Как было сказано, горизонтальная устойчивость (ГУ) отличается от вертикальной тем, что она расонеспецифична и отношения паразита и хозяина типа «ген-на-ген» при ней отсутствуют или неотчетливы. Различия между этими формами проявляются также в генетическом контроле. При скрещивании сортов, обладающих ВУ, с восприимчивым потомством F1 дает единообразную реакцию на заражение (чаще оно устойчиво, так как гены ВУ доминантны), в F2 наблюдается обычно расщепление на два класса, четко различающихся по фенотипу, — устойчивых и восприимчивых. Соотношение численности этих классов дает возможность определить число генов устойчивости у устойчивого родителя.
Если же скрестить сорт, обладающий ГУ, с восприимчивым, то в первом поколении не будет фенотипического разнообразия. Так, при скрещивании двух контрастных по устойчивости к фитофторозу сортов картофеля Вольтман и Приекульский ранний [первый — устойчив и поражается на 1 балл по пятибалльной шкале (0 — нет поражения, 4 — гибель растения, 1...3 — промежуточные показатели), второй сорт восприимчив и поражается на 3...4 балла] гибридное потомство этих сортов будет иметь различное поражение, как сильное, так и слабое, поэтому составить представление о доминантности и рецессивности генов устойчивости сорта Вольтман трудно. В таких случаях проводят статистический анализ расщепляющегося потомства. При построении графика зависимости степени пораженности отдельных растений от их числа в расщепляющейся гибридной популяции получается следующая картина (рис. 31). Как видно, в гибридном потомстве присутствуют как устойчивые, так и восприимчивые экземпляры, но у большинства растений пораженность соответствует среднему баллу. Гены, у которых отсутствует аллельное взаимодействие (частичная или полная доминантность), а гибриды показывают промежуточный фенотип по сравнению с их родителями, называют аддитивными. Во втором поколении колоколообразная кривая расщепления будет еще более растянутой, так что и о числе генов по результатам расщепления судить не приходится. Различия между сортами Вольтман и Приекульский ранний заключаются лишь в числе аддитивных генов. Эти гены обладают слабой экспрессивностью, то есть носитель каждого гена придает малозаметное фенотипическое отличие от носителя его аллеля, но в сумме они имеют кумулятивный эффект: чем больше генов, тем выше устойчивость. Допустим для простоты, что каждый ген снижает поражаемость фитофторозом на 0,5 балла. Тогда при отсутствии генов устойчивости растения будут поражены на 4 балла, при наличии одного гена — на 3,5, двух — на 3, трех — на 2,5, четырех — на 2, пяти — на 1,5, шести — на 1, семи — на 0,5 и восьми — на 0 баллов. В таком случае сорт Вольтман будет иметь 6 генов устойчивости (1 балл поражения), а сорт Приекульский ранний — 2 гена (3 балла). Если шесть генов сорта Вольтман и два гена сорта Приекульский ранний разные, то в гибридном потомстве возможно появление растений, имеющих от 0 до 8 генов, то есть более устойчивых, чем устойчивый родитель, и более восприимчивых, чем восприимчивый (такое явление называют трансгрессией, которая является основой получения устойчивых гибридов при скрещивании среднеустойчивых сортов в селекционном процессе). Но таких растений в потомстве будет мало и для их выделения потребуется оценить очень большую гибридную популяцию. Так, гомозиготное растение, сочетающее шесть генов родителей, может возникнуть, в среднем, одно в более чем 6 тыс. гибридов, 5 генов — в тысяче гибридов, 4 гена — одно в 256 растениях. Большинство же потомков будет поражено на средний балл (6 генов сорта Вольтман + 2 гена сорта Приекульский ранний)/2) = 4 гена, или пораженность на 2 балла.

Из приведенного примера также следует, что в отличие от ВУ, придающей растению четкую качественную реакцию на заражение (СВЧ), ГУ может быть количественна и неодинакова у разных сортов (не тип пятна, а его размеры и число на растении).
Поскольку ГУ не подвергается эрозии со стороны вирулентных рас, она представляет большой интерес для селекции.
Гены ГУ, как и гены ВУ, у многих растений не рассеяны по хромосомам, а собраны в тесно сцепленные группы (кластеры), которые называют локусами, влияющими на количественные признаки — quantitative trait loci (QTL). По результатам гибридизации можно определить примерное число таких локусов.
Число QTL (k) = 1/4 (Р1 — P2)/σ2 или, более точно, k = 1/4 (градация F1)2, где Р1 и Р2 — средние показатели родителей, σ2 — генотипическая варианса, градация F1 — разница между крайними показателями гибридного потомства.
С развитием методов анализа ДНК появилась возможность картировать локусы, влияющие на количественные признаки, с помощью комбинации молекулярных и фенотипически проявляющихся показателей. Для этого скрещивают сорта или виды растений, имеющие отчетливое фенотипическое проявление количественного признака (например, ГУ), с сортами или даже близкородственными видами, для которых составлены достаточно подробные генетические карты, и изучают расщепление в потомстве по этому признаку параллельно с расщеплением по большому числу молекулярных маркеров (RAPD, RFLP, SCAR), с помощью которых строят генетические рестрикционные карты. Анализ сцепления устойчивости в расщепляющемся гибридном потомстве (F2 - F4, ВС) с определенным молекулярным маркером на хромосомном участке позволяет, используя статистические методы оценки коэффициента ассоциации, локализовать QTL на рестрикционной карте. Например, на рисунке 32 представлена рестрикционная карта 5-й хромосомы картофеля с нанесенными на нее QTL устойчивости к фитофторозу, полученными разными исследователями (обозначены различными значками) у разных видов Solarium. Как видно, на этой хромосоме выявлено четыре QTL: два — ближе к дистальной части хромосомы (сцеплены с молекулярными маркерами GP186 и GP21) и два — ближе к проксимальной области (сцеплены с GP113 и TG69). Интересно, что область, в которой QTL локализован различными исследователями при анализе разных образцов устойчивых пасленовых, тесно сцеплена с геном ВУ R1. Выявлены QTL, которые контролируют устойчивость клубней и листьев, только листьев, связанные с позднеспелостью и т. п.

Хотя для анализа QTL необходимо сложное молекулярное лабораторное оснащение, его результаты перекрывают затраты на его проведение, ибо такой анализ дает много полезной информации для генетиков и селекционеров:
- позволяет установить локализацию полигенов на генетической карте;
- дает возможность оценить эффекты отдельных QTL и их совместное действие (эпистаз), зависимость генетических эффектов от внешних условий (взаимодействие генотипа и среды);
- дает интегрированные знания о генетической сложности признака и снабжает селекционера полезной информацией о путях непрямой селекции (отбора желаемых генотипов в расщепляющемся потомстве по молекулярным маркерам);
- облегчает перенесение (интрогрессию) нужных генов из диких видов, примерно в 2 раза сокращая число беккроссов для создания изогенных линий.

---

Имя:*
E-Mail:
Комментарий:

Добавить