Новости
19.09.2018


18.09.2018


18.09.2018


18.09.2018


18.09.2018


18.09.2018


18.09.2018


18.09.2018


13.09.2018


07.09.2018


07.09.2018


06.09.2018


04.09.2018


04.09.2018


30.08.2018


30.08.2018


30.08.2018


30.08.2018


28.08.2018


23.08.2018


23.08.2018


22.08.2018


21.08.2018



18.01.2014

Как было сказано, горизонтальная устойчивость (ГУ) отличается от вертикальной тем, что она расонеспецифична и отношения паразита и хозяина типа «ген-на-ген» при ней отсутствуют или неотчетливы. Различия между этими формами проявляются также в генетическом контроле. При скрещивании сортов, обладающих ВУ, с восприимчивым потомством F1 дает единообразную реакцию на заражение (чаще оно устойчиво, так как гены ВУ доминантны), в F2 наблюдается обычно расщепление на два класса, четко различающихся по фенотипу, — устойчивых и восприимчивых. Соотношение численности этих классов дает возможность определить число генов устойчивости у устойчивого родителя.
Если же скрестить сорт, обладающий ГУ, с восприимчивым, то в первом поколении не будет фенотипического разнообразия. Так, при скрещивании двух контрастных по устойчивости к фитофторозу сортов картофеля Вольтман и Приекульский ранний [первый — устойчив и поражается на 1 балл по пятибалльной шкале (0 — нет поражения, 4 — гибель растения, 1...3 — промежуточные показатели), второй сорт восприимчив и поражается на 3...4 балла] гибридное потомство этих сортов будет иметь различное поражение, как сильное, так и слабое, поэтому составить представление о доминантности и рецессивности генов устойчивости сорта Вольтман трудно. В таких случаях проводят статистический анализ расщепляющегося потомства. При построении графика зависимости степени пораженности отдельных растений от их числа в расщепляющейся гибридной популяции получается следующая картина (рис. 31). Как видно, в гибридном потомстве присутствуют как устойчивые, так и восприимчивые экземпляры, но у большинства растений пораженность соответствует среднему баллу. Гены, у которых отсутствует аллельное взаимодействие (частичная или полная доминантность), а гибриды показывают промежуточный фенотип по сравнению с их родителями, называют аддитивными. Во втором поколении колоколообразная кривая расщепления будет еще более растянутой, так что и о числе генов по результатам расщепления судить не приходится. Различия между сортами Вольтман и Приекульский ранний заключаются лишь в числе аддитивных генов. Эти гены обладают слабой экспрессивностью, то есть носитель каждого гена придает малозаметное фенотипическое отличие от носителя его аллеля, но в сумме они имеют кумулятивный эффект: чем больше генов, тем выше устойчивость. Допустим для простоты, что каждый ген снижает поражаемость фитофторозом на 0,5 балла. Тогда при отсутствии генов устойчивости растения будут поражены на 4 балла, при наличии одного гена — на 3,5, двух — на 3, трех — на 2,5, четырех — на 2, пяти — на 1,5, шести — на 1, семи — на 0,5 и восьми — на 0 баллов. В таком случае сорт Вольтман будет иметь 6 генов устойчивости (1 балл поражения), а сорт Приекульский ранний — 2 гена (3 балла). Если шесть генов сорта Вольтман и два гена сорта Приекульский ранний разные, то в гибридном потомстве возможно появление растений, имеющих от 0 до 8 генов, то есть более устойчивых, чем устойчивый родитель, и более восприимчивых, чем восприимчивый (такое явление называют трансгрессией, которая является основой получения устойчивых гибридов при скрещивании среднеустойчивых сортов в селекционном процессе). Но таких растений в потомстве будет мало и для их выделения потребуется оценить очень большую гибридную популяцию. Так, гомозиготное растение, сочетающее шесть генов родителей, может возникнуть, в среднем, одно в более чем 6 тыс. гибридов, 5 генов — в тысяче гибридов, 4 гена — одно в 256 растениях. Большинство же потомков будет поражено на средний балл (6 генов сорта Вольтман + 2 гена сорта Приекульский ранний)/2) = 4 гена, или пораженность на 2 балла.

Горизонтальная устойчивость

Из приведенного примера также следует, что в отличие от ВУ, придающей растению четкую качественную реакцию на заражение (СВЧ), ГУ может быть количественна и неодинакова у разных сортов (не тип пятна, а его размеры и число на растении).
Поскольку ГУ не подвергается эрозии со стороны вирулентных рас, она представляет большой интерес для селекции.
Гены ГУ, как и гены ВУ, у многих растений не рассеяны по хромосомам, а собраны в тесно сцепленные группы (кластеры), которые называют локусами, влияющими на количественные признаки — quantitative trait loci (QTL). По результатам гибридизации можно определить примерное число таких локусов.
Число QTL (k) = 1/4 (Р1 — P2)/σ2 или, более точно, k = 1/4 (градация F1)2, где Р1 и Р2 — средние показатели родителей, σ2 — генотипическая варианса, градация F1 — разница между крайними показателями гибридного потомства.
С развитием методов анализа ДНК появилась возможность картировать локусы, влияющие на количественные признаки, с помощью комбинации молекулярных и фенотипически проявляющихся показателей. Для этого скрещивают сорта или виды растений, имеющие отчетливое фенотипическое проявление количественного признака (например, ГУ), с сортами или даже близкородственными видами, для которых составлены достаточно подробные генетические карты, и изучают расщепление в потомстве по этому признаку параллельно с расщеплением по большому числу молекулярных маркеров (RAPD, RFLP, SCAR), с помощью которых строят генетические рестрикционные карты. Анализ сцепления устойчивости в расщепляющемся гибридном потомстве (F2 - F4, ВС) с определенным молекулярным маркером на хромосомном участке позволяет, используя статистические методы оценки коэффициента ассоциации, локализовать QTL на рестрикционной карте. Например, на рисунке 32 представлена рестрикционная карта 5-й хромосомы картофеля с нанесенными на нее QTL устойчивости к фитофторозу, полученными разными исследователями (обозначены различными значками) у разных видов Solarium. Как видно, на этой хромосоме выявлено четыре QTL: два — ближе к дистальной части хромосомы (сцеплены с молекулярными маркерами GP186 и GP21) и два — ближе к проксимальной области (сцеплены с GP113 и TG69). Интересно, что область, в которой QTL локализован различными исследователями при анализе разных образцов устойчивых пасленовых, тесно сцеплена с геном ВУ R1. Выявлены QTL, которые контролируют устойчивость клубней и листьев, только листьев, связанные с позднеспелостью и т. п.
Горизонтальная устойчивость

Хотя для анализа QTL необходимо сложное молекулярное лабораторное оснащение, его результаты перекрывают затраты на его проведение, ибо такой анализ дает много полезной информации для генетиков и селекционеров:
- позволяет установить локализацию полигенов на генетической карте;
- дает возможность оценить эффекты отдельных QTL и их совместное действие (эпистаз), зависимость генетических эффектов от внешних условий (взаимодействие генотипа и среды);
- дает интегрированные знания о генетической сложности признака и снабжает селекционера полезной информацией о путях непрямой селекции (отбора желаемых генотипов в расщепляющемся потомстве по молекулярным маркерам);
- облегчает перенесение (интрогрессию) нужных генов из диких видов, примерно в 2 раза сокращая число беккроссов для создания изогенных линий.