Большинство бобовых растений образует сложные фенольные ФА — изофлаваны (киевитон фасоли), изофлаваноны (веститол лядвенца, сативан люцерны), птерокарпаны (пизатин гороха, фазеоллин фасоли, глицеоллин сои, медикарпин люцерны). Общая структура этих групп соединений показана на рисунке 13. Как видно, они содержат два фенольных кольца, синтезируемых разными метаболическими путями (через шикимовую и через уксусную кислоты). Активность фермента, соединяющего эти кольца — халконсинтетазы, увеличивается вслед за заражением. Биосинтез ФА бобовых показан на рисунке 14.

У арахиса и винограда два фенольных кольца ФА ресвератрола (рис. 15) соединяет другой фермент— стильбенсинтетаза (СТС).

СТС, были методами генной инженерии перенесены из винограда в табак, томаты и картофель, которые стали продуцировать ресвератрол и проявили устойчивость к Botrytis cinerea, Phytophthora infestans и Fusarium sulfureum.
Терпеноидные ФА. У растений из семейства пасленовых идентифицировано большое число ФА, имеющих сходную природу и различающихся лишь конечными этапами биосинтеза; все они являются бициклическими сесквитерпенами (рис. 16).

Как видно, с одной стороны, один и тот же ФА может синтезироваться растениями из разных семейств (ресвератрол — в арахисе и винограде), а с другой — растения одного семейства продуцируют группу родственных по химической природе ФА. Некоторые исследователи использовали структуру ФА в хемосистематике растений.
Токсичность ФА для фитопатогенов. ФА высокотоксичны для многих грибов, слаботоксичны для фитопатогенных бактерий и не тормозят развитие вирусов. В качестве показателя относительной токсичности ФА обычно используют ЭД50 (концентрация, снижающая скорость роста мицелия в питательной среде в 2 раза). Первыми исследованиями не удалось установить связи между устойчивостью растения к болезни и ЭД50 ФА. Например, при испытании токсичности ФА гороха пизатина по отношению к 50 видам грибов было показано, что один из паразитов гороха — Ascochyta pisi — оказался среди самых устойчивых видов (ЭД50 116 мкг/мл), а другой — Septoriapisi — среди самых чувствительных (ЭД50 10 мкг/мл). Между ними расположились многие виды, не поражающие горох. Однако когда стали изучать индукционную способность разных видов грибов, оказалось, что споры A. pisi вызывают образование пизатина в очень высокой концентрации, а споры S. pisi — в очень низкой. Поэтому было сформулировано правило: вид или штамм гриба может паразитировать на данном виде или сорте растения, если он индуцирует образование ФА в нетоксичной для него концентрации. Это наглядно показано в таблице 1, составленной японскими фитопатологами по данным, полученным ими при заражении гороха двумя мучнисторосяными грибами — паразитом злаков Erysiphe (Blumeria) graminis и паразитом гороха Е. pisi. Как видно из представленных в таблице 1 данных, синтез пизатина в ответ на заражение паразитом злаков Е. graminis начинается значительно раньше, чем в ответ на заражение Е. pisi, он достигает в 25 раз более высокой концентрации и в 13 раз более токсичен. Следовательно, концентрация пизатина в горохе, зараженном Е. graminis, в 50 раз выше летальной для патогена дозы, а в горохе, зараженном Е. pisi, в 7 раз ниже.

Стратегия фитоалексинной защиты растения может быть разной. В устойчивых к антракнозу (возбудитель Сolletotrichum lindemutianum) сортах фасоли ФА фазеоллин накапливается в высокой концентрации уже через 2...3 ч после заражения, в то время как в восприимчивых сортах такая же концентрация фазеоллина достигается значительно позднее — через 7...8 ч и не препятствует развитию инфекции и образованию потомства возбудителя. Причина таких различий в чувствительности в разные периоды инфекционного процесса — неодинаковая чувствительность к ФА спор и мицелия гриба. Прорастание спор подавляется при концентрации 10 мкг/г, а удлинение ростковой трубки — еще при более низкой — 3 мкг/г. Поэтому быстрое накопление фазеоллина на ранних этапах инфекционного процесса останавливает развитие паразита. В то же время на рост гиф фазеоллин влияет значительно слабее — при концентрации 68 мкг/г рост лишь несколько тормозится, поэтому позднее накопление ФА было неэффективным. Иная стратегия защиты наблюдается у сои, зараженной Phytophthora sojae. Концентрация ФА глицеоллина начинает расти с одинаковой скоростью после заражения восприимчивых и устойчивых сортов, но у первых она, достигнув максимума через 5...6 ч, падает, а у вторых продолжает расти, достигая значительно более высокого максимума через 24 ч после заражения.

---

Имя:*
E-Mail:
Комментарий:

Добавить