Цветок хлопчатника обоеполый, пятерного типа, с расположением элементов в пяти кругах (рис. 13). В самом основании он имеет цветоножку (в последующем это плодоножка). На верхнем конце цветоножки, разрастающемся в цветоложе, располагаются все остальные элементы цветка: снаружи три крупных прицветника, затем чашечка, внутри которой находится венчик, состоящий из пяти лепестков, сросшихся у основания; внутри венчика находится тычиночная колонка (андроцей), сросшаяся внизу с основанием венчика и состоящая из тычиночной трубки с множеством маленьких тычинок на наружной поверхности; в самом центре цветка располагается пестик (гинецей), состоящий из завязи, столбика и рыльца, при этом завязь находится под тычиночной колонкой с венчиком, столбик размещается внутри тычиночной трубки, а рыльце выступает из трубки наружу (рис. 14). Кроме перечисленных элементов, в цветке есть особые железистые образования — нектарники.
Цветоножка (плодоножка) у разных видов и сортов имеет длину от 1 до 10 см и более. У советских средневолокиистых сортов хлопчатника в среднем она равна 3—4 см, а у тонковолокнистых — больше, особенно у сортов, не образующих симподиев.

Прицветники у различных форм бывают более крупными или менее крупными (у культурных форм до 4—5 см в ширину и длину), свободными или в различной степени сросшимися в основании своими краями. Края у них цельные или зубчатые. Число зубцов может быть от 3 до 15, редко больше. Зубцы прицветников у различных форм могут изменяться по длине, ширине и направлению. Так, у средневолокнистого хлопчатника они прямые, не отклоняющиеся в стороны от центрального зубца, а у тонковолокнистого — отклоняются в сторону от центрального зубца (рис. 15).

От основания прицветника в зубцы идут главные продольные жилки, а от них — разветвления жилок последующих порядков.
Прицветники могут быть в различной степени опушенными, при этом волоски, как и на листьях, располагаются главным образом по жилкам и по краю зубцов.
Окраска прицветников зеленая или красная. Кроме выполнения защитной функции, они участвуют в питании бутона и цветка, а затем и плода, при котором они у всех культурных видов остаются после цветения.
При созревании коробочек высыхают и прицветники, они становятся очень хрупкими, вследствие чего засоряют волокно при уборке.
Чашечка образуется в результате срастания пяти чашелистиков в виде невысокого замкнутого воротничка, плотно охватывающего основание венчика с наружной его стороны. Верхний край чашечки у разных форм может быть ровным, волнистым или зубчатым, при этом число выступов или зубцов соответствует числу чашелистиков, то есть пяти. Окраска чашечки бывает бледно-зеленой или красной. Поверхность ее покрыта множеством темных точек — выделительных железок.
Чашечка осуществляет выделительную и в известной мере ассимиляционную функцию и сохраняется после цветения при плоде (коробочке).
Венчик раскрывшегося цветка имеет воронковидную форму. Лепестки его обратно-яйцевидно-клиновидные, несимметричные.

Края лепестков расположены в различной степени черепитчато, по спирали. Например, у цветка тонковолокнистого хлопчатника (рис. 16) лепестки перекрываются своими краями в более сильной степени, чем у средневолокнистого. Это влияет на степень раскрытия цветка: у тонковолокнистого хлопчатника воронка венчика менее раскрыта, чем у средневолокнистого (рис. 17).

