сортов растений в агроэкосистемах и агроландшафтах позволяет обеспечить их высокую продуктивность и экологическую устойчивость при минимальных затратах антропогенной энергии, свидетельствует о необходимости использования эволюционно-аналогового подхода в растениеводстве в целом. Однако поскольку основная часть территории России приходится на равнины и низкогорья, ее биологическое разнообразие ниже по сравнению с любой аналогичной по площади территорией в других частях света. И все же, благодаря огромным пространственным различиям, животный и растительный мир России весьма разнообразен и по этому показателю превосходит, например, Европу.
Основные центры разнообразия (и обычно происхождения) флоры лежат за пределами России, представляя обедненные дериваты южных флор и фаун, что хорошо видно на картах разнообразия определенных групп видов растений. При этом практически по любому показателю разнообразия выделяются Кавказ, горы юга Сибири, Приморье и некоторые западные районы России, тогда как европейская территория и Сибирь отличаются относительной бедностью своих флор.
Считается, что биологическое разнообразие может характеризоваться тремя уровнями:
1. Генетическое разнообразие обусловлено различными генами и генетической изменчивостью в основном в пределах одного вида. Примером может служить изменчивость генотипов, наблюдаемая у разных сортов пшеницы.
2. Видовое разнообразие определяется многообразием и совокупностью видов в регионе.
3. Разнообразием экосистем и многообразием ареалов лугов или заболоченных территорий, попадающих в один регион.
Генетическое разнообразие сельскохозяйственных культур обычно сохраняется в их природном сообществе (т.е. in situ) или оказывается собранным и сохраненным за пределами их естественной среды обитания (т.е. exsitu). В структуре генотипического разнообразия сельскохозяйственных культур обычно выделяют пять основных разновидностей генетических ресурсов:
1. Дикие или сорные родственники - растения, которые имеют общих с культурными видами предков, но не были одомашнены.
2. Местные сорта - разновидности культурных растений, улучшенные в течение многих поколений путем народной селекции, т.е. без использования современных методов отбора.
3. Улучшенная зародышевая плазма - растительный материал, содержащий один или несколько ценных признаков, которые могут комбинироваться в процессе научной селекции в результате целенаправленных скрещиваний.
4. Продвинутая (или элитная) зародышевая плазма - включает культивируемые сорта, пригодные для практического использования фермерами, или же ценные для получения новых сортов и линий.
5. Генетические коллекции - мутанты, рекомбинанты и другие зародышевые плазмы, которые могут быть использованы для сложных скрещиваний и базовых исследований.
Окончательная польза непосредственного использования генетических ресурсов сельскохозяйственных культур определяется ростом величины и качества урожая, лучшей устойчивостью к биотическим и абиотическим стрессорам и другими характеристиками, которые позволяют увеличить потенциальную продуктивность и экологическую устойчивость агроэкосистем за счет новых сортов и гибридов растений. Генетические ресурсы могут иметь экономическую ценность и в тех случаях, когда они не используются в настоящее время; но, возможно, окажутся важными для сельского хозяйства, фармацевтики, экологии или промышленности в будущем. И даже если они никогда не будут востребованы, разнообразие генетических ресурсов может иметь ценность просто как наследство, оставленное нетронутым нынешними поколениями будущим.
При оценке состояния биоразнообразия культурных видов и сортов растений необходимо учитывать как их потенциальную продуктивность, так и экологическую устойчивость. Под потенциальной продуктивностью растений обычно понимают их способность с наибольшей эффективностью использовать благоприятные факторы внешней среды, обусловленные естественными условиями или применением техногенных средств (орошения, удобрений и т.д.). Сорт считается тем более продуктивным, чем в большей мере он способен отвечать увеличением величины и качества урожая на последовательное улучшение окружающей среды. Экологическая устойчивость характеризует способность растений противостоять неблагоприятным и экстремальным факторам среды, т.е. не снижать урожайности при избытке и/или недостатке температуры, влажности, освещения и т.д. В растениеводстве устойчивость видов и сортов оценивается не только с точки зрения биологической возможности, но и экономической, а также экологической оправданности их возделывания. Если в благоприятных условиях (достаточные водообеспеченность и сумма температур, богатые почвы и пр.) преимущество получают виды и сорта с высокой потенциальной продуктивностью, то в неблагоприятных - с достаточной устойчивостью к действию абиотических и биотических стрессоров. Чем хуже почвенно-климатические и погодные условия, чем в меньшей степени их удается оптимизировать, тем выше роль экологической устойчивости культивируемых видов и сортов растений в реализации потенциальной продуктивности агрофитоценозов.
