Приобретенный иммунитет

18.01.2014

Существование у растений приобретенного иммунитета, как у теплокровных животных и человека, до недавнего времени ставилось под сомнение на том основании, что у них отсутствуют нервная система и кровообращение. В настоящее время факт существования приобретенного иммунитета уже не вызывает никаких сомнений. Сведения о наличии цитоплазматической связи между клетками при помощи плазмодесм, проходящих через поры клеточных стенок, оказались весьма полезными в изучении этого явления. Через плазмодесмы раздражение определенного участка растительной ткани распространяется практически по всем клеткам растения. Воздействие инфекции проявляется не только в клетках, непосредственно контактирующих с патогеном, но и в удаленных от места инфекции. Так, при заражении плодов цитрусовых возбудителем голубой плесени (Реnicillium italicum) интенсивность дыхания кожуры возрастает не только в очаге инфекции, но и в неинфицированных тканях, включая расположенные на противоположной стороне плода.
В зависимости от причин, вызвавших приобретенный иммунитет, его разделяют на инфекционный и неинфекционный. Инфекционный приобретенный иммунитет возникает в результате перенесенного растением заболевания, неинфекционный приобретенный или индуцированный, иммунитет — под влиянием внешних факторов, не приводящим к изменению генома растения. Факторы, воздействие которых на семена или растения приводит к повышению устойчивости растений, называются индукторами. Неинфекционный приобретенный иммунитет играет важную роль в практике сельского хозяйства и рассматривается как один из способов защиты от болезней.
Приобретенный иммунитет может иметь локальный или системный характер. Локальный иммунитет проявляется вблизи места воздействия индуктора, системный — в участках, удаленных от этого места, например в других или новых листьях. Приобретенный иммунитет, как правило, неспецифичен.
Индукторы приобретенного иммунитета делят на биотические и абиотические. К первым относят грибы, бактерии, вирусы или продуцируемые ими метаболиты, ко вторым — химические вещества (биорегуляторы) или их смеси и физические воздействия (например, облучения, температуры, магнитного поля, ультразвуковых колебаний и т. д.).
Индуцирование биотическими средствами проводят путем инокуляции авирулентными (непатогенными) расами, инактивированными патогенами и продуктами их метаболизма.
Индуцирование приобретенного иммунитета биотическими средствами, называемое иммунизацией, сходно с вакцинацией, широко используемой в медицине и ветеринарии.
Изучение явления иммунизации имеет длительную историю, однако в отличие от вакцинации она не нашла пока широкого практического применения в защите растений.
Вакцинация растений как способ биологической иммунизации находит применение в практике сельского хозяйства, особенно в создании приобретенного иммунитета к вирусным болезням у овощных культур — представителей семейств пасленовых (томата) и тыквенных. Заражение рассады этих культур слабыми штаммами некоторых вирусов приводит к появлению у растений иммунитета, благодаря которому они становятся устойчивыми к сильнопатогенным штаммам тех же вирусов. Этот прием получил название перекрестной защиты или интерференции.
Повышение устойчивости растений к патогену можно вызвать путем предварительного инфицирования их непатогенным изолятом. Так, клубни картофеля, предварительно инфицированные авирулентным штаммом Ph. infestans, приобретают устойчивость к вирулентному изоляту этого гриба. В качестве вакцины могут быть использованы убитые патогены. Так, введение в ткани листьев табака убитой культуры Pseudomonas tabacum индуцирует устойчивость к этому патогену. Установлено, что в результате вакцинации в клетках растения появляются защитные вещества, например фитоалексины, изменяется активность ряда ферментов и появляются новые. При приобретенном иммунитете в отличие от врожденного защитные механизмы возникают в ответ на вакцинацию и не передаются по наследству.
Рострегулирующие бактерии, обитающие в ризосфере, могут защищать растения от грибных, бактериальных и вирусных болезней, индуцируя их системную устойчивость. Ризосферные микроорганизмы удобны для применения в целях индуцирования устойчивости растений к болезням. Их можно нанести на семена перед посевом или на корневую систему рассады перед посадкой путем обработки суспензией бактерий и грибов. При этом ризообитающие непатогенные микроорганизмы могут выступать конкурентами для патогенов, колонизируя ткани растений, либо выделять метаболиты, включая те, которые обусловливают защитные реакции растений против патогенов. Индукционную активность на ряде культур проявляет препарат триходермин, созданный на основе гриба Trichoderma lignorum.
К настоящему времени выявлено большое число синтетических и природных соединений, индуцирующих устойчивость растений к болезням.
Аминокислоты и их аналоги. В культуральной жидкости биологических индукторов устойчивости растений к болезням обнаружены свободные природные аминокислоты. Наибольшей индукционной активностью обладает фракция, содержащая в основном глутаминовую кислоту, пролин, лейцин и аланин. Эта фракция снижала на 54 % развитие грибов рода Fusarium на проростках пшеницы.