Один край каждого лепестка с обеих сторон опушен волосками, другой — голый. Налегание опушенного края лепестка на голый край соседнего лепестка способствует тому, что при распускании бутона получается хазмогамный (раскрывающийся) цветок. Ho у хлопчатника иногда (довольно редко) бывают и клейстогамные (нераскрывающиеся) цветки.
Окраска лепестков венчика у разных форм бывает белой, бледно-желтой (кремовой), ярко-желтой (лимонной), оранжевой, розовой, красной и пурпурной разных оттенков. У всех сортов средневолокнистого хлопчатника, возделываемых в России, окраска лепестков венчика бледно-желтая (кремовая), тонковолокнистого — ярко-желтая (лимонная). Необходимо иметь в виду, что та или иная типичная для данной формы окраска венчика бывает лишь в день раскрытия цветка.
У основания лепестков (с внутренней стороны венчика) большинства форм имеется антоциановое пятнo различных оттенков и размеров. У средневолокнистого хлопчатника его нет.
Размеры венчика у разных форм изменяются в довольно больших пределах: он может быть крупным (диаметром до 7—8 см и более), средним и мелким (диаметром 2—3 см). Например, у тонковолокнистого хлопчатника он крупный, у средневолокнистого — средний, у гузы — большей частью мелкий.
Тычиночная трубка тычиночной колонки образуется вследствие срастания оснований пяти тычиночных нитей. В связи с этим множество мелких тычинок, имеющихся на поверхности тычиночной трубки, располагаются на ней в пяти продольных рядах, хотя эти ряды не всегда хорошо выражены. Тычинки состоят из коротких тычиночных нитей, иногда разветвленных от основания, и свободных двухгнездных пыльников на их концах.
Окраска тычиночной колонки, пыльников и развивающихся в них пыльцевых зерен у разных видов может изменяться от бледно-желтой до интенсивно-желтой и оранжевой, а у некоторых форм она бывает розовой и красной.
Пыльцевые зерна крупные, шаровидной формы, снабжены на поверхности шипиками, способствующими лучшему удержанию их на теле посещающих цветки насекомых и на рыльце пестика в процессе опыления. Пыльца сцепляется в комочки и почки не разносится ветром.
Пестик имеет обычно трех-, четырех-, пятигнездную завязь, очень редко двух- или шести-, семигнездную и более, в зависимости от числа плодолистиков, участвующих в его образовании.
Для разных видов характерно различное число гнезд завязи. Так, у средневолокнистого хлопчатника и у гузы чаще всего бывает четырех-, пятигнездная завязь, редко трехгнездная, а у тонковолокнистого и индо-китайского — трех-, четырех-, редко пятигнездная.
В каждом гнезде завязи у культурных форм имеется обычно по 6—11 семяпочек, а у диких — от 2—3 до 9—11. Завязь верхняя. Рыльце, являющееся продолжением нитевидного столбика и выступающее наружу из тычиночной колонки, палицевидной формы, более или менее утолщено к концу и в той или иной степени спирально скручено. Оно может варьировать у разных форм по длине, степени выступания из тычиночной трубки и числу лопастей.
У некоторых форм рыльце сильно выступает из тычиночной трубки, удаляясь своим концом от верхних тычинок, у других же форм оно выступает лишь немного, так что верхние тычинки соприкасаются с ним своими пыльниками и оно оказывается как бы погруженным в последние. Есть и промежуточные формы.
Размеры выступания рыльца из тычиночной трубки могут изменяться и в пределах одного куста любого вида и сорта в зависимости от местоположения цветка. Так, величина выступания рыльца постепенно уменьшается снизу вверх от ветви к ветви и в то же время вдоль ветвей от узла к узлу в направлении от стебля к периферии (Е. Узенбаев).
Размеры рыльца и расположение его относительно верхнего края тычиночной колонки имеют большое значение для опыления.
Число лопастей рыльца бывает обычно 3—4 или 5, редко иное, и соответствует числу гнезд завязи, поэтому по числу лопастей рыльца можно заранее определить число гнезд будущей коробочки. Лопасти рыльца по всей длине обычно сросшиеся, реже они расщеплены на верхушке. Между лопастями (по их длине) имеются бороздки.
Рыльце покрыто большим количеством коротких сосочков, служащих для приема пыльцы. Они выделяют клейкое вещество, способствующее удержанию и прорастанию пыльцы.
Нектарники выделяют сладковатую жидкость — нектар, привлекающий большое количество насекомых, в том числе пчел. Нектарники делятся на внутрицветковые и внецветковые. Последние бывают внутренние и наружные. Внутрицветковые нектарники размещаются сплошным кольцом в основании чашечки, с внутренней ее стороны. Три внутренних внецветковых нектарника находятся на цветоложе, с наружной стороны основания чашечки, по одному между краями прицветников. Три наружных внецветковых нектарника располагаются на цветоложе по одному, с наружной стороны основания каждого прицветника.
Обе группы внецветковых нектарников большей частью имеют округлую, округло-угловатую или неправильно треугольную форму в виде небольших углублений бледно-зеленой, розовой или ярко-красной окраски. Нектарники могут быть голыми или волосистыми.
He все формы имеют перечисленные группы нектарников.
Хлопчатник — хороший медонос. Считается, что 1 га орошаемых посевов может дать за сезон примерно до 300—350 кг нектара, а при богарной культуре — до 100 кг. Тонковолокнистый хлопчатник выделяет его значительно больше, чем средневолокнистый.
Большая нектароносность хлопчатника может способствовать развитию в хлопководческих хозяйствах пчеловодства.
Цветение хлопчатника. Бутон, закончивший свое формирование и готовый к раскрытию, легко распознается накануне дня цветения. Постепенно становятся заметными сначала чашечка, затем верхний конец венчика в виде продолговатого вздутия (рис. 18).