Между тем устойчивость к действию абиотических и биотических стрессоров, а также средоулучшающие функции - наиболее дефицитная категория в генотипическом разнообразии культивируемых видов и сортов растений. Обусловлено это как «эрозией» соответствующей генотипической вариабельности в создаваемых человеком «экологических убежищах», так и наличием отрицательных корреляций между потенциальной урожайностью и экологической устойчивостью растений в силу ограниченности их биоэнергетического ресурса.
В неблагоприятных, а тем более экстремальных почвенно-климатических и погодных условиях, экологическая устойчивость культурного вида, в наибольшей степени отражающая его эволюционную историю и зафиксированная в соответствующих коадаптированных блоках генов (эволюционная «память»), оказывается решающим фактором в обеспечении устойчивого роста величины и качества урожая. При этом потенциал онтогенетической адаптации культурных растений рассматривается как функция взаимосвязи их генетических детерминантов потенциальной продуктивности и экологической устойчивости. Если потенциальная продуктивность характеризуется способностью сорта или гибрида (мера их эффективности) использовать условия окружающей среды (регулируемые и не регулируемые), не выходящие за пределы биологического оптимума, специфичного для каждого вида (сорта), то экологическая устойчивость позволяет растениям обеспечить нормальное прохождение метаболических процессов, а также сохранить урожай и его качество в условиях действия абиотических и биотических стрессоров.
Известно, что древние земледельцы отличались поразительной интуицией в выборе видов растений для окультуривания. Наиболее ярким примером этого стали кукуруза и пшеница. Так, 5 тыс. лет до н.э. длина початка кукурузы составляла всего лишь около 2 см (а число зерен до 55). Аллополиплоидный гибрид, каковым является культурная пшеница, оказался одним из самых продуктивных видов, дающих рекордные урожаи зерна. Семена лимской фасоли, обнаруженные в местах древней цивилизации в Перу, были в 100 раз крупнее семян исходных форм. О выдающихся успехах селекции прошлого свидетельствуют сохранившиеся формы кукурузы, возделывавшиеся инками более 1000 лет назад, плоды абрикоса, содержащие 70% сахара, лучшие сорта хлопчатника, происхождение которых связано с культурой майя, гигантские формы редьки в Японии и др.
Виды растений, урожай которых человек использовал до введения их в культуру, называют первичными культурными растениями. В их числе - пшеница, ячмень, просо, рис, кукуруза и др. Ко вторичным культурным растениям Н.И. Вавилов относил те, естественные популяции которых подверглись действию искусственного отбора (рожь, овес, вика, чечевица, лен, конопля и др.). Сорные виды пшеницы, ячменя, риса, сорго, подсолнечника, конопли, моркови, редиса, салата, томата, перца, арбуза, картофеля и других растений рассматриваются в качестве «парных форм», происшедших от диких видов и сыгравших важную роль в эволюции культурных растений. Причем указанные виды приспособились к условиям, которые едва ли могли существовать до тех пор, пока человек не изменил ландшафт за счет земледелия. Сама же сорная флора явилась как бы спутником (попутным элементом) в процессе окультуривания растений, формирование которой происходило под действием прямого естественного и косвенного искусственного отбора, При этом приспособление одних видов сорной растительности (пырей, марь, осот и др.) было результатом дивергенции, т.е. завоевания тех экологических ниш (в пространстве и во времени), которые не смогли занять культурные виды, а также максимального приближения ритма развития, созревания и даже внешнего вида самих растений и семян к культурным видам (куколь, василек, рыжики, куриное просо и др.).
Основные вехи в развитии интродукции сельскохозяйственных культур уходят своими корнями к географическим открытиям, колониальным завоеваниям, миграции населения и пр. Обычно различают следующие типы интродукции: новые культуры, новые сорта существующих культур, экотипы и гендоноры. Так, введение в культуру тимофеевки (Phleum pratense) последовало за ее интродукцией в Северную Америку из Европы. В то же время подсолнечник (Helianthus annuus), появившийся в качестве культивируемого вида в Северной Америке, но не получивший там широкого распространения из-за поражения многими вредителями, особенно подсолнечниковой молью (Homoeosoma electellum), стал с успехом возделываться в России, Аргентине и некоторых других странах.
К старым культивируемым видам растений относятся мягкая пшеница, кукуруза, соя, рис, ячмень, просо, виноград, маслина, лен, к молодым - картофель, сахарная свекла, некоторые виды деревьев (тополь), ягодники, вика мохнатая, безалкалоидный люпин, кок-сагыз, культурная черника. Из сравнительно недавно введенных в культуру важнейших видов растений следует особо отметить сахарную свеклу, которая еще 150 лет назад представляла собой едва утолщенный корень с содержанием сахара не более 8-10%. Исторически в условиях жаркого климата наибольшее распространение получили рис, сорго, просо и суданка, в умеренной зоне - ячмень, пшеница и кукуруза, а в более северных районах - рожь, ячмень и овес. Причем если тыква бутылочная, фасоль обыкновенная, стручковый перец и, возможно, кукуруза появились 9-6 тыс. лет назад, то хлопчатник и подсолнечник - 3,8-3,4 тыс. лет назад, а тыква бородавчатая, фасоль лимская и табак были введены в культуру в начале первого тысячелетия нашей эры.