Производные карбоновых кислот. Среди производных карбоновых кислот выявлены вещества, оказывающие влияние на устойчивость растений к болезням. Среди них следует отметить салициловую кислоту, которая специфически связывается в растениях с каталазой и ингибирует активность этого фермента, что сопровождается накоплением пероксида водорода — одного из основных защитных веществ растений от патогенов. Она также оказывает влияние на уровень фитогормонов (индолилуксусной и абсцизовой кислот, а также этилена) в растениях. Индуцирующей активностью обладают и ненасыщенные высшие карбоновые кислоты, такие, как арахидоновая, линоленовая, линолевая, жасмоновая, абсцизовая и полиакриловая. Арахидоновая кислота входит в состав диглицеридов, принимающих участие в установлении межклеточных контактов и передающих информацию с поверхности клетки. Арахидоновая кислота стимулирует в растениях защитные реакции и индуцирует накопление фитоалексинов. В малых концентрациях она повышает устойчивость растений картофеля к фитофторозу. В клубнях, обработанных арахидоновой кислотой, устойчивость к этому заболеванию развивается на вторые сутки и сохраняется от нескольких недель до 2...3 мес. Она носит системный характер.
Смесевые препараты. Один из таких препаратов — хитозан, состоящий из глюкозаминов, индуцирует устойчивость растений риса к пирикуляриозу и ризоктониозу. К препаратам комбинационного действия следует отнести четвертичные соли аммония, содержащие в своем составе анион аминобензойной кислоты и катион четвертичного аммония с гидроксиалкильной группой. Предпосевная обработка семян зерновых, овощных и некоторых других культур четвертичными солями аммония повышает устойчивость растений к корневым гнилям, уменьшает агрессивность фитопатогенов и улучшает показатели структурных элементов урожайности на 20...25 %.
Повышение устойчивости растений к болезням наблюдалось также после предпосевной обработки семян смесями микроэлементов. О роли микроэлементов в жизнедеятельности растений свидетельствует тот факт, что существует целая группа болезней неинфекционного характера, которые возникают только в случае отсутствия или недостатка в почве каких- либо микроэлементов. Так, при недостатке в почве бора возникает гниль сердечка сахарной свеклы, развивается бактериоз льна, вызываемый Bacillus macerans. Неинфекционный хлороз плодовых деревьев проявляется при недостатке в почве железа. Возможность использования удобрений для повышения устойчивости растений к болезням была обоснована Т.Д. Страховым (1922). Он впервые установил, что, регулируя режим питания растений, можно изменить их устойчивость к тому или иному заболеванию. Он показал также, что удобрения могут повышать устойчивость злаковых культур к головневым болезням. Сходные данные были получены в многочисленных исследованиях различных сочетаний растение — паразит. Механизм действия удобрений на устойчивость растений многообразен. Они оказывают существенное влияние на ход биохимических и физиологических процессов, а следовательно, и на обмен веществ растения, изменения в котором могут сказываться на взаимоотношениях между растением и паразитом, в основе которых лежит приуроченность патогена к определенному типу обмена веществ растения. Чем выше паразитическая специализация патогена, тем теснее взаимосвязь между обменом веществ паразита и растения-хозяина. Так, при высоком содержании азота в почве растения обычно более восприимчивы к болезням. Многие облигатные паразиты (например, возбудители мучнистых рос, ржавчинных болезней и т. д.) лучше развиваются на растениях с мощной вегетативной массой. Калийные и фосфорные удобрения способствуют повышению устойчивости растений. Однако сделать общие выводы о влиянии удобрений на поражаемость растений достаточно сложно, поскольку они могут ускорять или замедлять рост и развитие растений, что, в свою очередь, влияет на устойчивость к тому или иному патогену. Например, азотные удобрения в большинстве случаев снижают устойчивость растений к болезням, однако в отношении головневых грибов наблюдается обратная связь. Возможно, более быстрый рост растений, наблюдаемый при внесении азотных удобрений, помогает им быстрее пройти восприимчивую фазу развития. Таким образом, научно обоснованное применение как макро-, так и микроудобрений повышает способность растений противостоять болезни.
Защитные реакции растений изменяются при воздействии на сложившиеся между ним и паразитом взаимоотношения. Так, с помощью приемов, ускоряющих прохождение отдельных фаз развития хозяина, можно сократить возможный период его заражения. Например, обрезка деревьев, кустарников, подкашивание трав (клевера, люцерны) повышает устойчивость к таким приуроченным к периоду старения болезням, как антракноз, серая гниль и др.
Исходя из разнокачественное семян используют специальные методы их отбора, позволяющие выращивать растения с повышенной устойчивостью. Известно, что из здоровых полновесных семян развиваются растения, менее восприимчивые к болезням. Поэтому посев семян, отсортированных по удельной массе, рекомендован как один из методов снижения поражаемое™ пшеницы фузариозом или кукурузы пузырчатой головней.
В практике сельского хозяйства известно немало подобных приемов, способствующих повышению устойчивости. В большинстве своем они основаны на знании закономерностей проявления иммунитета, что дает возможность направленного создания условий, благоприятствующих проявлению у растений защитных свойств.