Развитие бутона с момента появления до раскрытия длится в среднем 25—30 дней, в зависимости от наследственных особенностей и условий произрастания.
В Средней Азии первый бутон на растениях орошаемого средневолокнистого хлопчатника появляется обычно в начале июня или в конце мая. Цветение же начинается обычно с середины июня, а в более северных районах — в конце июня или в начале июля, в зависимости от сроков сева, особенностей высеваемых сортов и погодных условий.
Образование бутонов связано с появлением симподиальных ветвей, с ростом и развитием. Так как появление симподиев одного за другим на главном стебле происходит постепенно, по мере роста главного стебля, и появление бутонов одного за другим на симподиях также идет постепенно, по мере роста последних, то и раскрытие бутонов в пределах куста происходит постепенно и в том же порядке, в каком появлялись бутоны, до конца вегетации хлопчатника.
Бутоны в пределах куста раскрываются постепенно снизу вверх, от ветви к ветви, и в стороны, вдоль ветвей, от стебля к периферии куста. В процессе постепенного раскрытия бутонов в пределах куста Г. С. Зайцев впервые в мировой науке установил определенную закономерность. Так, у сортов, возделываемых в Средней Азии, раскрытие цветков вверх от симподия к симподию по первым их узлам происходит в летнее время обычно через каждые 2—3 дня. Раскрытие же цветков друг за другом вдоль ветвей (от стебля к концам их) у хлопчатника с непредельными симподиальными ветвями происходит через каждые 5—7 дней.
Промежуток времени в раскрытии цветков друг за другом вверх от ветви к ветви, равняющийся 2—3 дням, называется короткой очередью цветения. Промежуток же времени в раскрытии цветков друг за другом вдоль симподиальных ветвей, равняющийся 5—7 дням, называется долгой очередью цветения.
Порядок раскрытия цветков на кусте можно изобразить в виде схемы, показанной на рисунке 19. На ней по вертикальной оси, соответствующей главному стеблю, наносятся по обе стороны горизонтальные линии, соответствующие главным симподиальным ветвям.

Симподии моноподиальных ветвей и дополнительные ветви в рассматриваемой схеме не учитываются. В пределах каждой моноподиальной ветви порядок цветения будет таким же, как и на симподиях главного стебля.
При рассмотрении схемы цветения все симподиальные ветви куста делят на ярусы по три ветви в каждом.
Если принять, что короткая очередь цветения равняется 2 дням, а долгая — 6 дням, то есть соотношение долгой очереди к короткой равно трем (6:2 = 3), то порядок в раскрытии цветков в пределах куста будет таким, какой показан на схеме.
Следовательно, цветение, поднимаясь вверх от ветви к ветви по первым их узлам, сопровождается одновременным раскрытием цветков на все более и более периферических узлах равнозначных номеров ветвей предыдущих ярусов.
Цветение распространяется вверх от ветви к ветви быстрее, чем в стороны вдоль ветвей, поэтому пространство, которое охвачено цветением в пределах куста, в каждый момент имеет форму конуса. Наблюдая за ходом цветения в пределах куста, можно выделить последовательное образование отдельных конусов цветения, охватывающих определенные узлы симподиальных ветвей определенных ярусов их. Так, первый конус цветения образуется из цветков первых узлов первого яруса ветвей, второй конус — из цветков первых узлов второго яруса и цветков вторых узлов первого яруса ветвей; третий конус —из цветков первых узлов третьего яруса, цветков вторых узлов второго яруса и цветков третьих узлов первого яруса ветвей и т. д. В рассматриваемой схеме цветения, когда отношение долгой очереди цветения к короткой равно трем, формирование каждого конуса цветения происходит в течение одной долгой очереди цветения, то есть в течение шести дней.
При рассмотрении порядка цветения в пределах куста видно, что деление симподиальных ветвей главного стебля на ярусы по три ветви в каждом обусловлено особенностью биологии цветения хлопчатника: каждый новый конус охватывает цветением дополнительно новые три ветви кверху.
На основании этой схемы цветения легко определить теоретическое число цветков на кусте хлопчатника при любом числе образовавшихся конусов цветения. Например, для пяти конусов будет следующее число цветков: в первом конусе — 3, во втором — 6, в третьем — 9, в четвертом — 12, в пятом — 15, всего 45.
Таким образом, каждый следующий образующийся конус цветения дает на три цветка больше предыдущего. Ho фактическое число цветков в различных конусах часто бывает меньше теоретического, особенно в самых периферических. Это обусловливается тем, что, во-первых, в любом месте куста бутон может опасть еще до распускания, во-вторых, периферические конусы обычно бывают неполными вследствие непропорционального развития нижних симподиальных ветвей относительно главного стебля, прирост новых междоузлий которого происходит быстрее и дольше, чем на нижних, более старых симподиях, особенно при хорошем водоснабжении и питании, а также большой густоте стояния растений. Кроме того, ветви могут развиваться непропорционально относительно одна другой. В результате такой диспропорции нижние симподии обычно имеют недостаточное число узлов для образования полных более периферических конусов.
У разных форм и сортов эта диспропорция в развитии нижних симподиальных ветвей и главного стебля выражена в разной степени. В неодинаковой степени она может быть выражена и у растений одного и того же сорта в зависимости от наследственных свойств и условий произрастания, в частности — питания и освещения.
Кроме рассмотренной общей схемы, может быть и другой тип цветения, когда при короткой очереди цветения в 2 дня долгая очередь будет равна не шести, а меньшему числу дней, например пяти, то есть когда отношение долгой очереди к короткой будет равно не трем, а меньше, например двум с половиной. В этом случае накопление раскрывшихся цветков на кусте будет идти быстрее, чем при первом типе цветения, что практически выгоднее (рис. 20).

Продолжительность коротких и долгих очередей цветения у разных видов и сортов неодинакова. Так, продолжительность короткой очереди цветения (летом) у разных форм колеблется от 1,9 до 4 дней, а долгой очереди — от 5,6 до 10,7 дня. Причем у скороспелых форм хлопчатника очереди цветения менее продолжительны, чем у позднеспелых. Продолжительность коротких и долгих очередей цветения зависит также от условий внешней среды и от возраста тех или иных частей куста.
Из внешних факторов особенно большое влияние на продолжительность очередей цветения оказывают температура воздуха, затем обеспеченность растений влагой и питательными веществами. Чем благоприятнее эти условия, тем менее длительны очереди, тем быстрее темпы цветения и накопления цветков.
К концу вегетации по мере понижения температуры воздуха все больше увеличивается длительность очередей цветения как короткой, так и долгой. Короткая очередь у средневолокнистых сортов в Средней Азии вместо 2—3 дней летом, осенью может быть 4—5 дней и больше, соответственно удлиняется и долгая очередь, но обычно не вполне пропорционально.
Рассмотренные два типа цветения относятся к хлопчатнику с симподиальными ветвями непредельного типа. Значительные отличия представляет схема цветения с симподиальными ветвями предельного типа.
Предельная симподиальная ветвь, состоящая лишь из одного междоузлия (колена), несет на конце 1—4 (иногда 5) бутонов, могущих превратиться в цветки. Эта особенность в строении симподиальных ветвей предельного типа и обусловливает своеобразный порядок раскрытия цветков у хлопчатника с такими ветвями.
У растений с предельными симподиальными ветвями цветок за цветком на концах ветвей раскрывается в среднем через 2 дня, то есть через промежутки времени в 2—3 раза меньше продолжительности долгой очереди цветения у хлопчатников с непредельными симподиальными ветвями. Вверх от ветви к ветви, то есть в направлении короткой очереди цветения, цветок за цветком у кустов с предельными симподиальными ветвями раскрывается так же, как и на концах ветвей.
Таким образом, у хлопчатника с предельным типом симподиальных ветвей долгой очереди цветения по существу нет и понятие долгой очереди цветения к нему может быть применено лишь условно. Следовательно, темпы накопления цветков в пределах куста будут очень высокими, намного выше, чем у хлопчатника с непредельными симподиальными ветвями, хотя накопление бутонов и цветков у него на кусте может быть более ограниченным по сравнению с последним. Высокие темпы цветения растений с предельными симподиальными ветвями представляют большой интерес.
Свои особенности имеет и процесс цветения отдельного цветка. Раскрытие его в летнее время происходит утром, например в июле в 7—9 ч или даже в 6—7, в зависимости от температуры предшествовавшей ночи: чем теплее была ночь, тем раньше открываются цветки. С понижением температуры воздуха к осени раскрытие цветков передвигается постепенно к середине дня, а в самом конце вегетации раскрытие их наблюдается даже в полдень и позднее.
Каждый цветок цветет летом только один день. Раскрывшись утром, он уже к вечеру или на следующий день начинает отцветать, при этом изменяется окраска венчика. Например, у средневолокнистого хлопчатника она переходит из бледно-желтой в розовую, затем в фиолетовую. Такое изменение окраски лепестков венчика при отцветании связано с изменением химической реакции клеток и образованием антоциана в клетках эпидермиса лепестков.
Изменение окраски венчика сопровождается его завяданием и свертыванием. В дальнейшем он скручивается, постепенно высыхает и через 2—3 дня опадает.
У большинства форм вскоре после раскрытия цветка пыльники лопаются и происходит опыление. Ho у некоторых форм пыльники лопаются еще до раскрытия цветка (например, у многих сортов тонковолокнистого и некоторых сортов средневолокнистого хлопчатника).
Иногда может наблюдаться и такое явление, что некоторые хазмогамные (раскрывающиеся) цветки, почти подготовленные к раскрытию, но не успевшие раскрыться в утренние часы (летом), раскрываются утром следующего дня. В таких цветках пыльники лопаются также до раскрытия венчика.
Вскоре после начала растрескивания пыльников (примерно в течение 2—3 ч) пыльца достигает полной зрелости, а рыльце становится готовым к прорастанию на нем пыльцы.
Пыльцевые зерна, попадая на рыльце, быстро прорастают, образуя трубки, которые внедряются в проводящую ткань столбика, через 12 ч достигают семяпочек завязи и к утру следующего дня оплодотворяют их.
Хлопчатник — преимущественно самоопыляющееся растение, но у него может быть и перекрестное опыление, за исключением растений с клейстогамными (не-раскрывающимися) цветками.
Размеры естественного перекрестного опыления в большинстве случаев не очень велики, но колеблются в довольно широких пределах (от 1—5 до 65—80%).
Важнейшие факторы, определяющие размеры естественного перекрестного опыления, следующие: избирательная способность в оплодотворении; биологические особенности сортов и видов, а также строение цветков; условия внешней среды, из которых особенно важны количество и видовой состав насекомых, посещающих цветки хлопчатника, расстояние между растениями, время периода цветения (начало цветения, разгар цветения), погода в период вегетации, в частности направление и сила ветра во время цветения.
Непосредственно ветер оказывает очень небольшое влияние па перенос пыльцы хлопчатника, выражающееся тысячными долями процента, но он, достигая значительной силы, переносит насекомых, способствующих распространению пыльцы гораздо больше, чем ветер.
Влияние расстояния между растениями на размеры перекрестного опыления сводится к тому, что, чем больше это расстояние, тем меньше размеры перекрестного оплодотворения, и наоборот. Влияет также и расстояние между цветками на кусте. Чем короче междоузлия симподиальных ветвей, тем больше будут и размеры перекрестного опыления.
Влияние времени цветения па размеры естественного перекрестного оплодотворения выражается в том, что у первых цветков, составляющих примерно первый конус цветения, перекрестное опыление и оплодотворение составляют доли процента, тогда как у последующих более поздних конусов цветения оно осуществляется в гораздо большей степени, достигая иногда 33—44% при средней величине перекрестного оплодотворения по всему растению около 10%. Объясняется это тем, что в самом начале цветения единичные цветки, появляющиеся на отдельных кустах, удалены друг от друга часто на несколько метров, перекрестное опыление при помощи насекомых почти не происходит или бывает ничтожным. В разгар же цветения, когда на всех растениях имеются цветки и их число увеличивается по мере образования новых конусов цветения, расстояния между ними резко уменьшаются. Поэтому насекомые долго не задерживаются на одном цветке, а перелетают с одного на другой, перенося пыльцу. К тому же к середине и к концу лета число насекомых, посещающих цветки хлопчатника, увеличивается.
Л.Г. Арутюнова установила, что в пределах сорта собственная пыльца того или иного растения прорастает на рыльце медленнее, чем пыльца, перенесенная с цветков другого растения. Следовательно, такая избирательная способность в оплодотворении внутри сорта создает благоприятные условия для естественного внутрисортового перекрестного оплодотворения.
Результаты исследований Л. Г. Арутюновой показывают, что хлопчатник в процессе своей эволюции выработал соответствующее приспособительное свойство, которое позволяет ему избегать вредного действия длительного самоопыления.
Вегетативное размножение. Кроме полового размножения— основного у хлопчатника, может быть и вегетативное. Правда, в условиях естественного произрастания оно обычно не наблюдается, но, если создать благоприятные условия, хлопчатник можно размножать вегетативно, посредством укоренения черенков из разных частей стебля, листьев и корней. Разные формы как внутри вида, так и разных видов довольно хорошо прививаются, образуя вегетативные гибриды.

---

Имя:*
E-Mail:
Комментарий:

Добавить