Расширение масштабов использования некоторых новых видов растений продолжается и в настоящее время. Так, например, в Бразилии в бассейне Амазонки расширяются площади под культурой маниока и сахарного тростника для производства спирта, используемого взамен импортируемой нефти. С этой же целью начата эксплуатация естественных зарослей черного лозняка, занимающего в северо-восточных районах этой страны около 6 млн га. В перуанских Андах обнаружена разновидность люпина («тарви»), употреблявшегося в пищу предками современных индейцев кечуа, которая по содержанию белка превосходит даже сою. Кроме того, «тарви» устойчив к пониженным температурам, нетребователен к плодородию почвы. Селекционерам удалось получить формы «тарви», содержащие менее 0,025% алкалоидов против 3,3% в исходном материале. К числу видов, представляющих экономическую ценность, относится австралийская трава (Echinochloa turnerana), которая может оказаться отличной, не уступающей просу зерновой культурой для очень засушливых зон. Среди перспективных культур заслуживает внимания и вид Bauhinia esculenta, который, как и Psophocarpus tetragonolobus, образует клубни, а его семена содержат более 30% белка и жира. В очень засушливых условиях может быть использован вид Voandzeia subterranea, который не только богат белком, но и более засухоустойчив по сравнению с арахисом, а также лучше противостоит болезням и вредителям. Для засушливых и неплодородных земель из масличных культур перспективным считается вид Cucurbita foetidissima из семейства Cucurbitaceae, а для засоленных пастбищных земель - некоторые виды лебеды рода Atriplex семейства Chenopodiaceae, которые «выделяют» избыточную соль через листья.
Разнообразие природных условий в России обусловило востребованность многих новых культур с других континентов мира и, прежде всего, из Америки (картофель, кукуруза, подсолнечник, табак, тыква и др.). Так, пришедший в Россию в конце XVIII - начале XIX в. подсолнечник уже к середине прошлого столетия превратился, по выражению Н.И. Вавилова (1957), в исконную русскую культуру, без которой трудно представить себе Саратовскую и Воронежскую губернии, а также Северный Кавказ. Практическая потребность отечественного сельского хозяйства в широком использовании собственных и мировых растительных богатств явилась главной причиной создания в России в конце прошлого века сети опытных станций, а также Бюро по прикладной ботанике, в котором впервые в мире была собрана огромная коллекция сортов возделываемых растений из разных губерний Европейской и Азиатской частей России и других стран. Н.И. Вавилов в учении об исходном материале разработал новые принципы интродукции мирового разнообразия культурных растений и диких сородичей. За период 1916-1940 гг. им было организовано 29 экспедиций по сбору генетических ресурсов, в 12 из которых он участвовал сам. Если созданная Н.И. Вавиловым генетическая коллекция растений в 1940 г. насчитывала 168 тыс. образцов, то к 2000 г. она включала свыше 414 тыс. образцов, представляющих 2539 видов, обитающих в умеренной климатической зоне.
Значение культурных видов и сортов растений, хорошо приспособленных к местным почвенно-климатическим и погодным условиям, в России особенно велико, поскольку их биологические свойства позволяют с наибольшей эффективностью использовать короткий вегетационный период, успешно противостоять засухам и суховеям, морозам и заморозкам, кислым и засоленным почвам и другим стрессорам. Адаптивным свойствам культивируемых видов и сортов принадлежит также решающая роль в снижении риска и смягчении последствий чрезвычайных погодных ситуаций для экономики сельскохозяйственных товаропроизводителей. Всемерная мобилизация растительных ресурсов в условиях России лежит в основе «осеверения» земледелия, т.е. продвижения в более северные широты не только биологически возможного, но и экономически оправданного возделывания новых видов сельскохозяйственных растений. За счет «осеверения» были значительно расширены ареалы эффективного возделывания подсолнечника, кукурузы, озимой пшеницы, гороха, рапса, некоторых видов плодовых и ягодных культур, бобовых и злаковых трав. Разумеется, по мере достижения биологических границ степень риска экономически оправданного выращивания того или иного вида существенно возрастает. Однако именно высокая конститутивная устойчивость того или иного вида растений к действию абиотических и биотических стрессоров оказывается главным гарантом рентабельного возделывания культуры.


Имя:*
E-Mail:
Комментарий: